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廣西脂用松類高產(chǎn)脂選擇技術(shù)研究
樹(shù)脂是重要的工業(yè)原料,用于加工產(chǎn)品非常廣泛。據(jù)統(tǒng)計(jì),落葉松可用于400多種用途,主要用于粘合劑、油、涂料、造紙、合成橡膠、食品和醫(yī)藥。將松樹(shù)人工林作為采脂原料經(jīng)營(yíng),已成為南方各省提高松樹(shù)人工林經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出的主要手段。長(zhǎng)期以來(lái),我國(guó)的松脂生產(chǎn)規(guī)模一直居于世界首位。但近年來(lái)我國(guó)的松脂產(chǎn)能占全球市場(chǎng)的比例不斷下降,已由10年前的65%降至2016年的35%。造成這一局面的原因:一是南方各省對(duì)人工林樹(shù)種進(jìn)行調(diào)整使采脂林面積大量減少,2012年全國(guó)可采脂松樹(shù)總面積為1499.6萬(wàn)hm在松樹(shù)產(chǎn)脂性狀改良研究,如何界定高產(chǎn)脂標(biāo)準(zhǔn)是開(kāi)展良種選育的前提。由于我國(guó)松樹(shù)產(chǎn)脂性狀改良起步較晚,而松樹(shù)的產(chǎn)脂能力受遺傳、氣候、立地條件等多種因素影響,馬尾松(Pinusmassoniana)、云南松(P.yunnanensis)、思茅松(P.kesiyavar.langbianensis)、南亞松(P.latteri)濕地松(P.elliottii)、巴哈馬變種(P.caribaeavar.bahamensis)、火炬松(P.taeda)等主要采脂樹(shù)種至今仍未形成明確的高產(chǎn)脂標(biāo)準(zhǔn)。本研究以廣西區(qū)內(nèi)主要的產(chǎn)脂樹(shù)種馬尾松、濕地松、加勒比松和火炬松為材料,研究產(chǎn)脂能力在種內(nèi)的變異情況,比較不同的選擇方法的選優(yōu)效果,從而界定上述4個(gè)樹(shù)種在廣西高產(chǎn)脂選擇標(biāo)準(zhǔn),為進(jìn)一步開(kāi)展高產(chǎn)脂選育奠定基礎(chǔ)。1材料和方法1.1不同土層、不同采脂林強(qiáng)度試驗(yàn)地位于廣西南寧市林業(yè)科學(xué)研究所馬尾松國(guó)家重點(diǎn)林木良種基地(108°00′E,23°10′N)屬南亞熱帶南緣季風(fēng)氣候區(qū),年均氣溫21.5℃,無(wú)霜期358d,年降水量為1246mm,年蒸發(fā)量1613.8mm,夏濕冬干,干濕季變化明顯,全年平均相對(duì)濕度79%。試驗(yàn)地為石灰?guī)r峰林峰叢間寬闊的緩丘臺(tái)地,海拔約120m,土壤為赤紅壤,pH為5.5~6.5,土層深厚2015—2016年對(duì)在該基地選擇林齡20年以上的馬尾松、濕地松、加勒比松、火炬松人工林進(jìn)行采脂試驗(yàn)。其中,馬尾松采脂林為1994年造林,總計(jì)采割1590株;濕地松采脂林為1990年與1992年造林,總計(jì)采割株2426株;火炬松采脂林為1990年造林,總計(jì)采割株583;加勒比松采脂林為1990年造林,總計(jì)采割株145株。1.2生長(zhǎng)性狀測(cè)定在各試驗(yàn)林經(jīng)選擇排除被壓木后進(jìn)行全林采脂試驗(yàn)。采脂部位統(tǒng)一從165cm處,采用下降式采脂法,割面負(fù)荷率40%,中溝長(zhǎng)度25cm,寬1.0cm,深入木質(zhì)部0.8cm,溝槽成“V”形,雙向開(kāi)割,夾角30°~40°,側(cè)溝深入木質(zhì)部0.5~0.6cm,步距0.1~0.2cm。1天采割1次,10d收脂1次,每次分單株記錄產(chǎn)量。其中濕地松、火炬松從2015年6月17日開(kāi)始至9月10日結(jié)束,總計(jì)采割76d,收脂6次。2015年12月對(duì)采樣單株進(jìn)行生長(zhǎng)量測(cè)定,調(diào)查樹(shù)高、胸徑、割面寬及割面處周長(zhǎng)4個(gè)指標(biāo)。馬尾松、加勒比松從2016年8月2日開(kāi)始至9月27日結(jié)束,總計(jì)采割50d,收脂5次。2016年12月對(duì)采樣單株進(jìn)行生長(zhǎng)量測(cè)定,調(diào)查樹(shù)高、胸徑、割面寬及割面處周長(zhǎng)4個(gè)指標(biāo)。1.3日產(chǎn)脂量及期望采割率的日變化試驗(yàn)共觀測(cè)記錄直接數(shù)據(jù)8項(xiàng),即單株樹(shù)高、胸徑、枝下高、割面長(zhǎng)、兩側(cè)割溝長(zhǎng)、割面寬、割面處周長(zhǎng)及歷次采脂數(shù)據(jù),并由此計(jì)算單株日平均產(chǎn)脂量、產(chǎn)脂力、采割率,估算期望日產(chǎn)脂量、期望年產(chǎn)脂量以及選擇得到的增益和選擇強(qiáng)度。其中單株日平均產(chǎn)脂量=單株總產(chǎn)脂量/采脂總天數(shù);產(chǎn)脂力=10×日平均產(chǎn)脂量/割面寬,產(chǎn)脂力即每10cm割面寬單日產(chǎn)脂量,該系數(shù)主要是對(duì)實(shí)際操作造成的割面寬不同進(jìn)行校正采割率=割面寬/割面處周長(zhǎng);期望日產(chǎn)脂量=0.4×日平均產(chǎn)脂量/采割率,期望日產(chǎn)脂量為按標(biāo)準(zhǔn)采割率40%的日平均產(chǎn)脂量,該系數(shù)主要是對(duì)實(shí)際操作造成的采割率不同進(jìn)行校正;期望年產(chǎn)脂量(150d)=期望日產(chǎn)脂量×150,該系數(shù)主要用于估算廣西及臨省采脂期在5~6個(gè)月地區(qū)的年產(chǎn)量;選擇增益的計(jì)算公式為:式中ΔG為選擇增益,S表示選擇差,μ為試驗(yàn)群體平均數(shù);選擇強(qiáng)度計(jì)算公式為:式中i為選擇強(qiáng)度,S表示選擇差,σ1.4單次最佳產(chǎn)脂力及均值個(gè)數(shù)法采用以下4種選擇方法篩選高產(chǎn)脂優(yōu)樹(shù)。標(biāo)準(zhǔn)差法:產(chǎn)脂力或期望年產(chǎn)量>均值+2倍標(biāo)準(zhǔn)差。期望增益法:根據(jù)以往研究結(jié)果松樹(shù)產(chǎn)脂能力的遺傳力約為0.5~0.7,而林木第一次改良預(yù)期增益為30%~40%,因此將產(chǎn)脂力或期望年產(chǎn)量選擇增益達(dá)到80%作為入選標(biāo)準(zhǔn)。均值倍數(shù)法:產(chǎn)脂力或期望年產(chǎn)量>3倍均值。固定值法:馬尾松產(chǎn)脂力>15g/d2結(jié)果與分析2.1各樹(shù)種生長(zhǎng)性狀對(duì)各種松樹(shù)的采脂試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,計(jì)算每片試驗(yàn)林的平均樹(shù)高、胸徑、單株日平均產(chǎn)脂量、產(chǎn)脂力、采割率,估算期望日產(chǎn)脂量、期望年產(chǎn)脂量及各指標(biāo)的變異系數(shù)。分析結(jié)果表明,在生長(zhǎng)量方面,各參試樹(shù)種中年樹(shù)高生長(zhǎng)量和胸徑生長(zhǎng)量均以馬尾松最大,分別為0.82m、1.05cm;巴哈馬加勒比松最小,分別為0.63m、0.89cm。在年均樹(shù)高生長(zhǎng)量上,馬尾松>濕地松>火炬松>巴哈馬加勒比松;在年均胸徑生長(zhǎng)量上,馬尾松>火炬松>濕地松>巴哈馬加勒比松(表2)。在產(chǎn)脂方面,各參試樹(shù)種中濕地松產(chǎn)脂力和望年產(chǎn)量均最高,分別為13.80g/d、5.42kg/a。在產(chǎn)脂力上,濕地松>火炬松>巴哈馬加勒比松>馬尾松;在期望年產(chǎn)量上,濕地松>火炬松>巴哈馬加勒比松>馬尾松(表3)。2.2高脂肪法的選擇2.2.1選擇強(qiáng)度對(duì)選擇效果的影響:固定值法是分析選擇最佳比較不同選擇方法在馬尾松產(chǎn)脂力指標(biāo)的選擇效果可知,4種方法都獲得超過(guò)90%的選擇增益,選擇效果明顯(表4),其中,2倍標(biāo)準(zhǔn)差法的選擇強(qiáng)度最低,固定值法最高。以期望年產(chǎn)量為選擇指標(biāo)時(shí),4種方法均獲得超過(guò)120%的選擇增益,選擇效果明顯,其中,80%期望增益法的選擇強(qiáng)度最低,固定值法最高。在選擇效果均達(dá)到預(yù)期水平后,需要從入選率考慮選擇效果。入選率過(guò)低,不易建立起較大規(guī)模的育種群體,而入選率過(guò)高,不但會(huì)降低高產(chǎn)脂育種群體的整體品質(zhì),還會(huì)造成種質(zhì)資源收集成本過(guò)高。使用固定值法和3倍均值法對(duì)2個(gè)產(chǎn)脂指標(biāo)選擇時(shí),雖然獲得超過(guò)200%的選擇增益,但入選率過(guò)低。而使用2倍標(biāo)準(zhǔn)差法和80%期望增益法的入選率過(guò)高。因此需要重新設(shè)置選擇強(qiáng)度。為了實(shí)際使用更為便捷,還需要對(duì)入選標(biāo)注進(jìn)行整數(shù)化處理。在分析結(jié)果(表4、表5)的基礎(chǔ)上,重新調(diào)整馬尾松高產(chǎn)脂的選擇標(biāo)準(zhǔn),即將產(chǎn)脂力標(biāo)準(zhǔn)設(shè)置為>11g/d,選擇效果較為理想,入選率為1.01%,優(yōu)樹(shù)均值為12.36g/d,選擇增益為151.37%,選擇強(qiáng)度為4.60。將期望年產(chǎn)量設(shè)置為5kg/a,選擇效果較為理想,入選率為1.13%,優(yōu)樹(shù)均值為6.28kg/a,選擇增益為221.14%,選擇強(qiáng)度為5.19。2.2.2期望下濕地松的選擇效果以產(chǎn)脂力為選擇指標(biāo)時(shí),3種方法都獲得超過(guò)110%的選擇增益,選擇效果明顯(表6),其中,2倍標(biāo)準(zhǔn)差法在入選率、選擇增益的效果較為理想??稍诖嘶A(chǔ)上對(duì)入選標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行整數(shù)化處理,設(shè)置明確的濕地松高產(chǎn)脂產(chǎn)脂力標(biāo)準(zhǔn)。以期望年產(chǎn)量為選擇指標(biāo)時(shí),4種方法均獲得超過(guò)110%的選擇增益,選擇效果明顯(表7),其中,80%期望增益法和固定值法入選率過(guò)高,3倍均值法入選率過(guò)低??稍?倍標(biāo)準(zhǔn)差法的基礎(chǔ)上提高選擇強(qiáng)度,重新設(shè)置濕地松高產(chǎn)脂期望年產(chǎn)量標(biāo)準(zhǔn)。在分析結(jié)果(表6、表7)的基礎(chǔ)上,重新調(diào)整濕地松高產(chǎn)脂的選擇標(biāo)準(zhǔn),即將產(chǎn)脂力標(biāo)準(zhǔn)設(shè)置為>27g/d,入選率為1.32%,優(yōu)樹(shù)均值為31.50g/d,選擇增益為128.26%,選擇強(qiáng)度為2.71,選擇效果較為理想。將期望年產(chǎn)量設(shè)置為12.5kg/a,入選率為1.44%,優(yōu)樹(shù)均值為14.64kg/a,選擇增益為170.11%,選擇強(qiáng)度為3.18,選擇效果較為理想。2.2.3倍均值法以產(chǎn)脂力為選擇指標(biāo)時(shí),3倍均值法因入選標(biāo)準(zhǔn)過(guò)高而沒(méi)有單株入選。80%期望增益法在入選率、選擇增益的效果較為理想(表8)。在此基礎(chǔ)上對(duì)入選標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行整數(shù)化處理,將產(chǎn)脂力標(biāo)準(zhǔn)設(shè)置為>20g/d,入選率為2.57%,優(yōu)樹(shù)均值為22.44g/d,選擇增益為106.29%,選擇強(qiáng)度為3.11,選擇效果較為理想。以期望年產(chǎn)量為選擇指標(biāo)時(shí),3倍均值法因入選標(biāo)準(zhǔn)過(guò)高而未單株入選。固定值法入在入選率和選擇增益的效果均較為理想,即期望年產(chǎn)量為10kg/a,入選率為3.26%,優(yōu)樹(shù)均值為11.71kg/a,選擇增益為143.10%,選擇強(qiáng)度為3.29(表9)。2.2.4不同樹(shù)種選擇標(biāo)準(zhǔn)對(duì)3倍標(biāo)準(zhǔn)差法的效果以產(chǎn)脂力為選擇指標(biāo)時(shí),3倍均值法因入選標(biāo)準(zhǔn)過(guò)高而沒(méi)有單株入選。2倍標(biāo)準(zhǔn)差法在入選率、選擇增益的效果較為理想(表10)。在此基礎(chǔ)上對(duì)入選標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行整數(shù)化處理,將產(chǎn)脂力標(biāo)準(zhǔn)設(shè)置為>15g/d,入選率為2.76%,優(yōu)樹(shù)均值為15.86g/d,選擇增益為79.79%,選擇強(qiáng)度為2.40,選擇效果較為理想。以期望年產(chǎn)量為選擇指標(biāo)時(shí),3倍均值法與固定值因入選標(biāo)準(zhǔn)過(guò)高而沒(méi)有單株入選。2倍標(biāo)準(zhǔn)差法與80%期望增益法的選擇效果均相同(表11)。在此基礎(chǔ)上對(duì)入選標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行整數(shù)化處理,將期望年產(chǎn)量為7kg/a,入選率為5.52%,優(yōu)樹(shù)均值為7.85kg/a,選擇增益為112.30%,選擇強(qiáng)度為2.78。3討論和結(jié)論3.1高產(chǎn)脂育種材料的選擇制定高產(chǎn)脂選擇標(biāo)準(zhǔn)不但要注重選擇的增益,還應(yīng)考慮到在該標(biāo)準(zhǔn)下所選的育種材料數(shù)量是否能夠滿足建立起具有較大遺傳基礎(chǔ)的育種群體。而松樹(shù)的產(chǎn)脂能力除自身的遺傳差異外,還受到如氣候、土壤、造林密度、坡度等多種環(huán)境因素影響。因此,以某一固定的產(chǎn)量值作為衡量高產(chǎn)脂的標(biāo)準(zhǔn)存在較大的局限性。如我國(guó)開(kāi)展馬尾松高產(chǎn)脂選優(yōu)研究的早期階段,將產(chǎn)脂力標(biāo)準(zhǔn)界定在10g/d(10cm割面寬)或12~15g/d(10cm割溝長(zhǎng)),廣東、福建、浙江、廣西4省區(qū)采用上述標(biāo)準(zhǔn)結(jié)合2倍對(duì)照樹(shù)產(chǎn)量法在各自區(qū)域內(nèi)分別選得49~93株優(yōu)樹(shù)就廣西馬尾松而言,目前人工林面積遠(yuǎn)高于天然林和次生林,而且其中很大比例采用了2500株/hm而濕地松、火炬松、加勒比松均屬于引進(jìn)樹(shù)種,在廣西種植面積小,種質(zhì)資源數(shù)量少,遺傳變異豐富度遠(yuǎn)低于馬尾松。但其產(chǎn)脂能力明顯高于馬尾松。對(duì)于此類樹(shù)種進(jìn)行高產(chǎn)脂選優(yōu),在達(dá)到預(yù)期選擇增益的前提下則應(yīng)提高入選率,以便于建立一定規(guī)模的育種群體。關(guān)于高產(chǎn)脂優(yōu)樹(shù)選擇指標(biāo),產(chǎn)脂力參數(shù)的設(shè)置主要對(duì)實(shí)際采割操作造成的割面寬或割溝長(zhǎng)度差異進(jìn)行校正,即將所有采脂木都在同樣的采割創(chuàng)面下進(jìn)行比較。但此參數(shù)片面強(qiáng)調(diào)單位創(chuàng)面的產(chǎn)脂能力,忽視了因樹(shù)木生長(zhǎng)量差異而導(dǎo)致采割創(chuàng)面不同的因素,將使相當(dāng)一部分生長(zhǎng)量大、產(chǎn)脂量多,但產(chǎn)脂力不突出的優(yōu)樹(shù)落選。為此,本研究引入了期望日產(chǎn)脂量參數(shù),為按標(biāo)準(zhǔn)采割率40%的日平均產(chǎn)脂量,該系數(shù)主要是對(duì)實(shí)際操作造成的采割率不同進(jìn)行校正,即將所有采脂木都在同樣的采割率下進(jìn)行比較,允許生長(zhǎng)量大單株計(jì)算更多的產(chǎn)量。因此分析結(jié)果中確定的選擇標(biāo)準(zhǔn)中,期望產(chǎn)脂量的入選率和選擇增益均高于產(chǎn)脂力。相對(duì)于產(chǎn)脂力,該參數(shù)更加適用于材脂兼用型優(yōu)質(zhì)育種材料的選擇。而本研究引入期望年產(chǎn)脂量參數(shù),則是根據(jù)廣西每年實(shí)際的可采脂時(shí)間確定,該參數(shù)能更加直觀的反應(yīng)松脂產(chǎn)能,便于計(jì)算推廣使用時(shí)的經(jīng)濟(jì)效益。3.2可采用的標(biāo)準(zhǔn)通過(guò)對(duì)廣西4種主要的采脂樹(shù)種進(jìn)行產(chǎn)脂能力研究,初步確定了馬尾松、濕地松、火炬松、加勒比松的高產(chǎn)脂優(yōu)樹(shù)選擇方法與標(biāo)準(zhǔn)。對(duì)于馬尾松中、高密度人工林,以產(chǎn)脂力為指標(biāo)可采用標(biāo)準(zhǔn)差法的標(biāo)準(zhǔn)為產(chǎn)脂力>均值+3倍標(biāo)準(zhǔn)差,期望增益法的標(biāo)準(zhǔn)為選擇增益>120%,固定值法標(biāo)準(zhǔn)為產(chǎn)脂力>11g/d;以期望年產(chǎn)脂量為指標(biāo)可采用標(biāo)準(zhǔn)差法的標(biāo)準(zhǔn)為期望年產(chǎn)脂量>均值+3倍標(biāo)準(zhǔn)差,期望增益法的標(biāo)準(zhǔn)為選擇增益>150%,固定值法的標(biāo)準(zhǔn)為期望年產(chǎn)脂量>5kg。對(duì)于濕地松中密度人工林,以產(chǎn)脂力為指標(biāo)可采用標(biāo)準(zhǔn)差法的標(biāo)準(zhǔn)為產(chǎn)脂力>均值+2倍標(biāo)準(zhǔn)差,期望增益法的標(biāo)準(zhǔn)為選擇增益>90%,固定值法的標(biāo)準(zhǔn)為產(chǎn)脂力>27g/d;以期望年產(chǎn)脂量為指標(biāo)可采用標(biāo)準(zhǔn)差法的標(biāo)準(zhǔn)為期望年產(chǎn)脂量>均值+2倍標(biāo)準(zhǔn)差,期望增益法的標(biāo)準(zhǔn)為選擇增益>130%,固定值法的標(biāo)準(zhǔn)為期望年產(chǎn)脂量>12.5kg。對(duì)于火炬松中密度人工林,以產(chǎn)脂力為指標(biāo)可采用標(biāo)準(zhǔn)差法的標(biāo)準(zhǔn)為產(chǎn)脂力>均值+2倍標(biāo)準(zhǔn)差,期望
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