水稻葉片結(jié)構(gòu)的初步研究

水稻葉片結(jié)構(gòu)的初步研究

葉片是水稻效益的重要器官，也是重要的“源”組織。葉片大小、形狀及葉夾角影響著葉面積指數(shù)、冠層光合效率等重要生理指標(biāo),從而影響水稻的產(chǎn)量;因此,葉片形態(tài)是水稻株型改良的主要對(duì)象之一水稻葉呈帶狀,葉片位于葉的頂部,葉鞘位于葉的基部,與莖節(jié)相連,二者連接處具有葉枕、葉舌和葉耳等結(jié)構(gòu),葉舌分布在葉片近軸面。葉片沿莖干排布并以一定葉夾角向外伸展。水稻葉片沿近-遠(yuǎn)軸向呈極性分化,近軸面上表皮細(xì)胞中分布有由薄壁細(xì)胞組成的泡狀細(xì)胞,居于2個(gè)維管束之間。葉片維管束木質(zhì)部位于近軸端,靠近上表皮;韌皮部位于遠(yuǎn)軸端,靠近下表皮。與雙子葉植物不同,水稻等單子葉植物葉肉細(xì)胞沒(méi)有分化成柵欄組織和海綿組織,上下表皮中氣孔數(shù)目也幾乎一致,因此被稱為等面葉;這種葉片結(jié)構(gòu)形成與水稻葉片較直立、雙面受光均勻的生長(zhǎng)特性有關(guān),但其具體分子機(jī)制目前還不清楚。在葉片維管束的近軸和遠(yuǎn)軸端及葉鞘的下表皮均可發(fā)現(xiàn)有厚壁細(xì)胞在過(guò)去的20多年里,通過(guò)對(duì)雙子葉模式植物擬南芥(Arabidopsisthaliana)葉發(fā)育缺陷突變體的系統(tǒng)分析,發(fā)現(xiàn)了多個(gè)參與葉極性建立的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子,并參與構(gòu)成葉極性建成過(guò)程復(fù)雜調(diào)控網(wǎng)絡(luò);不過(guò),目前有關(guān)極性建成調(diào)節(jié)因子在水稻等單子葉植物中的研究還較少。盡管單子葉植物(水稻等)和雙子葉(擬南芥)的葉具有相同生物學(xué)功能和類似的扁平形態(tài),不過(guò)組成部分和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)不盡相同。葉的極性建成機(jī)制同樣在雙子葉和單子植物中既有相似之處,也分別各具特點(diǎn)。本文在對(duì)水稻葉極性建成分子機(jī)制研究進(jìn)展綜述基礎(chǔ)上,將其與擬南芥等雙子葉植物葉形態(tài)建成機(jī)制加以比較,以期為今后水稻株型改良提供一些參考。1oslg1基因在葉舌等結(jié)構(gòu)的發(fā)育中的作用玉米(Zeamays)和水稻等單子葉植物的葉枕包括葉舌和葉耳等特殊結(jié)構(gòu),具有連接葉片與葉鞘功能。SBP(SQUAMOSApromoterBindingProtein)家族成員LIGULELESS1(LG1)基因在單子葉植物葉舌等結(jié)構(gòu)的發(fā)育中扮演重要角色,水稻OsLG1與玉米ZmLG1、大麥(Hordeumvulgare)HvLG1具有高度同源性,主要在幼葉的葉枕部位表達(dá)。OsLG1突變體缺少葉舌、葉耳及葉枕等基部組織,葉片與葉鞘連在一起;突變體呈現(xiàn)葉夾角變小和直立表型,與玉米lg1突變體、大麥lg突變體表型相似。LG1基因的功能缺失影響了葉舌前體細(xì)胞的細(xì)胞分裂,但其具體分子機(jī)制還有待研究對(duì)單、雙子葉植物葉片發(fā)育機(jī)制的研究發(fā)現(xiàn),KNOX(KNOTTED-likehomeobox)基因家族成員表達(dá)的正確關(guān)閉對(duì)于葉原基起始以及建立正確的葉片基頂軸十分重要2轉(zhuǎn)錄因子家族對(duì)葉近-遠(yuǎn)軸極性的影響近-遠(yuǎn)軸極性建立是葉片正常發(fā)育,形成扁平、伸展形態(tài)的必須因素。擬南芥和玉米研究結(jié)果表明,有多個(gè)轉(zhuǎn)錄因子基因家族參與調(diào)節(jié)葉近-遠(yuǎn)軸極性建立和維持,并有2條小RNA途徑控制這些轉(zhuǎn)錄因子表達(dá),形成復(fù)雜調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。目前水稻葉近-遠(yuǎn)軸極性發(fā)育研究還較少,探明水稻葉的近-遠(yuǎn)軸極性發(fā)育對(duì)了解水稻葉發(fā)育機(jī)制具有重要意義。2.1hd-復(fù)雜轉(zhuǎn)導(dǎo)體及分類同源異型-亮氨酸拉鏈(HD-ZIP)蛋白是植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子,包含1個(gè)高度保守的同源異型結(jié)構(gòu)域(Homeodomain,HD)和1個(gè)亮氨酸拉鏈(LucineZipper,LZ)結(jié)構(gòu)域。通過(guò)LZ結(jié)構(gòu)域相互作用,HD-ZIP蛋白以二聚體形式與靶DNA結(jié)合。根據(jù)HD-ZIP結(jié)合DNA序列的特異性、基因結(jié)構(gòu)、其他結(jié)構(gòu)域的有無(wú)及其生物學(xué)功能,HD-ZIP轉(zhuǎn)錄因子家族可以分為4個(gè)亞類(I,II,III和IV)。HD-ZIPIII類基因參與莖尖分生組織的發(fā)育、生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸、側(cè)生器官近軸面特征建立等多個(gè)重要生物學(xué)過(guò)程的調(diào)節(jié)水稻中HD-ZIPIII亞家族也有5個(gè)成員,包括Oshox10/OSHB1,Oshox9/OSHB2,Oshox33/OSHB3,Oshox32/OSHB4和Oshox29/OSHB52.2水稻yb基因家族表達(dá)模式Y(jié)ABBY(YAB)基因家族是植物所特有轉(zhuǎn)錄因子家族,是最早發(fā)現(xiàn)參與調(diào)控側(cè)生器官極性發(fā)育的基因家族之一。YAB基因家族成員具有2個(gè)高度保守的結(jié)構(gòu)域,C單子葉植物水稻的YAB基因家族表達(dá)模式和在葉發(fā)育中作用出現(xiàn)了分化,水稻YAB類基因進(jìn)化出了獨(dú)特的生物學(xué)功能。水稻基因組中有8個(gè)YAB基因家族成員,這些基因的表達(dá)不同于擬南芥同源基因,并不呈現(xiàn)極性分布2.3iii基因表達(dá)KANADI(KAN)基因是一類植物特有的轉(zhuǎn)錄因子基因家族,其編碼一種包含GARP類型DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域的Myb類轉(zhuǎn)錄因子。KAN基因和HD-ZIPIII基因在表達(dá)部位和功能上存在拮抗,主要在植物維管束的韌皮部、側(cè)生器官遠(yuǎn)軸面表達(dá),參與植物胚胎發(fā)育、葉片極性建立等過(guò)程雙子葉植株中的YAB和KAN基因均是控制葉片極性建立及發(fā)育的重要因子,KAN位于YAB基因上游,通過(guò)對(duì)YAB的調(diào)節(jié)間接參與葉片極性發(fā)育;而水稻YAB基因在葉片遠(yuǎn)軸面厚壁細(xì)胞中表達(dá),但并沒(méi)有證據(jù)說(shuō)明水稻KAN基因維持YAB基因的表達(dá)參與調(diào)解水稻葉片遠(yuǎn)軸面發(fā)育,這也充分說(shuō)明了雙子葉和單子葉植物在葉極性發(fā)育的分子機(jī)制出現(xiàn)了分化。2.4mirna靶基因在生物細(xì)胞發(fā)育中的作用microRNA(miRNA)作為一種具有基因表達(dá)調(diào)節(jié)功能的小RNA分子,在植物生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期轉(zhuǎn)換的過(guò)程中發(fā)揮著極其重要的生物學(xué)作用。在高等植物體內(nèi),miRNA靶基因大多數(shù)是編碼調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白降解、細(xì)胞發(fā)育及分化的轉(zhuǎn)錄因子,包括與器官極性建立相關(guān)調(diào)控因子。在擬南芥葉發(fā)育過(guò)程中,HD-ZIPIII基因家族成員在遠(yuǎn)軸面的表達(dá)受到miR165/166負(fù)調(diào)控2.5遠(yuǎn)軸面特征及其影響葉片發(fā)育的基因擬南芥葉發(fā)育過(guò)程中,生長(zhǎng)素響應(yīng)因子(AuxinResponseFactors,ARFs)ARF3、ARF4和YBBBY家族及KAN家族成員共同作用維持著葉片的遠(yuǎn)軸面特征DICER-like1(DCL1)、ARGONQUTE1(AGO1)、HUAENHANCER1(HEN1)等蛋白是miRNA合成和發(fā)揮功能所必須的,這些蛋白功能缺陷將導(dǎo)致miRNA合成受阻或不能正常發(fā)揮功能,影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育3特殊地對(duì)異質(zhì)結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)植物葉中-側(cè)軸極性建立通常依賴于近遠(yuǎn)軸極性的建立,近遠(yuǎn)軸極性建立缺陷突變體中側(cè)生器官常常變成輻射對(duì)稱結(jié)構(gòu),不能形成扁平、展開(kāi)的結(jié)構(gòu)。目前對(duì)水稻中特異地參與中側(cè)軸極性建立機(jī)制了解得還很少。此前報(bào)道指出,水稻sho2突變體中可以觀察到葉片分叉或一側(cè)葉邊緣特征的喪失,并認(rèn)為是SHO2的突變影響了水稻葉片中軸區(qū)域和2個(gè)側(cè)向區(qū)域的協(xié)同發(fā)育引起的,但其具體機(jī)制還有待進(jìn)一步研究4家族成員基因型的變化對(duì)葉發(fā)育的調(diào)控植物側(cè)生器官極性建立是一個(gè)復(fù)雜過(guò)程,參與調(diào)控因子間形成相互調(diào)節(jié)和拮抗網(wǎng)絡(luò)。從目前的研究來(lái)看,控制側(cè)生器官極性發(fā)育的基因在單子葉和雙子葉植物中的功能相對(duì)保守,I類KNOX基因家族,以及HD-ZIPIII、KANADI和ARFs等基因家族的成員分別在雙子葉(擬南芥)和單子葉(水稻)葉基頂軸、近遠(yuǎn)軸極性建立過(guò)程中功能相似;同時(shí),參與水稻側(cè)生器官極性建立及發(fā)育過(guò)程的基因中還受小RNA-miRNA和ta-siRNA調(diào)控。不過(guò),由于目前尚未分離到大部分家族成員突變體,基因間相作調(diào)節(jié)關(guān)系的研究還很難開(kāi)展。同時(shí),單子葉植物如水稻等葉發(fā)育還存在與雙子葉不同的獨(dú)特發(fā)育機(jī)制,如LG1在基頂軸以及單子葉所特有的葉舌、葉耳結(jié)構(gòu)發(fā)育中作用與擬南芥同源基因的功能并不相同,這可能部分地解釋單、雙子葉植物葉結(jié)構(gòu)差異。YABBY基因家族成員在擬南芥和水稻葉發(fā)育中功能截然不同,而YABBY家族在玉米葉發(fā)育中作用還不清楚,對(duì)這些家族成員功能研究將有助于水稻葉發(fā)育過(guò)程中復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的揭示。水稻葉形態(tài)與水稻株型密切相關(guān),通過(guò)改變?nèi)~片形態(tài)