章古臺地區(qū)樟子松葉片養(yǎng)分再吸收效率研究

章古臺地區(qū)樟子松葉片養(yǎng)分再吸收效率研究

養(yǎng)分再吸收是指養(yǎng)分從幼葉轉(zhuǎn)移到植物其他組織的過程（kilingbak，1986；aerts，1996）。養(yǎng)分從衰老的葉片或其他樹木組織中的再遷移、再吸收或再分配使得養(yǎng)分在植物體內(nèi)的存留時間延長,從而可以提供樹木新的生物量生產(chǎn)所需的大部分養(yǎng)分(Sollinsetal.,1980;Meieretal.,1985)。養(yǎng)分的再吸收不僅使樹木很少受到土壤養(yǎng)分可利用性波動的影響,而且使得凋落物分解時的養(yǎng)分淋溶量減少,從而減緩養(yǎng)分從整個系統(tǒng)的損失。因此,養(yǎng)分再吸收不僅是植物對養(yǎng)分貧瘠環(huán)境的一種適應(yīng)進化機制(Aerts,1990;Mayetal.,1992;Santaetal.,2001),也是植物保存養(yǎng)分、增強競爭力、提高養(yǎng)分吸收能力和生產(chǎn)力的重要策略之一。這個過程控制了養(yǎng)分從衰老植物組織中移動和回收,以及這些養(yǎng)分向多年生的儲存器官的運輸(Chapin,1980;Killingbeck,1986)。Berendse等(1987)和Aerts(1997)認為養(yǎng)分貧瘠生境的植物的共同特征表現(xiàn)為具有高的養(yǎng)分保存效率,而并不是因為具有很強的對土壤養(yǎng)分的吸收能力。養(yǎng)分再吸收大小通常以養(yǎng)分再吸收效率表示,它是指葉片衰老過程中再吸收的養(yǎng)分量占葉片衰老前的養(yǎng)分量的百分率(Killingbeck,1986),不同物種的養(yǎng)分再吸收效率差異很大,5%～80%的植物葉片N再吸收效率和0～95%的葉片P再吸收效率都有報道(Aertsetal.,2000)。20世紀30年代,科學家們就已經(jīng)注意到葉片養(yǎng)分在衰老過程中存在著再吸收的現(xiàn)象(Killingbeck,1986),到目前仍有大量養(yǎng)分再吸收的研究報導(Laletal.,2001;vanHeerwaardenetal.,2003a)。但是,這些研究大都集中在對不同物種的葉片養(yǎng)分再吸收效率的比較上,對于同一物種不同年齡階段的養(yǎng)分再吸收效率的研究非常少(Helmisaari,1992a)。國內(nèi)對植物養(yǎng)分再吸收效率的研究始于20世紀90年代初,除一些學者介紹國外研究進展外(蘇波等,2000;邢雪榮等,2000),研究工作主要集中在楊樹(沈善敏等,1992;1993;陳欣等,1995;宇萬太等,1995;徐福余等,1997)和沙地柏(Sabinavulgaris)(何維明等,2002)等少數(shù)樹種,而且都著重于植物葉片養(yǎng)分再吸收效率的現(xiàn)狀研究,對植物養(yǎng)分再吸收效率差異的機制和生態(tài)學意義缺乏進一步的分析和探討。20世紀50年代中期,樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)引種到科爾沁沙地東南緣章古臺地區(qū)后,表現(xiàn)了較強的適應(yīng)性(王康富等,1958),早期生長速度明顯高于原產(chǎn)地,而且也比油松(P.tabulaeformis)和赤松(P.densiflora)高,因此,樟子松很快引種推廣到我國北方許多沙地,成為我國北方干旱半干旱地區(qū)的一個主要造林樹種(曾德慧等,1997)。但是,20世紀80年代末章古臺地區(qū)的樟子松林出現(xiàn)了一定面積的衰退甚至死亡的現(xiàn)象(曾德慧等,1996)。姜鳳岐等(1996;1997)根據(jù)沙地樟子松人工林的生長發(fā)育規(guī)律,推測章古臺地區(qū)的樟子松在46～56年生進入成熟狀態(tài),因此,章古臺樟子松的早衰和死亡,引起了人們的極大關(guān)注。關(guān)于樟子松的衰退原因存在很多推測(焦樹仁,2001),由于缺乏試驗數(shù)據(jù),對樟子松衰退機制的研究一直未能取得理想的進展。本項研究主要從養(yǎng)分角度來探討樟子松的衰退問題,目的是通過葉片養(yǎng)分再吸收效率來比較不同年齡樟子松對養(yǎng)分的保存能力,檢驗樟子松對貧瘠養(yǎng)分生境的適應(yīng)能力是否是隨年齡的增加而降低,為該地區(qū)樟子松林營林措施提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1試驗地的選擇試驗地位于遼寧省彰武縣章古臺(42°43′N,122°22′E),科爾沁沙地的東南緣,平均海拔226.5m,地形為低緩沙丘。本區(qū)屬于亞濕潤干旱區(qū),年均溫5.9℃,≥10℃的年積溫2890℃,降水量496mm,蒸發(fā)量1700mm左右,相對濕度58%,干燥度3.643,極端最低溫-29.5℃,極端最高溫37.2℃,無霜期約154d,地下水位3.4～6.8m。土壤類型主要為生草沙土和流動風沙土,養(yǎng)分含量非常低(焦樹仁,2001)。章古臺地區(qū)是草原和森林分布交錯區(qū),草本植物多樣性比較豐富,而喬木樹種相對較少。喬木樹種(大部分為引種)主要有:樟子松、油松、赤松、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、彰武小鉆楊(Populusxiaozhuanica)、新疆楊(P.albavar.pyramidalis)、旱柳(Salixmatsudana)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、元寶槭(Acertruncatum)、白榆(Ulmuspumila)、刺槐(Robiniapseudoacacia)等。在地形條件相似、相互間距小于3km的11、20、29、45年生樟子松純林中,各選取1塊20m×20m、地勢較平坦、樹木生長狀況良好的林地作為試驗樣地,所選試驗樣地距離林分邊緣均大于50m。于2003年8月對樣地內(nèi)樹木進行每木檢尺,獲得林分的基本特征參數(shù)(表1),表1中S11、S20、S29、S45分別表示11、20、29、45年生的樟子松樣地。1.2樣品采集1.2.1樣樹的選擇與取樣本次試驗樟子松針葉樣品第1次的采集時間是2002年10月27日,第2次于2003年4月15日進行,以后每月中旬取樣1次,止于2003年10月15日,取樣8次。根據(jù)每木檢尺資料,在所設(shè)樣地中找出接近平均胸徑和樹高、生長良好的樹木作為樣樹,進行標記。每次取樣的樹木為15株,3株鄰近樣樹上所取的針葉組成1個重復?？紤]到樹木的葉片養(yǎng)分含量在不同高度有差異,本次研究選取樹冠中部的葉片,以代表整個樹冠層的葉片。每株樣樹東、南、西、北方向的一級枝條各取3個小枝(直接與樹干相連的枝條定義為一級枝條,直接與一級枝條相連的為二級枝條,而直接與二級枝條相連的為三級枝條),以消除葉片養(yǎng)分含量因枝條方向的不同而產(chǎn)生的取樣誤差(Helmisaari,1992a;1992b)。每次取樣時,隨機于3株鄰近樣樹選定的一級枝上用高枝剪剪下3條三級枝條,把4個方向剪下的三級枝條混合,然后按每個枝條的各齡級針葉分開摘取,這樣每3株樣樹具有各年齡級的針葉樣品各1個,重復數(shù)為5。將樣品帶至實驗室后,于每個齡級的針葉中按各齡級針葉在三級枝條上的數(shù)量比例關(guān)系混合各齡級針葉,組成混合樣品,這樣每次取樣每一樣地就同時具有5個混合樣品?？紤]到多次對同一一級枝條上的三級枝條取樣會影響取樣枝以及枝條的其他三級枝條葉片的養(yǎng)分含量,同時也會影響該株樹木存留的其他枝條上的針葉養(yǎng)分含量,因此,在試驗過程中對樣樹的一級枝條重新進行了3次選擇,樣樹也重新選擇了1次,鑒于選擇樣樹是隨機的,樣樹的重新選擇對測量結(jié)果不會帶來很大誤差。整個研究過程中每個樣地取樣樹木為30株。1.2.2生長指標的測定理論上,測量針葉在一年中的生長時,跟蹤觀測固定標記的針葉是最準確的方法(VanHeerwaardenetal.,2003b),這種方法一方面可以不破壞樹木,另一個重要方面可以準確測定生長量,但是,由于實際操作很難,實際測量時采取的是測定固定標記的一級枝條上的針葉的生長量。在每個樣地選擇的15株樣樹中再選取3株,每株各標記東南西北方向的3個枝條(總共12個枝條),并于2003年5、7、9和10月進行了4次取樣。每個枝條取各齡級針葉10束(2針1束)帶回實驗室,針葉烘干(70℃,48h)后,用千分尺測定針葉長度和寬度(針葉中間部分),并測定單根針葉平均干質(zhì)量,各齡級針葉各生長指標的平均值即為混合樣品的針葉各生長指標的平均值。根據(jù)焦樹仁(1989)模擬的樟子松針葉葉面積經(jīng)驗公式S=2.57R(L-0.1167)求算葉面積,式中:S為葉面積(cm2),R為針葉寬度(cm),L為針葉長度(cm)。1.2.3凋落物的收集和分類2002年10月底在每一塊樣地中隨機放置5個長、寬、高都為50cm的凋落物收集木箱,這種尺寸的木箱足以防止凋落物從箱內(nèi)飄出或地上凋落物飄進。木箱底部具有微小間隙以供雨水迅速滲漏,木箱內(nèi)部底部及其周邊鋪蓋尼龍網(wǎng)袋以固定凋落物并使凋落物不能接觸到木箱底部可能具有的生物,從而抑制凋落物在每個月的收集間隔期的分解。2003年4月中旬第1次收集凋落物量,以后每月收集1次,直至2003年10月底。每次凋落物取回后,置于70℃的烘箱中烘干48h,然后立即對凋落物進行分類,分別測定針葉、枯枝、花粉、樹皮質(zhì)量,同時,取100束凋落針葉測定凋落葉片平均單葉質(zhì)量,對凋落量最大的9月和10月的凋落葉片烘干后混合隨機取出100束針葉進行單葉平均長度和寬度測定。測定完這些指標后,對凋落針葉進行粉碎,過0.5mm篩,針葉粉末裝入密封袋中,標記后保存留待測定。1.3測定項目和方法所有植物樣品在測定養(yǎng)分含量前,都要再次烘干8h(70℃),冷卻后立即稱樣,然后進行其他操作。常量元素含量采用常規(guī)方法測定。葉片N含量采用濃H2SO4-H2O2消煮、凱氏法測定,消煮液同時用以P和K含量的測定;葉片P含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測定;葉片K含量采用火焰光度法測定;植物有機碳的測定采用油浴-K2Cr2O7容量法;針葉樣品在550℃下灰化至灰白色,然后,以HCl浸提,采用EDTA容量法測定Ca和Mg含量。1.4最大養(yǎng)分再吸收效率的測定本次研究中對針葉進行了8次取樣,用2003年的7次取樣樣品(從2003年4月至10月)測定的葉片養(yǎng)分含量計算2003年樟子松綠色葉片(凋落前的葉片)的平均養(yǎng)分含量。由于常綠樹種在其生活史中多個年齡葉片并存,因此,葉片凋落前的養(yǎng)分含量難以確定,有的研究者以常綠樹種一年中生長季結(jié)束的8、9或10月的葉片養(yǎng)分為凋落前的葉片養(yǎng)分(Helmisaari,1992a;1992b),但是,在大多數(shù)研究中都把凋落前的并存葉片(各年齡葉片混合)的最高養(yǎng)分含量作為常綠樹種凋落前的葉片養(yǎng)分含量(Mayetal.,1992;Wrightetal.,2003)。這種方法計算的養(yǎng)分再吸收效率被認為是該樹種的年最大養(yǎng)分再吸收效率,本次研究也采用這種方法,因此,獲得的養(yǎng)分再吸收效率也是一種最大養(yǎng)分再吸收效率值。根據(jù)章古臺地區(qū)樟子松針葉凋落的季節(jié)性特征,選擇針葉凋落量最大的9、10月的葉片凋落物混合后,測定養(yǎng)分含量,即葉片凋落后的平均養(yǎng)分含量。養(yǎng)分是構(gòu)成植物體質(zhì)量的一部分,因此,衰老過程中葉片質(zhì)量會發(fā)生變化。同時,葉片衰老過程中,葉片逐漸干枯,會使葉片產(chǎn)生收縮,闊葉樹種葉片的收縮更為明顯。因此,為了消除葉片衰老過程中的質(zhì)量下降和葉面積收縮產(chǎn)生的養(yǎng)分再吸收效率計算誤差,出現(xiàn)了多種養(yǎng)分再吸收效率的表述方法:基于單葉質(zhì)量的葉片養(yǎng)分再吸收效率(Rmass)、基于單位葉面積的再吸收效率(Rarea)以及基于整個樹冠的葉片養(yǎng)分再吸收效率(Rcanopy)。上述3種養(yǎng)分再吸收效率的計算方法分別為:Rmass=C1×M1?C2×M2C1×M1×100%(1)Rarea=C1×S1?C2×S2C1×S1×100%(2)Rcanopy=C1×Mb?C2×MsC1×Mb×100%(3)Rmass=C1×Μ1-C2×Μ2C1×Μ1×100%(1)Rarea=C1×S1-C2×S2C1×S1×100%(2)Rcanopy=C1×Μb-C2×ΜsC1×Μb×100%(3)式中:下標1、2分別表示凋落前的葉片和凋落時的該葉片;C為單位葉片質(zhì)量的養(yǎng)分含量(%);S為單位葉面積的質(zhì)量(比葉質(zhì)量specificleafmass)(g·cm-2);M1、M2分別為凋落前與凋落后的該葉片的單葉質(zhì)量(g);Mb是凋落前的整個樹冠的葉片總質(zhì)量(kg·hm-2),Ms是凋落的葉片總質(zhì)量(kg·hm-2)。由于研究樹種主要為常綠樹種,凋落的葉片只是樹木整個樹冠葉片的一部分,因此,公式(3)不適于本次研究。本項研究主要以公式(1)和(2)來表述并比較養(yǎng)分再吸收效率的大小,文中涉及葉片質(zhì)量的各種計算都是基于干質(zhì)量。2結(jié)果與分析2.1不同樹齡葉片比葉質(zhì)量變化表2列出了樟子松葉片脫落前后的單葉質(zhì)量、單葉面積、比葉質(zhì)量、碳含量的變化。從表中可見,不同林齡的樟子松葉片脫落后單葉質(zhì)量下降了4%～10%,下降幅度隨林齡增加而逐漸縮小,產(chǎn)生這種差異的原因可能是年齡相對較小的林木,生長快具有較高的光合速率,因而,可溶性蛋白質(zhì)含量較高,在落葉前蛋白質(zhì)和其他細胞組分的水溶性增強,易于從葉片中轉(zhuǎn)移,導致葉片質(zhì)量下降很多(Aerts,1997)。葉片凋落后,單葉面積減少了4.8%～5.3%,不同樹齡之間變化差異不大;比葉質(zhì)量變化為-5.3%～1.1%,減少幅度隨樹齡增加逐漸下降,到45年生時凋落葉片的比葉質(zhì)量比凋落前稍有增加。葉片凋落后,不同年齡的樹木葉片中的碳含量都有所增加,可能是由于葉片中其他養(yǎng)分發(fā)生再吸收后,葉片中碳的比例增大了。2.2不同年齡的樟子松葉片發(fā)育特性2.2.1不同樹苗葉片養(yǎng)分含量的差異對7次(從2003年4月到10月每月1次)取的綠色針葉的養(yǎng)分含量測定后,取平均值,即為葉片凋落前(綠色葉片)的平均養(yǎng)分含量(表3)。從表中可見20年生的樟子松針葉的平均N含量最高(15.37g·kg-1),而11年生的則最低(12.84g·kg-1)。整體上樟子松葉片的N含量并未表現(xiàn)出隨樹木年齡變化而出現(xiàn)有規(guī)律的增減。造成這種現(xiàn)象的可能原因是葉片的養(yǎng)分含量受到其生長立地土壤養(yǎng)分可利用狀況和土壤含水量等的差異影響。20年生的樟子松針葉P含量顯著高于29和45年生的樹木(P<0.05),而與11年生的樹木差異不明顯(P>0.05)。4個年齡樟子松的針葉K含量之間沒有明顯差異,反映了年齡的變化沒有改變樟子松葉片對K的吸收和保存生理特征。11年生樟子松葉片Ca含量顯著大于其他3個年齡樟子松。29和20年生樟子松葉片Ca含量最低,而Mg含量最高。樟子松樹木葉片的N/P表現(xiàn)出隨年齡增加而增加的趨勢,反映了隨年齡增加樟子松葉片的N/P出現(xiàn)了一種調(diào)整,這可能是樟子松為適應(yīng)章古臺土壤可利用N、P供應(yīng)變化的一個重要改變。2.2.2不同年齡對樟子松凋落物中n、k含量的影響表4中列出了4個林齡樟子松在9月和10月的凋落葉片的平均養(yǎng)分含量,從中可以發(fā)現(xiàn)11年生樟子松葉片凋落物中N含量顯著低于其他3個年齡的樹木(P<0.05),而45年生、29年生和20年生樟子松葉片凋落物中的N含量沒有表現(xiàn)出顯著性差異(P>0.05)。45年生樟子松凋落葉片中的P含量顯著大于其他3個年齡樹木(P<0.05),而這3個年齡樟子松樹木之間沒有顯著差別(P>0.05)。11年生和20年生樟子松葉片凋落物中的K含量顯著低于45年生和29年生的樹木(P<0.05),而29年生樟子松凋落葉片中的K含量顯著低于45年生樟子松(P<0.05),表現(xiàn)出了凋落葉片中的K含量隨著年齡增加而逐漸增加的趨勢。而凋落葉片的Ca含量,則與K含量趨勢正好相反,表現(xiàn)出了隨著年齡增加而逐漸降低的趨勢。11年生樟子松凋落葉片中的Mg含量顯著低于其他3個年齡,而這3個年齡間的差異并不顯著(P>0.05)。2.3葉片p的再吸收效率從圖1A、B可以看出基于單位葉面積和單葉質(zhì)量的樟子松葉片養(yǎng)分再吸收效率表現(xiàn)出相同的規(guī)律。因此,下面將以基于單葉質(zhì)量的葉片養(yǎng)分再吸收效率(圖1B)進行分析。45、29、20年生樟子松樹木葉片的N再吸收效率差異不明顯,其再吸收效率都在65%左右,但這3個年齡樹木的再吸收效率都顯著低于11年生的樟子松(73%);45年生樟子松葉片P的再吸收效率顯著低于其他3個年齡的樹木,葉片P的再吸收效率表現(xiàn)為:20年生>11年生>29年生>45年生樟子松。11和20年生樟子松樹木葉片K的再吸收效率(分別為79%和82%)顯著高于29和45年生樹木(分別為68%和62%),表現(xiàn)出了隨年齡增加葉片K養(yǎng)分再吸收效率逐漸降低的趨勢;4個年齡樟子松葉片凋落后Ca含量都表現(xiàn)出了不同程度的增加,養(yǎng)分再吸收效率為負值,45和11年生樟子松樹木葉片對Ca的保存能力顯著強于20和29年生的樟子松,45年生樟子松單葉質(zhì)量中Ca累積率僅為1%,而29和20年生的樟子松累積率分別為41%和47%;4個年齡的樟子松葉片凋落后單葉質(zhì)量的Mg含量有所下降,并且表現(xiàn)出了隨年齡增加再吸收效率逐漸降低的趨勢。從總體上看,45年生樟子松樹木葉片對易于遷移的N、P、K、Mg元素的再吸收效率都顯著低于其他3個年齡,而11、20年生樟子松表現(xiàn)了最大的再吸收效率,因此,總體上樟子松樹木葉片N、P、K、Mg的再吸收效率表現(xiàn)了隨年齡增加而減少的趨勢。4個年齡的樟子松葉片對N、P、K、Ca、Mg的平均再吸收效率分別為67%、57%、72%、-23%、21%,樹木葉片對5種元素的再吸收效率表現(xiàn)為K>N>P>Mg>Ca。3養(yǎng)分再吸收效率養(yǎng)分再吸收對于營養(yǎng)元素的循環(huán)具有重要意義,許多研究(Grime,1979;Chapin,1980;Berendseetal.,1987