赤霞珠葡萄對(duì)干旱的生理響應(yīng)

赤霞珠葡萄對(duì)干旱的生理響應(yīng)

水是葡萄酒生存的重要因素。只有在含有一定水分的條件下，才能進(jìn)行全面的生命活動(dòng)。我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)總面積約占全國(guó)土地面積的一半,這些地區(qū)自然條件比較惡劣,干旱少雨,蒸發(fā)量大,土地水分虧缺,影響葡萄的生長(zhǎng)和產(chǎn)量,制約著葡萄與葡萄酒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此,研究葡萄對(duì)干旱的生態(tài)適應(yīng)性和生物學(xué)機(jī)理,對(duì)于葡萄抗旱栽培和耐旱新品種的培育,以及制定節(jié)水灌溉制度、優(yōu)化葡萄的水分利用效率無(wú)疑具有十分重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。1葉片采用實(shí)物界在水分脅迫條件下,葡萄表現(xiàn)出的直接癥狀是葉片萎蔫、邊緣干枯、整片葉子枯死、葉片脫落等。隨著研究的深入,許多學(xué)者從葡萄的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、生殖生長(zhǎng)、生理生化反應(yīng)等方面做了進(jìn)一步的探討。1.1家庭生長(zhǎng)1.1.1葡萄的外部水分脅迫春季葡萄新梢生長(zhǎng)旺盛,需水量較大,此時(shí)水分不足會(huì)使新梢生長(zhǎng)減慢。因?yàn)樗秩狈?dǎo)致細(xì)胞膨壓下降,從而降低了細(xì)胞擴(kuò)張生長(zhǎng)。UssahtAnonta對(duì)赤霞珠葡萄間歇水分脅迫進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)枝長(zhǎng)、節(jié)間、葉數(shù)等比對(duì)照植株減少2~3倍。干旱條件下,抗旱品種具有葉面積小,葉片細(xì)長(zhǎng)角質(zhì)層厚,表面不平,下表皮細(xì)胞大,維管束發(fā)達(dá)等特點(diǎn),可以降低蒸騰作用,有利于水分的保持與干物質(zhì)的積累。隨脅迫程度的加劇,葡萄的葉片變厚,上下表皮細(xì)胞變扁,細(xì)胞縱橫徑比值變小,柵欄細(xì)胞在干旱時(shí)變細(xì)長(zhǎng),海綿細(xì)胞變小,細(xì)胞剛性增大。葉片CTR(柵欄組織厚/葉厚)值越大,SR(海綿組織厚/葉厚)值越小,抗旱性越強(qiáng)。1.1.2直接反應(yīng)和反饋式防御葡萄對(duì)干旱脅迫的最初反應(yīng)是通過(guò)氣孔口來(lái)調(diào)整氣孔開度,防止體內(nèi)水分的散失和維持一定的光合作用。氣孔對(duì)水分脅迫的反應(yīng)有前饋式反應(yīng)和反饋式反應(yīng),前饋式反應(yīng)是指氣孔對(duì)空氣濕度的變化所表現(xiàn)的一種直接反應(yīng),是由水氣壓虧缺直接作用而引起的氣孔關(guān)閉,可以阻止葉水勢(shì)進(jìn)一步下降,構(gòu)成防止水分散失的“第一線防御”。反饋式反應(yīng)是指土壤干旱時(shí)果樹葉水勢(shì)下降,氣孔對(duì)脫落酸水平提高的響應(yīng)而引起氣孔關(guān)閉,構(gòu)成“第二線防御”。此外,在控制實(shí)驗(yàn)條件下,已觀察到許多植物的氣孔開度、蒸騰速率和光合速率以20~100min的周期振動(dòng)。但是現(xiàn)在對(duì)于這種周期性變化的生理意義還不清楚,有人認(rèn)為它是自發(fā)產(chǎn)生的,有人認(rèn)為是由外界因素引起的,其中主要因素為植物的水分系統(tǒng)被干擾,干擾因素有:光照強(qiáng)度、大氣濕度、CO2濃度、根環(huán)境、溫度的改變等等。1.1.3迫對(duì)根停止生長(zhǎng)的影響根系對(duì)干旱脅迫的抵抗力要比葉片低得多,水分脅迫使根細(xì)胞伸長(zhǎng)減弱,短期內(nèi)根毛密度加大。隨著脅迫程度加大,根停止生長(zhǎng)、根毛死亡、根體積收縮、根尖生長(zhǎng)點(diǎn)死亡。同時(shí)有研究表明,水分脅迫對(duì)根停止生長(zhǎng)的影響早于葉片萎蔫。傳統(tǒng)認(rèn)為,較大的根系和根冠比(R/S)有利于植物抗旱。Smucker等指出,在水分脅迫下,光合產(chǎn)物優(yōu)先分配給根系,根冠比增大。干旱條件下建立合理的根冠比對(duì)水分利用和產(chǎn)量提高更加重要。干旱使植物體內(nèi)的激素水平發(fā)生變化,脫落酸(ABA)作為一種信號(hào)分子對(duì)植物適應(yīng)干旱起到了重要的作用。植物在干旱脅迫下組織中內(nèi)源ABA水平顯著增加。當(dāng)干旱脅迫導(dǎo)致葉水勢(shì)降到一定閾值以后,根系產(chǎn)生的ABA迅速沿木質(zhì)部到達(dá)保衛(wèi)細(xì)胞使氣孔關(guān)閉,以阻止葉水勢(shì)的進(jìn)一步降低,減少了不必要的水分消耗,極大的提高了水分利用效率。1.2干旱、開花期對(duì)葡萄水分脅迫的影響葡萄花芽的形成數(shù)量與花誘導(dǎo)期體內(nèi)的水分狀況有關(guān),如果在花誘導(dǎo)期進(jìn)行水分脅迫處理能促進(jìn)其花芽的形成。在花期或者開花后3周內(nèi)嚴(yán)重缺水時(shí),將會(huì)造成大量落果,甚至果穗干枯脫落,殘存果粒也變小,同時(shí)缺水導(dǎo)致細(xì)胞數(shù)目減少。從坐果到轉(zhuǎn)色期干旱降低單果重和產(chǎn)量,轉(zhuǎn)色期干旱則降低糖度,成熟期干旱對(duì)產(chǎn)量沒有影響。Poni研究葡萄果實(shí)在不同發(fā)育階段對(duì)水分脅迫的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)葡萄在果實(shí)膨大期對(duì)水分脅迫最為敏感,其次是開花期。生長(zhǎng)季不同時(shí)期水分脅迫對(duì)葡萄漿果生長(zhǎng)發(fā)育的影響已有很多報(bào)道。雖然因試驗(yàn)條件的不同結(jié)果有差異,但普遍認(rèn)為,在漿果生長(zhǎng)第Ⅰ期由于是決定果實(shí)細(xì)胞數(shù)量的細(xì)胞分裂期,因此水分脅迫使果實(shí)最終體積發(fā)生不可逆的縮小。第Ⅱ期和第Ⅲ期水分脅迫對(duì)體積生長(zhǎng)的影響依脅迫程度而已,但一般影響較第Ⅰ期為小。至于水分脅迫對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響,可以認(rèn)為果實(shí)生長(zhǎng)第Ⅰ、Ⅱ期的水分脅迫效應(yīng)都是比較嚴(yán)重的。第Ⅰ期水分脅迫的影響可使葉片生長(zhǎng)受抑,加快了葉片老化觀察到葉片黃化,降低了光合能力,而第Ⅱ、Ⅲ期復(fù)水后長(zhǎng)出的幼葉不能為果實(shí)有效地提供糖分,而且在一定程度上與果實(shí)爭(zhēng)奪光合產(chǎn)物。第Ⅱ期的脅迫效應(yīng)在于推遲了成熟期,所以果實(shí)生長(zhǎng)第Ⅰ、Ⅱ期的水分脅迫對(duì)品質(zhì)的形成均是消極的,第Ⅲ期是品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期,其受水分脅迫效應(yīng)依品種而異。1.3水分脅迫對(duì)葡萄光合葡萄在遭受干旱脅迫時(shí),葉片光合作用下降、蒸騰作用降低、氣孔阻力增加?，F(xiàn)在普遍認(rèn)為干旱對(duì)光合作用的影響途徑主要有兩點(diǎn):一是直接影響光合機(jī)構(gòu),如葉綠體類囊體的組分、透性及流動(dòng)性等,葉綠體的顯微結(jié)構(gòu)、葉綠素含量及葉綠素a/b比值的變化。二是通過(guò)影響葡萄體內(nèi)的其他生理生化過(guò)程從而間接影響光合作用,如內(nèi)源激素組分的改變,氣孔對(duì)CO2導(dǎo)性降低,光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻等。有研究發(fā)現(xiàn),在短期快速水分脅迫下,凈光合速率并不隨葉水勢(shì)下降而立即下降,而是維持著與原來(lái)相似的水平,直到出現(xiàn)葉水勢(shì)閾值時(shí)凈光合速率才發(fā)生陡降,直至凈光合速率為負(fù)值。葡萄的葉水勢(shì)閾值為-1.3~-1.5MPa,但若水分脅迫發(fā)生緩慢,則光合作用與葉水勢(shì)之間呈線性關(guān)系。中高度脅迫時(shí),葉綠體分解速度加快,含量降低,從而導(dǎo)致光合下降,凈光合速率隨干旱脅迫程度的增加而降低,尤其在重度干旱脅迫下更加明顯。進(jìn)一步研究表明,水分脅迫降低了形態(tài)上未表現(xiàn)任何脅迫癥狀的中部節(jié)位葉片的凈光合強(qiáng)度,降低了葉綠素含量,且具有不可逆性。1.4提高水分利用效率干旱可改變植物內(nèi)源激素平衡,總趨勢(shì)為促進(jìn)生長(zhǎng)的激素減少,而延緩或抑制生長(zhǎng)的激素增多,主要表現(xiàn)為ABA大量增多,乙烯合成加強(qiáng),CTK合成受抑。脫落酸(ABA)作為一種信號(hào)分子對(duì)植物適應(yīng)干旱起到了重要的作用,它是干旱脅迫下根向地上部傳遞土壤水分狀況的化學(xué)信號(hào),使植物本身根據(jù)信號(hào)做出最優(yōu)化的自身調(diào)整,能夠使根增加對(duì)水分的透性,促使根中的離子轉(zhuǎn)入木質(zhì)部,因而有利于根的吸水和離子轉(zhuǎn)運(yùn)。當(dāng)干旱脅迫導(dǎo)致葉水勢(shì)降到一定閾值以后,根系產(chǎn)生的ABA迅速沿木質(zhì)部到達(dá)保衛(wèi)細(xì)胞使氣孔關(guān)閉,以阻止葉水勢(shì)的進(jìn)一步降低,減少了不必要的水分消耗,極大的提高了水分利用效率。李予霞等研究發(fā)現(xiàn),用3%的PEG處理葡萄幼苗在12h內(nèi)ABA含量達(dá)到第一個(gè)峰值,為對(duì)照的兩倍多,而用6%的PEG處理48h時(shí)ABA再次積累,含量為對(duì)照的100倍多。葡萄上ABA的含量增幅與品種有關(guān),美洲葡萄在水分脅迫條件下葉內(nèi)ABA含量只能增多4.1倍,而歐洲葡萄增多達(dá)44倍。水分脅迫時(shí)葡萄葉與梢尖內(nèi)2種氧化物的濃度會(huì)上升,即紅花菜豆酸(Phaseicacid,PA)和二氫紅花菜豆酸(Dihydro-Phaseicacid,DPA),其中PA能引起氣孔關(guān)閉,葡萄遇干旱時(shí)PA增多,歐洲葡萄比美洲葡萄增加的更明顯。2特性對(duì)干旱環(huán)境的調(diào)控干旱脅迫會(huì)對(duì)葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育、生理過(guò)程和產(chǎn)量品質(zhì)等造成很大的影響,但葡萄也不總是被動(dòng)的接受迫害,在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中,葡萄也具備了特殊的適應(yīng)能力,可以通過(guò)自身器官的保護(hù)運(yùn)動(dòng)、形態(tài)重塑以及代謝過(guò)程的調(diào)整來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境,并且在此過(guò)程中產(chǎn)生一定的補(bǔ)償效應(yīng)甚至超補(bǔ)償效應(yīng),從而更好地生存下去。2.1大氣濕度的影響干旱脅迫下,葡萄的光合作用、體內(nèi)水分的保持、各種生理代謝過(guò)程、離子吸收、特定基因的表達(dá)都將受到氣孔調(diào)節(jié)的影響。前饋式調(diào)節(jié)減少了大氣干燥對(duì)蒸騰的影響,使植物保持葉水勢(shì)穩(wěn)定,提高對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)力。Giulivo和Ramina在葡萄上發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象,當(dāng)大氣水勢(shì)較高時(shí),生長(zhǎng)在干旱土壤上的葡萄反而較生長(zhǎng)在濕潤(rùn)土壤上的葡萄葉水勢(shì)高,說(shuō)明大氣濕度的降低使生長(zhǎng)在干燥土壤上的葡萄氣孔完全關(guān)閉。反饋式調(diào)節(jié)為葡萄提供了穩(wěn)定水勢(shì)的機(jī)制,當(dāng)葉子水勢(shì)降至-1.3~-1.6Mpa時(shí)葡萄氣孔關(guān)閉,而氣孔關(guān)閉反過(guò)來(lái)又減少水分散失和有助于葉子水勢(shì)恢復(fù),葉子水勢(shì)增加,則氣孔再次開放。2.2干旱脅迫對(duì)葡萄滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響在水分脅迫期間,隨著水勢(shì)降低,植物試圖通過(guò)降低滲透勢(shì)以維持正的膨壓勢(shì),這一過(guò)程就是滲透調(diào)節(jié)。維持正常的膨壓勢(shì)對(duì)細(xì)胞擴(kuò)大、氣孔運(yùn)動(dòng)、酶促反應(yīng)等許多生命過(guò)程的繼續(xù)進(jìn)行都很重要。葡萄滲透調(diào)節(jié)的范圍取決于品種、脅迫水平和植物器官類型。觀察葡萄梢尖的日滲透調(diào)節(jié)為0.2MPa,盆栽葡萄在嚴(yán)重脅迫時(shí)可在梢尖和成熟葉都誘發(fā)0.4MPa的滲透調(diào)節(jié)。田間生長(zhǎng)的葡萄的成熟葉中生長(zhǎng)季內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)為0.7MPa。對(duì)葡萄滲透調(diào)節(jié)的研究主要是在葉或梢尖上,未發(fā)現(xiàn)在葡萄果實(shí)或根尖上的研究報(bào)道。水分脅迫時(shí)細(xì)胞可以大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),其中包括脯氨酸、甘露醇、甜菜堿等。如在正常情況下游離脯氨酸含量?jī)H為0.2~0.6mg/(gdw),占總游離氨基酸的百分之幾。而在干旱條件下它可成10倍地增加,相對(duì)量可達(dá)30%以上。劉崇懷對(duì)水分脅迫處理后的6個(gè)品種葡萄葉片的脯氨酸含量測(cè)定表明,隨水分脅迫加重,葡萄幼苗體內(nèi)脯氨酸含量逐漸增加,且不抗旱的品種515和775增加的最多,表現(xiàn)出對(duì)干旱的極其敏感性。對(duì)干旱條件下溶質(zhì)積累的生物學(xué)功能,Bohnert等認(rèn)為,一是溶質(zhì)本身為一滲壓劑進(jìn)行滲透調(diào)節(jié),從而增強(qiáng)植物保水能力,穩(wěn)定體內(nèi)的滲透壓平衡;二是認(rèn)為積累的溶質(zhì)可能作為一種溶劑代替水參與生化反應(yīng)。對(duì)于參與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的主動(dòng)積累及涉及到它們進(jìn)入細(xì)胞、在細(xì)胞間的運(yùn)輸和在細(xì)胞內(nèi)的合成,并涉及決定這些過(guò)程的基因及其表達(dá)等內(nèi)容,目前還有待于深入的研究。2.3水分脅迫對(duì)葡萄抗旱性的影響水分脅迫能顯著影響植物體內(nèi)的氮代謝和碳代謝,導(dǎo)致水解作用加強(qiáng),合成作用減弱或受阻。如可溶性蛋白和游離氨基酸含量趨于增加,淀粉和多糖類物質(zhì)水解作用增強(qiáng)等。水分脅迫下,葡萄氮代謝最明顯的轉(zhuǎn)變是體內(nèi)脯氨酸發(fā)生大量的累積,而且抗旱性強(qiáng)的品種比抗旱性弱的品種上升幅度大。脯氨酸大量積累的作用除保持原生質(zhì)與環(huán)境滲透平衡,防止水分散失外,還可能直接影響蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性。王云中等以兩個(gè)抗旱性不同的葡萄幼樹為試材,測(cè)定了水分脅迫期間葉片中甜菜堿、可溶性糖及其組分、游離氨基酸和有機(jī)酸含量的變化。結(jié)果顯示,水分脅迫下葡萄葉片中可溶性糖和游離氨基酸含量增加,并且隨著脅迫程度的增加持續(xù)上升?？购敌暂^強(qiáng)的品種比抗旱性較弱的品種增加的幅度更大。劉崇懷認(rèn)為在水分脅迫下,葡萄葉中還原糖含量增加,蔗糖在輕度脅迫下增加,嚴(yán)重脅迫下下降。主要因?yàn)樵谳^輕脅迫下,葡萄葉片內(nèi)的多糖被水解成單糖、還原糖和寡聚糖(蔗糖),在嚴(yán)重脅迫下,寡聚糖進(jìn)一步水解成單糖。3抗旱性和生長(zhǎng)環(huán)境的選擇。在現(xiàn)代社會(huì),土壤葡萄的抗旱措施有很多,如:進(jìn)行調(diào)虧灌溉,保持合理的根冠比,使用保水劑,噴施某些化學(xué)物質(zhì)(茉莉酸、ABA、甜菜堿)等等。但是,葡萄的抗旱能力主要由遺傳因素決定,選育抗旱性強(qiáng)的品種是提高葡萄抗旱的最根本途徑。國(guó)外解決葡萄逆境脅迫的首要措施是使用抗性砧木。最初,葡萄抗性砧木的應(yīng)用是為了抵抗根瘤蚜,隨著研究的深入,發(fā)現(xiàn)砧木的利用使栽培品種對(duì)某些逆境環(huán)境如寒、旱、澇等的抗性大大增強(qiáng)。目前生產(chǎn)上最常使用的砧木有140R、110R、1103P、99R、SO4、5BB、5C、420A、3309C、101-14等,其親本主要來(lái)自河岸葡萄、沙地葡萄及冬葡萄。不同砧木基因型抗旱性有很大區(qū)別。冬葡萄和沙地葡萄雜交育成的砧木140R、110R、1103P抗旱性強(qiáng),冬葡萄和河岸葡萄雜交育成的砧木如SO4、5BB次之,而與河岸葡萄或沙地葡萄親緣關(guān)系大的砧木如3309C、420A以及沙地葡萄LOT對(duì)干旱敏感。因此,在降雨量少的地中海周邊地區(qū)主要使用抗旱性強(qiáng)的砧木140R、110R及1103P,而在降雨量足夠的地區(qū)則多使用生長(zhǎng)勢(shì)中旺的砧木如SO4、5C、5BB、3309C等。在灌溉的條件下用140R和1103P作砧木的嫁接葡萄可獲得相當(dāng)高的產(chǎn)量。目前,在歐美非以及亞洲大多數(shù)國(guó)家基本普及了抗砧的應(yīng)用,而我國(guó)仍然以采用自根苗繁殖居多。因此,我們要對(duì)葡萄抗性砧木嫁接植株的抗早生物學(xué)基礎(chǔ)和生理學(xué)機(jī)制進(jìn)行深入研究,充分利用抗性砧木來(lái)提高葡萄的抗旱性。4關(guān)于葡萄抗旱性和耐旱性的研究,傳統(tǒng)研究與今后研究更葡萄抗旱性研究已經(jīng)取得了很大的進(jìn)展,但與其它植物水分脅迫機(jī)理的研究相比還尚不深入。同時(shí),盡管多數(shù)報(bào)道都從不同的層次和側(cè)面研究了葡萄對(duì)干旱逆境的反應(yīng)和適