動(dòng)物生理學(xué)筆記4

第八章神經(jīng)系統(tǒng)8.1神經(jīng)元活動(dòng)的一般規(guī)律

[目的與要求]

掌握

1.外周神經(jīng)遞質(zhì)判定標(biāo)準(zhǔn)、種類、分布、受體、功能；

2.中樞神經(jīng)元聯(lián)結(jié)的方式及生理意義。

熟悉

1.神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征

2.調(diào)質(zhì)的概念

了解

1.神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)作用，

2.中樞神經(jīng)遞質(zhì)，遞質(zhì)化學(xué)

3.局部回路神經(jīng)元和局部神經(jīng)元回路

[重點(diǎn)]

1.神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征

2.外周神經(jīng)遞質(zhì)判定標(biāo)準(zhǔn)、種類、分布、受體、功能；

[難點(diǎn)]

局部回路神經(jīng)元和局部神經(jīng)元回路

[課堂組織]

講述、實(shí)例與多媒體教具結(jié)合

[教學(xué)內(nèi)容]

8.1.1神經(jīng)元

神經(jīng)系統(tǒng)是動(dòng)物機(jī)體內(nèi)起主導(dǎo)作用的調(diào)節(jié)系統(tǒng)。神經(jīng)系統(tǒng)由外周神經(jīng)和中樞神經(jīng)系統(tǒng)組成。

神經(jīng)元（neuron）即神經(jīng)細(xì)胞，是神經(jīng)系統(tǒng)基本的結(jié)構(gòu)與功能單位。大多數(shù)神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與典型的脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)相仿。

8.1.1.1神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征

神經(jīng)纖維的主要功能是傳導(dǎo)興奮，即傳導(dǎo)動(dòng)作電位。

神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮具有如下特征：

(1)結(jié)構(gòu)和功能完整性

(2)絕緣性

(3)雙向性

(4)相對(duì)不疲勞性

(5)不衰減性

8.1.1.2神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的速度和分類

影響神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度的因素包括神經(jīng)纖維的粗細(xì)、髓鞘的有無(wú)或厚薄、溫度的高低等。

根據(jù)神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度和動(dòng)作電位的差異,將哺乳動(dòng)物的外周神經(jīng)纖維分為A、B、C三類。A類又分為α、β、γ、δ四類。根據(jù)纖維的直徑大小及來(lái)源不同可將神經(jīng)纖維分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四類。

8.1.1.3神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用

神經(jīng)的功能性作用：神經(jīng)末梢釋放遞質(zhì)作用于突觸后膜，改變所支配組織的功能活動(dòng)。

神經(jīng)纖維的營(yíng)養(yǎng)性作用（trophicaction）神經(jīng)通過(guò)末梢，經(jīng)常性釋放某些物質(zhì)，持續(xù)地調(diào)整被支配組織的內(nèi)在代謝活動(dòng)，影響其持久性的結(jié)構(gòu)、生化和生理功能，這一作用與神經(jīng)沖動(dòng)無(wú)關(guān)。

神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)性因子（neurotyophin,NT）神經(jīng)支配的組織和星形膠質(zhì)細(xì)胞也可持續(xù)產(chǎn)生某些物質(zhì)對(duì)神經(jīng)元起支持和營(yíng)養(yǎng)作用，并促進(jìn)神經(jīng)的生長(zhǎng)發(fā)育。

較為重要的神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)性因子有:神經(jīng)生長(zhǎng)因子（nervegrowthfactor,NGF）、腦源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)性因子（brain-derivedneurotrophicfactor,BDNF）、神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)性因子3（NT-3）和神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)性因子4/5（NT4/5）等。

8.1.2中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式及其生理意義

神經(jīng)元之間在功能上可通過(guò)突觸傳遞（synapsetransmission）方式保持密切的聯(lián)系。某一特定行為的調(diào)控和有關(guān)信息的傳送和處理是通過(guò)不同的突觸回路(synapticcircuit)才能實(shí)現(xiàn)。而一個(gè)功能或行為的調(diào)控是通過(guò)不同水平的多級(jí)回路（或說(shuō)是多級(jí)中樞）調(diào)控完成的，并在信息處理過(guò)程中出現(xiàn)巨大的時(shí)空差異。

8.1.2.1局部回路神經(jīng)元和局部神經(jīng)元回路

(1)局部回路神經(jīng)元

存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的神經(jīng)元，從功能上可分為兩大類：

①投射神經(jīng)元

存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，具有長(zhǎng)軸突，能投射到遠(yuǎn)隔部位，起到聯(lián)系各中樞部位相關(guān)功能作用的神經(jīng)元。其軸突末梢通過(guò)經(jīng)典的突觸傳遞和非突觸性化學(xué)傳遞的方式完成神經(jīng)元之間的相互作用。

②局部回路神經(jīng)元(localcircuitneuron)是指一些短軸突或無(wú)軸突的神經(jīng)元，它們不能投射到遠(yuǎn)隔離的部位，其軸突和樹(shù)突僅在某一中樞部位內(nèi)部起聯(lián)系作用，廣泛存在于神經(jīng)系統(tǒng)的各個(gè)部位。

(2)局部神經(jīng)元回路(localneuronalcircuit，LNC)指由局部回路神經(jīng)元及其突起構(gòu)成的神經(jīng)元之間相互作用的聯(lián)系通路。在此回路中，神經(jīng)元之間的聯(lián)系方式大約有三種：

①由多個(gè)局部回路神經(jīng)元構(gòu)成；

②由一個(gè)局部回路神經(jīng)元構(gòu)成；

③由一個(gè)（或多個(gè)）局部回路神經(jīng)元的部分結(jié)構(gòu)構(gòu)成，

其突觸可發(fā)生在：軸-胞，軸-樹(shù)，軸-軸，樹(shù)-樹(shù)，樹(shù)-胞，樹(shù)-軸，胞-樹(shù)，胞-胞，胞-軸間。其通路組合形式有：串聯(lián)性突觸，交互性突觸，混合性突觸。

8.1.2.2中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式

8.1.3.3遞質(zhì)與調(diào)質(zhì)的概念

遞質(zhì)是指神經(jīng)末梢釋放的特殊化學(xué)物質(zhì)，它能作用于所支配的神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞膜上的特殊受體，從而完成信息傳遞功能。

調(diào)質(zhì)是指神經(jīng)元產(chǎn)生的另一類化學(xué)物質(zhì)，也作用于特定的受體，但它們?cè)谏窠?jīng)元之間并不是起直接傳遞信息的作用，而是調(diào)節(jié)信息傳遞的效率，起到增強(qiáng)或削弱遞質(zhì)效應(yīng)的作用，因此被稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì)(neuromodulator)，調(diào)質(zhì)所發(fā)揮的作用稱為調(diào)制作用。

8.1.3.4遞質(zhì)的共存

一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)可含有兩種以上的神經(jīng)遞質(zhì)（包括調(diào)質(zhì)）。通常多是一種經(jīng)典遞質(zhì)與一種神經(jīng)肽或多種神經(jīng)肽的共存。遞質(zhì)共存是一種普遍現(xiàn)象，可起到遞質(zhì)間的調(diào)節(jié)作用。

8.1.4神經(jīng)遞質(zhì)的受體

受體（receptor）一般是鑲嵌于細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)、能與某種化學(xué)物質(zhì)（如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素）發(fā)生特異結(jié)合的特殊生物分子。

能與受體發(fā)生特異性結(jié)合,并產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)稱為激動(dòng)劑（agonist）；

只發(fā)生特異性結(jié)合，但使遞質(zhì)不能發(fā)揮生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì)則稱為拮抗劑(antagonist)或受體阻斷劑，兩者統(tǒng)稱為配體(ligand)。

受體與配體的結(jié)合具有以下4個(gè)特性：

①特異性;

②飽和性;

③可逆性;

④受體的脫敏性當(dāng)受體長(zhǎng)時(shí)間的暴露于配體時(shí)，大多數(shù)受體會(huì)失去反應(yīng)性，即產(chǎn)生脫敏現(xiàn)象(desensitization)。

突觸前受體，受體不僅存在于突觸后膜，而且也存在于突觸前膜,其作用是調(diào)節(jié)神經(jīng)末梢的遞質(zhì)釋放。8.2

反射活動(dòng)的一般規(guī)律

[目的與要求]

掌握：

1.興奮性突觸后電位和抑制性突觸后電位形成機(jī)制

2.中樞協(xié)調(diào)的基本含義和條件

3.突觸后抑制和突觸前抑制主要特點(diǎn)和生理意義

4.自主神經(jīng)結(jié)構(gòu)、功能特征

熟悉

1.興奮在中樞傳布的特征

2.反射活動(dòng)的一般特征

3.感受器一般生理特性及感覺(jué)傳入通路

了解

1.反射的基本概念和生理意義

2.中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)和內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)

[重點(diǎn)]

中樞協(xié)調(diào)的基本含義和條件，中樞抑制

[難點(diǎn)]

突觸前抑制

[課堂組織]

講述、實(shí)例與多媒體教具結(jié)合

[教學(xué)內(nèi)容]

（結(jié)合實(shí)驗(yàn)講解）

反射（reflex）.

非條件反射和條件反射；軀體反射和內(nèi)臟反射。

反射?。╮eflexarc）。

單突觸反射?。喝缦ヌ瓷涞闹袠袃H在脊髓，傳入與傳出神經(jīng)元之間只有一個(gè)突觸。

多突觸反射弧：從傳入到傳出神經(jīng)元之間插入一個(gè)或多個(gè)中間神經(jīng)元的反射弧。

8.2.1反射中樞內(nèi)興奮的傳遞

8.2.1.1興奮性突觸后電位

興奮性突觸后電位（excitatorypostsynapticpotential,EPSP）:在興奮性遞質(zhì)的作用下，突觸后膜上的Na+或Ca2+通道開(kāi)放，Na+或Ca2+內(nèi)向電流，使突觸后神經(jīng)元去極化，形成的電位的變化。此時(shí)對(duì)其它刺激的興奮性升高。

EPSP是一種局部電位（有何特點(diǎn)？復(fù)習(xí)回憶出：緊張性擴(kuò)布、可以總和，另外），若EPSP不能達(dá)到閾電位水平，雖不能引起突觸后神經(jīng)元興奮，但可提高其興奮性，產(chǎn)生易化作用。

神經(jīng)元各部興奮性并不一樣，以軸突起始段處（軸丘）的閾質(zhì)最低，最易產(chǎn)生興奮。

8.2.1.2中樞內(nèi)興奮傳布的特征（結(jié)合第1章突觸傳遞和上節(jié)內(nèi)容啟發(fā)學(xué)生總結(jié)出）

(1)單向傳布

(2)中樞延擱（synapticdelay）興奮在中樞部分傳遞時(shí)所需時(shí)間較長(zhǎng)的現(xiàn)象。

(3)興奮的總和（summation）興奮在中樞傳布需要多個(gè)EPSP的總和，才能達(dá)到閾電位水平，從而爆發(fā)動(dòng)作電位。包括時(shí)間上或空間上的總和。

(4)興奮節(jié)律的改變，傳出神經(jīng)元發(fā)放沖動(dòng)的頻率不但取決于傳入沖動(dòng)的節(jié)律，而且還取決于中間神經(jīng)元與傳出神經(jīng)元的聯(lián)系方式及它們自身的功能狀態(tài)。

(5)后發(fā)放

(6)局限化與擴(kuò)散

感受器在接受一個(gè)適宜刺激后，一般僅引起較局部的神經(jīng)反射，而不產(chǎn)生廣泛的活動(dòng)，稱為反射的局限化（localization）。

但如果用過(guò)強(qiáng)的刺激刺激皮膚或過(guò)內(nèi)臟時(shí)，均會(huì)引起蛙的廣泛的活動(dòng)，稱為反射的擴(kuò)散(generalization)。

(7)對(duì)內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性

機(jī)體缺氧、體內(nèi)二氧化碳和酸性代謝產(chǎn)物過(guò)多等因素均可影響遞質(zhì)的合成與釋放，改變突觸的傳遞能力。

8.2.2中樞抑制

反射活動(dòng)之所以能協(xié)調(diào)是因?yàn)樵谥袠袃?nèi)既有興奮活動(dòng)又有抑制活動(dòng)。與興奮過(guò)程一樣，抑制過(guò)程也是主動(dòng)活動(dòng)過(guò)程。

中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)N-體液調(diào)節(jié)使體內(nèi)反射活動(dòng)有一定的次序，一定強(qiáng)度并有一定意義，叫反射活動(dòng)的協(xié)調(diào)，如果中樞抑制受到破壞反射活動(dòng)也就不能協(xié)調(diào)了。

中樞抑制有突觸后抑制和突觸前抑制。

8.2.2.1突觸后抑制

突觸后抑制都是由抑制性中間神經(jīng)元的活動(dòng)引起的。這些神經(jīng)元興奮時(shí)，軸突末梢釋放抑制性遞質(zhì)，使突觸后膜產(chǎn)生超極化，該突觸后神經(jīng)元對(duì)其它刺激的興奮性降低，活動(dòng)受到抑制，故稱為突觸后抑制(postsynapticinhibition)。這種突觸后膜上的電位的變化稱為抑制性突觸后電位（inhibitorypostsynapticpotential,IPSP）。

IPSP的產(chǎn)生是因某種抑制性遞質(zhì)作用于突觸后膜，使后膜上C1－通道開(kāi)放，引致C1－內(nèi)流，從而使后膜發(fā)生超極化。

抑制性突觸后電位（IPSP）也可以總和，加深，使下一個(gè)神經(jīng)元不易興奮。事實(shí)上突觸后膜在一定時(shí)間的狀態(tài)乃是EPSP和IPSP相互抵消的凈結(jié)果，如果IPSP占優(yōu)勢(shì)，突觸后神經(jīng)元就呈抑制狀態(tài)；如果EPSP占優(yōu)勢(shì)，則呈興奮狀態(tài)。當(dāng)EPSP的值達(dá)到閾電位水平時(shí)，突觸后神經(jīng)元就發(fā)放沖動(dòng)。

(１)傳入側(cè)支性抑制(afferent

co11ateralinhibition)

感覺(jué)傳入纖維進(jìn)入脊髓，在興奮某一中樞神經(jīng)元的同時(shí)，又發(fā)出側(cè)支興奮另一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元，通過(guò)該抑制性中間神經(jīng)元的活動(dòng)轉(zhuǎn)而抑制另一個(gè)中樞神經(jīng)元（如圖A）.這種抑制曾被稱為交互抑制（reciprocalinhibition）。

(2)回返性抑制(recurrentinhibition)

中樞的某一神經(jīng)元興奮時(shí)，其沖動(dòng)在沿軸突向外傳播的同時(shí)，又經(jīng)其軸突的側(cè)支去興奮另一抑制性中間神經(jīng)元，該抑制性中間神經(jīng)元興奮后，再返回抑制原先發(fā)動(dòng)興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元(如圖B)。這是一種負(fù)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制。

8.2.2.2突觸前抑制

突觸前抑制是指興奮性突觸前神經(jīng)元的軸突末梢受到另一抑制性神經(jīng)元的軸突末梢的作用，使其興奮性遞質(zhì)的釋放減少，從而使興奮性突觸后電位減小，以至不容易甚至不能引起突觸后神經(jīng)元興奮，呈現(xiàn)抑制效應(yīng)。由于這種突觸后神經(jīng)元的抑制過(guò)程是通過(guò)改變了突觸前膜的活動(dòng)而引起的，因此稱為突觸前抑制（presynapticinhibition）。

需要說(shuō)明的，該抑制性神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì)，不是引起興奮性突觸前神經(jīng)元的超極化，而是去極化。當(dāng)興奮性突觸前神經(jīng)元再次興奮時(shí)，因其膜電位減少，而釋放的遞質(zhì)量也減少。

表8-3

突觸前抑制與突觸后抑制比較

8.2.3反射活動(dòng)的一般特性

(1)適宜刺激（adequatestimulus）每一特定的神經(jīng)反射需要一定形式的刺激才能發(fā)生。

(2)最后公路（finalcommonpath）。脊髓腹角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其軸突是骨骼肌運(yùn)動(dòng)反射弧的最后傳出通路。

(3)中樞興奮狀態(tài)和中樞抑制狀態(tài)

中樞內(nèi)在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)興奮性影響超過(guò)抑制性影響狀態(tài)，稱為中樞興奮狀態(tài)（centralexcitatorystate）。反之，中樞在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)抑制性影響超過(guò)興奮性影響的，稱為中樞抑制狀態(tài)（centralinhibitorystate）。其基礎(chǔ)是由于環(huán)狀聯(lián)系或突觸調(diào)制的作用。

(4)反射的習(xí)慣化（減弱）和反射反應(yīng)敏感化（reflexresponse）的形式雖然是固定的，但并不排除可被修改性。

(5)反射活動(dòng)的反饋性調(diào)節(jié)（feedbackregulation）刺激引起效應(yīng)器產(chǎn)生效應(yīng)后，效應(yīng)器輸出的變量中的一部分信息又反過(guò)來(lái)不斷地改變中樞或其它環(huán)節(jié)的活動(dòng)狀態(tài)，用以糾正反射活動(dòng)中出現(xiàn)的偏差，以實(shí)現(xiàn)調(diào)節(jié)的精確性。這種調(diào)控方式即是前述的反饋性調(diào)節(jié)。有負(fù)反饋（negativefeedback）和正反饋(positivefeedback)兩種方式。8.3神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)功能

[目的與要求]

掌握：

感受器的一般生理特性

熟悉

感覺(jué)的傳入通路

了解

1.感受器的分類

2.魚(yú)類的視覺(jué)、側(cè)線覺(jué)、味覺(jué)和嗅覺(jué)

[重點(diǎn)]

感受器的一般生理特性

[難點(diǎn)]

感受器編碼作用

特異投射系統(tǒng)和非特異投射系統(tǒng)

[課堂組織]

講述、實(shí)例與多媒體教具結(jié)合

[教學(xué)內(nèi)容]

8.3.1感受器定義與分類（自學(xué)）

感受器與感覺(jué)器官：

8.3.2感受器的一般生理特征：

(1)適宜刺激(adquatestimulus)：每種感受器只對(duì)一定形式的能量的刺激發(fā)生反應(yīng)，這種形式的刺激就是該感受器的適宜刺激。

(2)感受器的換能作用：

①各種感受器在功能上能把作用于它的各種刺激形式轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)的傳入神經(jīng)末梢的電反應(yīng)(發(fā)生器電位generatorpotentil)或特殊的感受細(xì)胞的電反應(yīng)(感受器電位receptorpotentil)。這實(shí)際上是跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。

②感受器電位是一種局部性慢電位，不具有“全和無(wú)”特性，不能做遠(yuǎn)距離的傳播，其幅度與刺激強(qiáng)度成正比，具有空間、時(shí)間的總和。

(3)感受器的編碼作用：感受器把外界環(huán)境刺激轉(zhuǎn)換成動(dòng)作電位時(shí)，不僅是能量形式的轉(zhuǎn)換，更重要的是把包含環(huán)境變化的信息也移到了新的電信號(hào)中，即動(dòng)作電位的序列之中，這就是編碼。

①“質(zhì)”的感覺(jué)：主要取決于刺激的性質(zhì)和被刺激的感受器，也取決于傳入沖動(dòng)到達(dá)的高級(jí)中樞的（終端）部位，即由信號(hào)所使用的通路（路徑）來(lái)決定。

②量與強(qiáng)度：刺激強(qiáng)度主要靠單一神經(jīng)纖維上神經(jīng)沖動(dòng)的頻率高低和參與信息傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維數(shù)目來(lái)編碼。

③在感覺(jué)過(guò)程中,信息每通過(guò)一次神經(jīng)元間的交換，就要進(jìn)行一次編碼，并有可能接受來(lái)自其它信息源的影響，使信息不斷得到處理。

(4)感受器的適應(yīng)（adaptation）現(xiàn)象：當(dāng)刺激作用于感受器時(shí)，雖然刺激仍在繼續(xù)但傳入神經(jīng)纖維的沖動(dòng)頻率已開(kāi)始下降，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)。按適應(yīng)出現(xiàn)的快慢可分為快適應(yīng)感受器和慢適應(yīng)感受器。

8.3.3視覺(jué)

1.物像的形成與眼的折光調(diào)節(jié)

(1)

眼的折光系統(tǒng)（自學(xué)）

(2)

眼的折光調(diào)節(jié)

鳥(niǎo)類、哺乳類通過(guò)改變晶狀體的曲率，改變折光率，使成像落在視網(wǎng)膜上。魚(yú)類因晶狀體十分堅(jiān)硬，沒(méi)有彈性，只能靠晶狀體收縮肌的收縮使晶狀體后移，使遠(yuǎn)處物體成像落在視網(wǎng)膜上；有些魚(yú)的視網(wǎng)膜上呈橢球形，晶狀體到視網(wǎng)膜側(cè)面的距離比到后面的短，則魚(yú)可從側(cè)面清晰看到遠(yuǎn)處的物體。上

2．

視網(wǎng)膜的感光功能

(1)

視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)

①視桿細(xì)胞和它相聯(lián)系的神經(jīng)細(xì)胞：該系統(tǒng)能在昏暗的環(huán)境中感受光的刺激，但對(duì)物體無(wú)色覺(jué)，只能區(qū)別明暗和粗略的輪廓。稱為視桿系統(tǒng)或暗光系統(tǒng)。

②視錐細(xì)胞和與它聯(lián)系的神經(jīng)細(xì)胞：它們對(duì)光的敏感性較差，只有類似于白晝的強(qiáng)光刺激才能引起視覺(jué)，視物時(shí)可以辨別顏色，對(duì)物體表面的細(xì)節(jié)、輪廓都能看的很清楚，有很高的分辨率。稱為視錐系統(tǒng)或晝光系統(tǒng)。

(2)感光換能機(jī)制

①視桿細(xì)胞：視桿細(xì)胞內(nèi)含有一種感光色素叫視紫紅質(zhì)，是一種結(jié)合蛋白，由一個(gè)分子的視蛋白和一個(gè)分子的視黃醛構(gòu)成：

由全反視黃醛激活G蛋白、磷酸二酯酶和第二信使（cGMP）系統(tǒng)產(chǎn)生一系列向中樞傳遞信號(hào)的過(guò)程。

②視錐細(xì)胞：所含的視色素是視紫質(zhì)，也是由一個(gè)分子的視蛋白和一個(gè)分子的視黃醛組成。但由于視蛋白的微小差異，使它們對(duì)不同波長(zhǎng)光的敏感性不同。有三種分別對(duì)播發(fā)長(zhǎng)為445nm(藍(lán))，535nm（綠），570nm（黃）光敏感。它們的換能機(jī)制與視紫紅質(zhì)一樣。

③色覺(jué)：可用三原色學(xué)說(shuō)解釋：視錐細(xì)胞有三種，分別含有與三種色覺(jué)相對(duì)應(yīng)的感光色素，每一種細(xì)胞對(duì)三原色中的一種敏感，每一種細(xì)胞興奮后，分別沿著自己的視神經(jīng)傳入中樞，最后達(dá)到大腦皮層的視覺(jué)代表區(qū)引起響應(yīng)的色覺(jué)，當(dāng)三種視錐細(xì)胞受到同等刺激時(shí)，將引起白光感覺(jué)。當(dāng)受到不同比例的三色刺激時(shí)，會(huì)產(chǎn)生各種色覺(jué)。

魚(yú)能清楚分辯藍(lán)、綠、紅色，但黃和紅色經(jīng)常搞錯(cuò)。板鰓類沒(méi)有視錐細(xì)胞故沒(méi)有色覺(jué)。

8.3.4位聽(tīng)覺(jué)

1.聽(tīng)覺(jué)

(1)外耳、中耳的傳音作用（自學(xué)）

(2)耳窩的感音換能作用

①耳窩的結(jié)構(gòu)：（自學(xué)）

②耳窩生物電現(xiàn)象：聲波的感受器是存在于耳窩管的基膜上的毛細(xì)胞。毛細(xì)胞的纖毛的彎曲、受力可引起機(jī)械門(mén)控通道開(kāi)放，毛細(xì)胞膜去極化或超極化，產(chǎn)感受器電位。由若干個(gè)毛細(xì)胞的感受器電位總和在一起，形成復(fù)合電位，叫微音器電位。毛細(xì)胞的感受器電位可引起附近的耳窩傳入神經(jīng)產(chǎn)生動(dòng)作電位，傳向聽(tīng)覺(jué)中樞，產(chǎn)生聽(tīng)覺(jué)。

2.位覺(jué)

①前庭器官和前庭感受器（自學(xué)）:

前庭器官包括三個(gè)半規(guī)管、橢圓囊和球囊，能對(duì)自身位置和頭在空間位置進(jìn)行感受。前庭器官的感受細(xì)胞為毛細(xì)胞。與耳窩上的毛細(xì)胞不同，細(xì)胞頂部除有一列細(xì)纖毛（靜毛）外，在一側(cè)還有一根粗纖毛，叫動(dòng)毛。當(dāng)動(dòng)毛和靜毛處于靜息狀態(tài)時(shí)細(xì)胞膜內(nèi)外就存在著-80mv的靜息電位，同時(shí)與之相聯(lián)系的神經(jīng)有中等頻率的放電，如用外力，使纖毛向動(dòng)毛一側(cè)彎曲，則引起去極化達(dá)-60mv，神經(jīng)發(fā)放沖動(dòng)頻率增加；相反，引起超極化，神經(jīng)發(fā)放沖動(dòng)頻率降低。

②旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：旋轉(zhuǎn)中的體位由三個(gè)半規(guī)管感受。旋轉(zhuǎn)的初加速度或初減速度，因慣性內(nèi)淋巴沖擊毛細(xì)胞頂端的膠帽，引起動(dòng)、靜毛彎曲，產(chǎn)生去極化或超極化，機(jī)體根據(jù)各個(gè)半規(guī)管傳來(lái)的不同信息判斷開(kāi)始旋轉(zhuǎn)和旋轉(zhuǎn)的方向。在勻速運(yùn)動(dòng)中淋巴液和整個(gè)管同步，纖毛不受力，中樞得到的信息與靜止時(shí)相同。

③直線運(yùn)動(dòng)：水平直線運(yùn)動(dòng)中的體位由橢圓囊感受，直線初加速度或初減速度運(yùn)動(dòng)，由于慣性，毛細(xì)胞和其頂端的耳石發(fā)生了位移而受力，使某些特定的毛細(xì)胞發(fā)放沖動(dòng)增加，引起體位移感覺(jué)。

球囊也由類似的機(jī)制感受頭在空間位置和重力作用方向之間的差異，判斷以頭為參照點(diǎn)的位移。

④魚(yú)類的側(cè)線感覺(jué)：魚(yú)類的聽(tīng)覺(jué)器官是內(nèi)耳，而側(cè)線器官和鰾亦參與或輔助內(nèi)耳的聽(tīng)覺(jué)功能。大多數(shù)魚(yú)類的聽(tīng)覺(jué)很差，可能與魚(yú)類沒(méi)有特化的耳窩，沒(méi)有任何能使聲音集中到耳石上有關(guān)。但有骨鰾魚(yú)類就不同，它們的內(nèi)耳由韋伯氏器與鰾相連（圖8-18）。鰾的振動(dòng)通過(guò)韋伯氏器傳到球囊，可以聽(tīng)到幾千赫茲的聲音，比沒(méi)有韋伯氏器的魚(yú)敏感幾千倍。

魚(yú)類的側(cè)線器官除了具有聽(tīng)覺(jué)機(jī)能外，也能感受水流和體表波的刺激，參與機(jī)體空間方位的感覺(jué).及時(shí)調(diào)整自己的軀體方位和運(yùn)動(dòng)方向。有些魚(yú)類如鯉科魚(yú)類具有趨流性，喜歡頂水游泳，就是側(cè)線器官受水流刺激引起的行為反應(yīng)。

8.3.5嗅覺(jué)與味覺(jué)

1.嗅覺(jué)

魚(yú)類的鼻腔是一獨(dú)立的腔，叫嗅囊，水從中流過(guò)，產(chǎn)生嗅覺(jué)。嗅上皮覆蓋在嗅囊的表面，并形成花一樣的摺，叫嗅板。嗅上皮由主細(xì)胞（嗅細(xì)胞）、支持細(xì)胞、基底細(xì)胞、粘液細(xì)胞組成。嗅細(xì)胞是雙極初級(jí)神經(jīng)元，頂端有5～6（魚(yú)類更多）條樹(shù)狀突起，低部有一長(zhǎng)的軸突。軸突形成嗅神經(jīng)穿過(guò)篩板進(jìn)入嗅球。有的魚(yú)類嗅神經(jīng)很短，僅在粘膜下層結(jié)集成束，通過(guò)長(zhǎng)的嗅束（嗅球的一部分結(jié)構(gòu)）到達(dá)端腦內(nèi)。

宇宙間物質(zhì)氣味上千種，但一般認(rèn)為只有少數(shù)的7種氣味可稱為基本氣味。即乙醚味、薄荷味、樟腦味、花卉味、麝香味、腐臭味和辛辣味。具有同種氣味的物質(zhì)，都具有共同的分子結(jié)構(gòu)。每一種嗅細(xì)胞只對(duì)一種或兩種特殊氣味刺激發(fā)生反應(yīng)，并且不同性質(zhì)的氣味刺激有專用的傳入路徑和投射終端位點(diǎn)。各種不同氣味的感覺(jué)即是上述7種氣味的不同組合。

嗅細(xì)胞受懸浮于空氣或溶于水中的氣味物質(zhì)刺激時(shí)，可通過(guò)膜受體-G蛋白-第二信使系統(tǒng)（見(jiàn)第1章）引起膜上電壓門(mén)控式Na+通道開(kāi)放，Na+內(nèi)流，從而產(chǎn)生去極化型感受器電位；后者在軸突膜上引起不同頻率的動(dòng)作電位，并沿著軸突傳入嗅球，進(jìn)而傳向更高級(jí)的嗅覺(jué)中樞，引起嗅覺(jué)。嗅覺(jué)有明顯的適應(yīng)現(xiàn)象，但對(duì)某種氣味適應(yīng)后，不影響對(duì)其它氣味的嗅覺(jué)。

2.味覺(jué)

味覺(jué)的感受器是味蕾，位于舌、口腔、和咽部粘膜上。有的魚(yú)類的味蕾還分部于觸須和軀干體表。味蕾由味覺(jué)細(xì)胞、支持細(xì)胞、基底細(xì)胞組成。味覺(jué)細(xì)胞是感受細(xì)胞，其頂端有纖毛，稱為味毛，由味孔伸出，是味感受器關(guān)鍵部位。味覺(jué)細(xì)胞更新特別快，平均每10天更新一次。

人和動(dòng)物可以區(qū)分千百種不同味道，但眾多的味道只是由酸、甜、苦、咸四種基本的味道組合而成的。同樣，每一個(gè)味覺(jué)細(xì)胞僅對(duì)一種或一種以上基本味道有反應(yīng)；四種基本味覺(jué)都有專用神經(jīng)通路傳入中樞。

魚(yú)類的味覺(jué)中樞較為特殊，來(lái)自體表、唇、口腔前部味蕾（統(tǒng)稱外部味蕾）的傳入（面）神經(jīng)終止于延腦的面葉，面葉僅觸發(fā)魚(yú)類的攝食行為；而來(lái)自口腔后部、咽及食道上部味蕾（統(tǒng)稱內(nèi)部味蕾）的傳入（舌咽、迷走）神經(jīng)終止于延腦迷葉，迷葉專門(mén)觸發(fā)魚(yú)類吞咽行為。

8.3.6

神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)分析功能

8.3.6.1脊髓與低位腦干的感覺(jué)傳導(dǎo)功能（自學(xué)）

脊髓向前（上）傳導(dǎo)的感覺(jué)傳導(dǎo)路徑可分為淺感覺(jué)傳導(dǎo)路徑和深感覺(jué)傳導(dǎo)路徑兩大類。

淺感覺(jué)傳導(dǎo)路徑傳導(dǎo)痛覺(jué)、溫度覺(jué)和輕觸覺(jué)。

深感覺(jué)傳導(dǎo)路徑傳導(dǎo)肌肉與關(guān)節(jié)的本體感覺(jué)和深部壓覺(jué)，皮膚的精細(xì)觸覺(jué)也由它傳導(dǎo)。

淺感覺(jué)傳導(dǎo)路徑是在傳入神經(jīng)進(jìn)入脊髓的界面上先交叉到對(duì)側(cè)，再上行；

深感覺(jué)傳導(dǎo)路徑是先上行到延腦的薄束核和楔束核后再交叉到對(duì)側(cè)。

上行纖維在脊髓內(nèi)規(guī)則地排列。使各種傳入性沖動(dòng)向脊髓的傳入分布具有節(jié)段性的特點(diǎn)。

8.3.6.2丘腦及其感覺(jué)投射系統(tǒng)（自學(xué)）

(1)丘腦的功能：在大腦皮層不發(fā)達(dá)的動(dòng)物，丘腦是感覺(jué)的高級(jí)中樞

①除嗅覺(jué)外，各種感覺(jué)神經(jīng)纖維換元的接替站；

②非條件反射的皮層下中樞；

③有兩大投射系統(tǒng)，與皮層的興奮有關(guān)；

④與痛覺(jué)有關(guān)。

(2)主要核團(tuán)：

①感覺(jué)接替核：接受特異性感覺(jué)纖維，換元后投射至大腦皮層的特殊區(qū)域。

后外側(cè)腹核：軀干、四肢感覺(jué)→脊髓丘腦束（淺）、內(nèi)側(cè)丘系（深）→后外側(cè)腹核→中央后回

后內(nèi)側(cè)腹核：頭面部感覺(jué)→三叉丘系→后內(nèi)側(cè)腹核→中央后回

內(nèi)側(cè)膝狀體耳蝸→聽(tīng)神經(jīng)→內(nèi)側(cè)膝狀體→視皮層

外側(cè)膝狀體視網(wǎng)膜→視神經(jīng)→外側(cè)膝狀體→視皮層

②聯(lián)絡(luò)核

丘腦前核：下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣回（內(nèi)臟感覺(jué)與調(diào)節(jié)）

丘腦外側(cè)核：小腦、蒼白球、丘腦后腹核→丘腦外側(cè)腹核→皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)（調(diào)節(jié)肌肉運(yùn)動(dòng)）

丘腦枕：內(nèi)、外側(cè)膝狀體→丘腦枕→頂、枕、顳葉中間聯(lián)絡(luò)區(qū)（各種感覺(jué)聯(lián)系）

丘腦內(nèi)側(cè)核：同上

③非特異性核群（中線、髓板內(nèi)核群）

包括：板內(nèi)核、中央中核、束旁核、網(wǎng)狀核和腹前核等

通過(guò)多突觸接替，彌漫至大腦皮層廣泛區(qū)域，提高到層的興奮性。

(3)丘腦的感覺(jué)投射系統(tǒng)

①特異性投射系統(tǒng)：來(lái)自身體各部的各種感覺(jué)沖動(dòng)傳入沿著脊髓和腦干內(nèi)特定的前（上）行傳導(dǎo)路徑傳到丘腦特定的神經(jīng)核群，再由這些核群發(fā)出纖維按點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的規(guī)律投射到大腦皮層特定區(qū)域。如本體感覺(jué)、視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、味覺(jué)、痛覺(jué)、平衡覺(jué)等；嗅覺(jué)是唯一不經(jīng)過(guò)丘腦的特異傳導(dǎo)系統(tǒng)。

特點(diǎn)：點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射關(guān)系,與皮層第Ⅳ細(xì)胞形成突觸；倒置分布；投射面積與外周感受野有關(guān)。

功能：產(chǎn)生特定感覺(jué)；激發(fā)皮層發(fā)出沖動(dòng)，引發(fā)相應(yīng)的反應(yīng)（骨骼肌活動(dòng)、內(nèi)臟反應(yīng)和情緒反應(yīng)）。

②非特異投射系統(tǒng)：

特異投射系統(tǒng)的神經(jīng)纖維通過(guò)腦干時(shí)都要發(fā)出側(cè)支與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的神經(jīng)元形成復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，最后到達(dá)丘腦的另一些核群，再由這些核群發(fā)出纖維，經(jīng)過(guò)多次接替、彌散性地投射到大腦皮層。

特點(diǎn)：彌漫性投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域，非點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射關(guān)系；與各皮層細(xì)胞形成突觸；

引起錐體細(xì)胞去極化作用弱。

功能：改變大腦皮層興奮狀態(tài)，維持覺(jué)醒。

8.3.6.3大腦皮層的感覺(jué)代表區(qū)

大腦皮層是感覺(jué)的最高中樞。

(1)軀體感覺(jué)區(qū)

軀體感覺(jué)區(qū)位于大腦皮層的頂葉。全身的淺感覺(jué)和深感覺(jué)的沖動(dòng)，經(jīng)丘腦都投射到此區(qū)。除頭、面部外，身體各部在軀體感覺(jué)區(qū)的投影均為左右交叉和前后倒置排列，而且感覺(jué)功能愈精細(xì)，感覺(jué)區(qū)所占的區(qū)域范圍也愈大。

(2)肌肉本體感覺(jué)區(qū)

肌肉本體感覺(jué)是指肌肉和關(guān)節(jié)的運(yùn)動(dòng)感覺(jué)和位置感覺(jué)，與肌肉的牽張感受器和關(guān)節(jié)感受器的傳入沖動(dòng)有密切關(guān)系。

(3)內(nèi)臟感覺(jué)

來(lái)自內(nèi)臟感受器的傳入沖動(dòng)可投射到第一和第二體感覺(jué)區(qū)。

(4)視覺(jué)區(qū)

位于皮層的枕葉。

(5)聽(tīng)覺(jué)區(qū)

位于皮層的顳葉。

(6)嗅覺(jué)區(qū)和味覺(jué)區(qū)位于邊緣葉的前底部區(qū)

(7)味覺(jué)投射區(qū)位于中央后回頭面部感覺(jué)投射區(qū)的下側(cè)8.4神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)

[目的與要求]

掌握

自主神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能特征、生理作用

[重點(diǎn)與難點(diǎn)]

自主神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能特征、生理作用

[課堂組織]

講述、實(shí)例與多媒體教具結(jié)合

[教學(xué)內(nèi)容]

8.4.1自主神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能特征：

自主神經(jīng)系統(tǒng)僅指支配內(nèi)臟器官的傳出神經(jīng)，從中樞發(fā)出的自主神經(jīng)在抵達(dá)效應(yīng)器官前必須先進(jìn)入外周神經(jīng)節(jié)，經(jīng)交換神經(jīng)元再發(fā)出纖維到達(dá)效應(yīng)器官。有交感和付交感神經(jīng)之分。

由中樞發(fā)出的纖維叫節(jié)前纖維(preganglionicfiber)；而由外周神經(jīng)節(jié)發(fā)出的纖維叫節(jié)后纖維(postganglionicfiber)。

8.4.2自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能特征

①除少數(shù)器官外，一般組織器官都接受交感和副交感神經(jīng)的雙重支配，并且交感和副交感神經(jīng)的作用往往具有拮抗性。整體情況下,還與效應(yīng)器官本身的功能狀態(tài)有關(guān)。

②具有持久性緊張性作用。

③交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)一般比較廣泛，常以整個(gè)系統(tǒng)參與反應(yīng)，主要在于促使動(dòng)物機(jī)體對(duì)環(huán)境急劇變化時(shí)整體機(jī)能的適應(yīng)。

副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)比較局限，主要在于保護(hù)機(jī)體，休整、恢復(fù)，促進(jìn)消化和能量?jī)?chǔ)藏以及加強(qiáng)排泄和生殖等方面的功能。

8.4.3自主神經(jīng)功能的中樞調(diào)節(jié)

(1)脊髓：是內(nèi)臟反射的初級(jí)中樞。

(2)低位腦干對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)：

①延腦發(fā)出的自主神經(jīng)纖維支配頭部的所有腺體、內(nèi)臟器官的活動(dòng)。

②腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)脊髓自主神經(jīng)的功能。許多基本生命現(xiàn)象的反射調(diào)節(jié)在延腦水平已經(jīng)初步完成

(3)下丘腦：

①體溫調(diào)節(jié)中樞：

②攝食行為調(diào)解：下丘腦外側(cè)區(qū)存在攝食中樞，腹內(nèi)側(cè)核存在飽食中樞。后者可抑制前者，對(duì)血糖水平特別敏感。

④水平衡調(diào)節(jié)：下丘腦內(nèi)存在著滲透壓感受器，能按血液的滲透壓變化來(lái)調(diào)節(jié)抗利尿激素的分泌。

⑤對(duì)腺垂體激素分泌的調(diào)節(jié)：促進(jìn)或抑制某種腺垂體激素的分泌。

⑥對(duì)情緒的調(diào)節(jié)：下丘腦內(nèi)存在有防御反應(yīng)區(qū)

⑦對(duì)生物節(jié)律的控制：下丘腦視交叉上核可能是生物節(jié)律控制中心。

(4)大腦皮層：無(wú)論是新大腦還是古老成分（如邊緣葉）都能對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)初級(jí)中樞進(jìn)行調(diào)。8.5

脊髓對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)的幾種方式

[目的與要求]

掌握

脊髓反射的特征

了解

運(yùn)動(dòng)單位、脊休克

[重點(diǎn)和難點(diǎn)]

脊髓反射的特征

[課堂組織]

結(jié)合實(shí)驗(yàn)講述

[教學(xué)內(nèi)容]

8.5.1脊髓對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

8.5.1.1脊髓的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)單位

脊髓是實(shí)現(xiàn)軀體反射的最基本中樞。脊髓腹（前）角存在有大量的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，分為α、γ、β三種其中α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配梭外肌，γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配梭內(nèi)肌，兩者末梢釋放的遞質(zhì)均為乙酰膽堿。

α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的軸突末梢在肌肉中分成許多小分支，每一個(gè)小分支支配一條骨骼肌纖維。因此，當(dāng)一個(gè)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)生興奮時(shí)，可引起受支配的所有肌纖維同時(shí)收縮。

由一個(gè)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能單位，稱為運(yùn)動(dòng)單位（motorunit）。

脊髓與高位中樞離斷后的動(dòng)物稱為脊髓動(dòng)物。

脊休克(spinalshock)突然橫斷動(dòng)物的脊髓，導(dǎo)致斷面以下的脊髓暫時(shí)喪失反射活動(dòng)能力，而進(jìn)入無(wú)反應(yīng)狀態(tài)，這種現(xiàn)象稱為脊休克。脊休克的主要表現(xiàn)是：橫斷面以下脊髓所支配的骨骼肌的反射消失、肌肉緊張性減弱或消失；外周血管擴(kuò)張，血壓下降；發(fā)汗反射消失；糞、尿潴留。經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，以脊髓為反射中樞的一些反射可逐漸恢復(fù)，恢復(fù)的速度與動(dòng)物的種類有關(guān)。說(shuō)明脊髓可以完成某些簡(jiǎn)單的反射活動(dòng)，它們被稱為脊髓反射。在整體情況下，脊髓反射受高級(jí)神經(jīng)中樞的調(diào)節(jié)。

8.5.1.2

脊髓反射

①屈肌反射(flexorreflex,對(duì)側(cè)伸肌反射)

脊髓動(dòng)物肢體的皮膚受到傷害性刺激時(shí)，同側(cè)肢體的屈肌收縮，而伸肌舒張，肢體屈曲，稱為屈肌反射。

當(dāng)刺激增大到一定強(qiáng)度時(shí)，在同側(cè)肢體屈曲反射的同時(shí)，還出現(xiàn)對(duì)側(cè)肢體伸直的反射活動(dòng)，稱為對(duì)側(cè)伸肌反射。

對(duì)側(cè)伸肌反射屬于姿勢(shì)反射，可在一側(cè)肢體屈曲時(shí)起到支持體重及維持姿勢(shì)的重要作用。

②牽張反射(stretchreflex)

牽張反射的感受器是肌肉中的肌梭。肌梭附著在梭外肌纖維上，兩者呈并聯(lián)關(guān)系。

當(dāng)肌肉受外力被拉長(zhǎng)（或梭內(nèi)肌收縮時(shí)），肌梭被拉長(zhǎng)，可刺激梭內(nèi)感受器，而使傳入沖動(dòng)增多，引起同一肌肉的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮和梭外肌收縮，從而完成一次牽張反射。當(dāng)肌肉收縮時(shí)，梭內(nèi)肌松弛，感受器受到的牽拉刺激減弱，肌梭傳入沖動(dòng)減少，甚至停止發(fā)放沖動(dòng)。

牽張反射有兩種類型，即腱反射和肌緊張。

肌緊張(muscletonus)是指緩慢持續(xù)牽拉肌腱時(shí)引起的牽張反射，表現(xiàn)為受牽拉的肌肉發(fā)生輕度、持續(xù)、交替和不易疲勞的緊張性收縮，以阻止其被拉長(zhǎng),肌緊張是保持身體平衡和維持姿勢(shì)最基本的反射活動(dòng)，也是進(jìn)行各種復(fù)雜運(yùn)動(dòng)的基礎(chǔ)。

腱反射(tendonreflex)是指快速牽拉肌腱時(shí)引起的牽張反射，也叫位相性牽張反射如膝反射.

③節(jié)間反射（intersegmental

reflex）

脊動(dòng)物在反射的后期可出現(xiàn)復(fù)雜的節(jié)間反射。節(jié)間反射是指脊髓某些節(jié)段神經(jīng)元發(fā)出的軸突與鄰近上下節(jié)段的神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，通過(guò)上下節(jié)段之間神經(jīng)元的協(xié)同活動(dòng)所進(jìn)行的一種反射活動(dòng)。如刺激動(dòng)物腰背皮膚，可引起后肢發(fā)生一系列的有節(jié)奏性的搔扒動(dòng)作，稱為搔扒反射(scratchingreflex)。

魚(yú)類的脊神經(jīng)的分布有明顯的節(jié)段性。有皮節(jié)；肌節(jié)之分,相鄰的數(shù)節(jié)皮節(jié)間或肌節(jié)互相重疊交錯(cuò)。刺激一對(duì)脊神經(jīng)腹根，可引起多個(gè)肌節(jié)的收縮。

8.5.2腦干對(duì)肌緊張和姿勢(shì)的調(diào)節(jié)

8.5.2.1

腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié)

腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié)具有完全相反的兩種方式。

①易化區(qū)

電刺激該區(qū)域增強(qiáng)肌緊張和肌運(yùn)動(dòng)。

機(jī)制：通過(guò)興奮網(wǎng)狀脊髓束，興奮脊髓的α-和γ-運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。

②抑制區(qū)

電刺激該區(qū)域肌緊張和肌運(yùn)動(dòng)

機(jī)制：無(wú)內(nèi)源性活動(dòng)，依賴高級(jí)中樞的活動(dòng)

8.5.2.2

去大腦僵直

在動(dòng)物中腦四疊體（上、下丘間）間橫斷腦干→去大腦僵直(decerebraterigidity)

表現(xiàn)：全身抗重力肌群發(fā)生過(guò)強(qiáng)收縮

發(fā)生原因（機(jī)制）：

①正常時(shí)：上位中樞(大腦皮層、基底神經(jīng)節(jié)、小腦、前庭核等)通過(guò)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（易化區(qū)和抑制區(qū)）對(duì)前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元施加影響，使屈肌與伸肌的肌緊張度保持平衡。

②損傷后：∵易化區(qū)作用＞抑制區(qū)的作用；∴牽張反射增強(qiáng),伸肌是抗重力肌，正常情況下反射活動(dòng)強(qiáng)于屈?。繌埛瓷洌?/p>

③本質(zhì)：伸肌的牽張反射增強(qiáng)（同時(shí)存在α-和γ僵直）

α-僵直（α-rigidity）：高位中樞的下行作用，直接或間接通過(guò)脊髓中間神經(jīng)元提高α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)而出現(xiàn)的僵直。

γ僵直（γ-rigidity）：高位中樞的下行作用，首先提高γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，使肌梭的傳入沖動(dòng)增加，轉(zhuǎn)而增強(qiáng)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)而出現(xiàn)的僵直。

8.5.2.3

腦干對(duì)姿勢(shì)的調(diào)節(jié)

中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)引起骨骼肌的運(yùn)動(dòng)和調(diào)節(jié)其緊張度，形成特定的姿勢(shì)。

正常的姿勢(shì)是人體直立和平衡的基礎(chǔ)，也為隨意運(yùn)動(dòng)的產(chǎn)生提供穩(wěn)定的背景。

姿勢(shì)反射包括：狀態(tài)反射、翻正反射、直線和旋轉(zhuǎn)變速反射。

狀態(tài)反射：包括迷路緊張反射和頸緊張反射。

8.5.3基底神經(jīng)節(jié)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

基底神經(jīng)節(jié)主要指位于大腦半球底部的一大核團(tuán)，包括尾(狀)核、殼核、蒼白球統(tǒng)稱為紋狀體。此外還包括丘腦底核、黑質(zhì)和紅核。它與隨意運(yùn)動(dòng)的產(chǎn)生和穩(wěn)定、肌緊張的調(diào)節(jié)、軀體運(yùn)動(dòng)的整合及本體感覺(jué)傳入信息的處理等有關(guān)。

實(shí)驗(yàn)表明，基底神經(jīng)節(jié)參與運(yùn)動(dòng)的設(shè)計(jì)和程序編制，即可將一個(gè)抽象的設(shè)計(jì)轉(zhuǎn)換為一個(gè)隨意運(yùn)動(dòng)。

8.5.4小腦對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

(1)維持身體平衡

主要是古小腦的功能

古小腦是指絨球小結(jié)葉，絨球小結(jié)葉的身體平衡功能與前庭器官及前庭核活動(dòng)有密切關(guān)系，因此又叫前庭小腦(vestibulocerebulum)。參與軀體姿勢(shì)平衡。

(2)調(diào)節(jié)肌緊張

主要是舊小腦的功能。舊小腦由小腦前葉和后葉的中間帶構(gòu)成，主要接受脊髓小腦束傳入纖維的投射，因此又叫脊髓小腦(spinocerebellum)。

小腦前葉存在對(duì)肌緊張調(diào)節(jié)的易化區(qū)和抑制區(qū)，小腦前葉的兩側(cè)有增強(qiáng)肌緊張的作用；

蚓部有抑制肌緊張的作用，它們是通過(guò)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)和易化區(qū)而發(fā)揮作用的。

刺激后葉中間帶能使雙側(cè)肌緊張加強(qiáng)

(3)協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng)

新小腦(neocerebellum)的功能是協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng).新小腦主要指小腦半球。

魚(yú)類的小腦的功能與高等脊椎動(dòng)物相似，既是肌肉運(yùn)動(dòng)和身體平衡的中樞，還參與調(diào)控視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)及其它感覺(jué)器官的功能。小腦和小腦瓣發(fā)達(dá)的魚(yú)類，其活動(dòng)與游泳能力強(qiáng)，行動(dòng)十分敏捷。

8.5.5大腦皮層對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

主要功能是發(fā)動(dòng)和控制隨意運(yùn)動(dòng)。

8.5.5.1大腦皮層的主要運(yùn)動(dòng)區(qū)

人和靈長(zhǎng)類動(dòng)物的大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)主要位于中央前回和運(yùn)動(dòng)前區(qū)（4區(qū)和6區(qū)）。

特征：①交叉支配，②具有精細(xì)的功能定位，③從運(yùn)動(dòng)區(qū)定位的分布看，總體安排是倒置的，但在頭面部代表區(qū)內(nèi)部的排列卻是正立的。大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)的定位并不是絕對(duì)的，

(1)錐體系統(tǒng)（pyramidalsystem）是指由大腦皮層發(fā)出，并經(jīng)延腦錐體而后（下）行，到達(dá)脊髓的傳導(dǎo)束，即皮層脊髓束；雖然皮層腦干束后（下）行時(shí)不通過(guò)錐體，但它在功能上與皮層脊髓束相同，因此也包括在錐體束范圍內(nèi).

錐體系統(tǒng)是大腦皮層后行控制軀體運(yùn)動(dòng)的直接通路。80%的纖維在延髓錐體跨過(guò)中線到達(dá)對(duì)側(cè)后（下）行，縱貫脊髓全長(zhǎng)，稱為皮層脊髓側(cè)束；其余約20%的纖維不跨越中線，在脊髓同側(cè)后（下）行，為皮層脊髓前束。

上述通路發(fā)出的側(cè)支和一些直接起源于運(yùn)動(dòng)皮層的纖維，經(jīng)腦干某些核團(tuán)接替后形成的頂蓋脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束和前庭脊髓束，它們主要與肌緊張的調(diào)節(jié)、大塊肌群的協(xié)調(diào)性運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)及姿勢(shì)的調(diào)節(jié)有關(guān)；而紅核脊髓束的功能是參與四肢遠(yuǎn)端肌肉有關(guān)精細(xì)運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。

錐體系統(tǒng)后（下）行纖維與脊髓中間神經(jīng)元之間也有突觸聯(lián)系，可以改變脊髓頡頏肌肉運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間的對(duì)抗平衡，使肢體的運(yùn)動(dòng)具有更合適的強(qiáng)度，保證機(jī)體運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)性。

(2)錐外系統(tǒng)

皮層下某些核團(tuán)（尾核、殼核、蒼白球、黑質(zhì)、紅核）的后（下）行纖維在延髓錐體之外，故叫錐外系統(tǒng)8.6腦的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)

大腦能獨(dú)立完成許多更為復(fù)雜的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)(highernervousactivity)。一般把動(dòng)物機(jī)體形成條件反射的神經(jīng)活動(dòng)叫做高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)。

8.6.1.1條件反射的形成

條件反射是無(wú)關(guān)刺激與非條件刺激在時(shí)間上經(jīng)過(guò)反復(fù)多次結(jié)合后而建立起來(lái)的，這個(gè)過(guò)程稱為強(qiáng)化(reinforcement)。上述條件反射又稱經(jīng)典條件反射。

操作式條件反射(operantconditioning)動(dòng)物必須通過(guò)自己完成某種運(yùn)動(dòng)或操作后才能得到強(qiáng)化。

8.6.1.2條件反射的消退

條件反射建立之后，如果反復(fù)應(yīng)用條件刺激而不給予非條件刺激，條件反射就會(huì)減弱，最后完全不出現(xiàn)，稱為條件反射的消退。一個(gè)正在進(jìn)行的條件反射，有可能被突然出現(xiàn)的一個(gè)新的強(qiáng)刺激而被抑制，使該條件反射暫時(shí)消退。

8.6.1.3學(xué)習(xí)與記憶

(1)非聯(lián)合型學(xué)習(xí)

不需要在刺激和反應(yīng)之間形成某種明確的聯(lián)系。不同形式的刺激使突觸發(fā)生習(xí)慣化和敏感化的可塑性改變屬于這種類型的學(xué)習(xí)(見(jiàn)本章2節(jié))。

(2)聯(lián)合型學(xué)習(xí)

是兩個(gè)事件在時(shí)間上很靠近地重復(fù)發(fā)生，最后在腦內(nèi)逐漸形成聯(lián)系，這兩個(gè)興奮灶之間在功能上逐漸接通，即建立了暫時(shí)聯(lián)系(temporaryconnection)

8.6.1.4條件反射的生理學(xué)意義

極大地?cái)U(kuò)大了機(jī)體反射活動(dòng)的范圍，增加了動(dòng)物活動(dòng)的預(yù)見(jiàn)性和靈活性，從而使動(dòng)物更能進(jìn)行精確地適應(yīng)環(huán)境的變化。第九章內(nèi)分泌9.1

概

述

[目的與要求]

掌握:

1.

胞膜受體介導(dǎo)的機(jī)制:受體-G蛋白腺苷酸環(huán)化酶（AC）系統(tǒng)

2.胞內(nèi)受體介導(dǎo)機(jī)制

熟悉:

1.激素的主要作用和作用特點(diǎn)

2.激素分泌的調(diào)控

了解:

1.內(nèi)分泌系統(tǒng)的概念

2.脊椎動(dòng)物的內(nèi)分泌腺及其分泌的激素，激素的化學(xué)本質(zhì)，英文縮寫(xiě)

3.激素通過(guò)磷脂酶C（phospholipaseC，PLC）作用機(jī)制

[重點(diǎn)和難點(diǎn)]

1.

由胞膜受體介導(dǎo)的機(jī)制:受體-G蛋白腺苷酸環(huán)化酶（AC）系統(tǒng)

2.胞內(nèi)受體介導(dǎo)機(jī)制

[課堂組織]

講述與多媒體教具結(jié)合

[教學(xué)內(nèi)容]

9.1.1

脊椎動(dòng)物的內(nèi)分泌系統(tǒng)（自學(xué)）

內(nèi)分泌系統(tǒng)是由內(nèi)分泌腺和分散存在于某些組織器官中的內(nèi)分泌細(xì)胞組成的一個(gè)體內(nèi)信息傳遞系統(tǒng)。

內(nèi)分泌系統(tǒng)在動(dòng)物體內(nèi)有廣泛的作用，有四個(gè)方面：

①維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，如參加機(jī)體的水鹽平衡、酸堿平衡、體溫、血壓平衡等調(diào)節(jié)過(guò)程；

②調(diào)節(jié)新陳代謝，多數(shù)激素都參與物質(zhì)代謝及能量代謝；

③促進(jìn)組織細(xì)胞分化、成熟，保證機(jī)體的正常發(fā)育和功能活動(dòng)；

④調(diào)控生殖器官發(fā)育成熟和生殖活動(dòng)

脊椎動(dòng)物的內(nèi)分泌腺

9.1.2

激素（hormone）

激素是內(nèi)分泌系統(tǒng)產(chǎn)生的高效能的生物活性物質(zhì)

9.1.2.1激素的分類

按照它們的化學(xué)性質(zhì)可分為三類：

(1)多肽/蛋白質(zhì)激素（peptide/proteinhormones），都是由氨基酸殘基構(gòu)成的肽鏈。

①肽類激素主要有下丘腦激素、降鈣素、胰島素、胰高血糖素、胃腸道激素（gastrointestinalhormone）、促腎上腺皮質(zhì)激素、促黑激素等。

②蛋白質(zhì)類激素主要有：生長(zhǎng)素、催乳素、促甲狀腺素、甲狀旁腺素等。

(2)胺類激素(aminehormone)，主要為酪氨酸衍生物，包括甲狀腺素、兒茶酚胺類（catecholamine,CA）激素（腎上腺素、去甲腎上腺素）和褪黑素等。

胺類、肽類和蛋白質(zhì)激素因都含有氮元素，故又合稱為含氮激素。

(3)脂類激素(lipidhoemonees)均為脂質(zhì)衍生物，分子量小，而且都是脂溶性的非極性分子，可以直接透過(guò)靶細(xì)胞膜，多與胞內(nèi)受體結(jié)合發(fā)揮生理效應(yīng)。

①類固醇激素（steroidhormones）

主要包括腎上腺皮質(zhì)和性腺分泌的激素，如醛固酮、皮質(zhì)醇、雄激素、雌激素和孕激素等。

②固醇激素(sterolhormones)

1、25，雙羥維生素D3(1,25-dihydroxycholecalciferol)。

③脂肪酸衍生物(fattyacidderivatives)前列腺素類（prostaglandins,PG）血栓素（thromboxanes,TX）和白細(xì)胞三烯類（leukotrienes,LT）等生物活性物質(zhì)。

9.1.2.2

激素作用的一般特點(diǎn)

(1)信使作用

它們作用于靶細(xì)胞時(shí)，既不能添加成份，也不能提供能量，只能將攜帶的信息傳遞給靶細(xì)胞，促進(jìn)或抑制靶細(xì)胞內(nèi)原有的生理生化過(guò)程。只能作為第一信使（firstmessenger）

(2)特異性

激素只能選擇性地作用于某些器官和組織細(xì)胞，產(chǎn)生特異的作用,是由于靶細(xì)胞膜上或細(xì)胞漿內(nèi)或細(xì)胞核內(nèi)具有該激素的受體。

(3)高效性

這是因?yàn)榧に嘏c受體結(jié)合后，在細(xì)胞內(nèi)發(fā)生了一系列酶促放大作用，逐級(jí)放大其后續(xù)效應(yīng)，形成一個(gè)高效能生物放大系統(tǒng)。

(4)激素間的相互作用

有協(xié)同作用、頡頏作用、允許作用（permissiveaction）。

9.1.2.3激素的作用機(jī)制

激素作用的機(jī)制實(shí)際上就是細(xì)胞信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。

(1)由胞膜受體（membranereceptor）介導(dǎo)的機(jī)制

主要是針對(duì)那些含氮激素以及前列腺素。含氮激素均為非脂溶性物質(zhì)，不能穿透細(xì)胞膜，只能與胞膜上受體結(jié)合，而脂溶性的前列腺素則能透過(guò)細(xì)胞膜與細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)的受體結(jié)合。這些激素先與胞膜受體結(jié)合，再通過(guò)激發(fā)細(xì)胞內(nèi)生成第二信使物質(zhì)，而實(shí)現(xiàn)調(diào)節(jié)效應(yīng)。這就是著名的第二信使學(xué)說(shuō)

磷脂酶C（phospholipaseC，PLC）作用機(jī)制（自學(xué)）

(2)胞內(nèi)受體（intracellularreceptor）介導(dǎo)機(jī)制

類固醇一類激素直接進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，與胞內(nèi)受體結(jié)合成復(fù)合物，并向細(xì)胞核內(nèi)轉(zhuǎn)移，再與核受體結(jié)合變成有生物活性的核內(nèi)激素-受體復(fù)合物（簡(jiǎn)稱活性復(fù)合物）觸發(fā)基因的轉(zhuǎn)錄過(guò)程，

生成新的mRNA誘導(dǎo)新的蛋白質(zhì)的合成，再引起細(xì)胞的最終效應(yīng)。

還有一些激素（如雌激素、孕激素及雄激素）是直接穿過(guò)核膜與核受體結(jié)合，調(diào)節(jié)基因表達(dá)

(3)受體的調(diào)節(jié)

激素可以通過(guò)對(duì)靶細(xì)胞受體調(diào)節(jié)的方式改變靶細(xì)胞對(duì)激素的反應(yīng)性。

上調(diào)（up-regulation），即激素與受體結(jié)合時(shí)，可使該激素受體或另一種受體數(shù)量增加，受體與激素的親合力（affinity）增強(qiáng)。

下調(diào)（down-regulation），即激素與受體結(jié)合時(shí)，可使該激素受體或另一種受體數(shù)量減少，受體與激素的親合力減弱。

9.1.2.4

激素分泌的調(diào)控

(1)神經(jīng)調(diào)節(jié)

①神經(jīng)垂體和腎上腺髓質(zhì)激素的分泌，直接受神經(jīng)控制；

②植物性神經(jīng)系統(tǒng)會(huì)影響內(nèi)分泌腺的分泌，許多內(nèi)分泌腺體含有豐富的交感或副交感神經(jīng)纖維。

③中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)下丘腦分泌各種釋放激素和釋放抑制激素經(jīng)過(guò)垂體門(mén)脈系統(tǒng)調(diào)節(jié)腺垂體多種促激素分泌，進(jìn)而再影響和調(diào)節(jié)其他內(nèi)分泌腺的分泌，叫神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)

(2)體液調(diào)節(jié)

主要分為激素的反饋調(diào)節(jié)和血漿無(wú)機(jī)鹽或有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度的反饋調(diào)節(jié)。有負(fù)反饋和正反饋。9.2

下丘腦

[目的與要求]

掌握:

1.下丘腦-垂體束

2.下丘腦促垂體區(qū)及其下丘腦調(diào)節(jié)性多肽生理功能。

了解：

調(diào)節(jié)下丘腦肽能神經(jīng)元的神經(jīng)遞質(zhì)。

[重點(diǎn)與難點(diǎn)]

下丘腦-垂體功能單位-神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的建立

[課堂組織]

講述、實(shí)例與多媒體教具結(jié)合

[教學(xué)內(nèi)容]

9.2.1下丘腦與垂體的關(guān)系

下丘腦內(nèi)有一些神經(jīng)元能分泌肽類激素,稱為神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞.在功能上它們與腦垂體有著密切聯(lián)系,大致上有兩種類型

下丘腦-垂體束

下丘腦的視上核(魚(yú)類的視前核)、室旁核的神經(jīng)元軸突延生到神經(jīng)垂體

下丘腦促垂體區(qū)

下丘腦另一些區(qū)域的神經(jīng)元的神經(jīng)末梢終止于垂體門(mén)脈系統(tǒng)的初級(jí)毛細(xì)血管網(wǎng)，其分泌的激素可直接釋放到毛細(xì)血管的血液中，調(diào)節(jié)腺垂體的分泌活動(dòng)。

9.2.2下丘腦激素的種類及生理作用

下丘腦的這些肽能神經(jīng)元可將從大腦或中樞神經(jīng)系統(tǒng)其它部位傳來(lái)的神經(jīng)信息轉(zhuǎn)變?yōu)榧に匦畔?，起著換能神經(jīng)元的作用，從而以下丘腦為樞紐，把神經(jīng)調(diào)節(jié)與體液調(diào)節(jié)緊密聯(lián)系起來(lái)。下丘腦與垂體一起組成下丘腦垂體功能單位。

9.2.2.1下丘腦-垂體束

下丘腦的視上核（相當(dāng)于硬骨魚(yú)類的視前核）與室旁核主要產(chǎn)生抗利尿素/血管升壓素（ADH/VP）和催產(chǎn)素（OXT），暫時(shí)貯存于神經(jīng)垂體，在適宜的刺激下釋放入血，發(fā)揮作用

9.2.2.2下丘腦促垂體區(qū)

下丘腦的促腺垂體區(qū)的神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞所產(chǎn)生的肽類激素主要調(diào)節(jié)腺垂體的活動(dòng)，因此又稱為下丘腦調(diào)節(jié)肽（hypothalamusregulatorypeptide，HRP）。

下丘腦調(diào)節(jié)肽已經(jīng)知道的有九種，它們可分為釋放激素（releasinghormone）和抑制激素（inhibitinghormone）兩類。

調(diào)節(jié)性多肽與腺垂體靶腺細(xì)胞膜受體結(jié)合后通過(guò)第二信使（如GHRH）和細(xì)胞內(nèi)Ca2+介導(dǎo)（如TRH、GnRH及生長(zhǎng)抑素等）或二者兼之（如CRH）調(diào)節(jié)腺垂體相應(yīng)激素的釋放。

表

下丘腦激素及其作用（略，自學(xué)）

9.2.3調(diào)節(jié)下丘腦肽能神經(jīng)元活動(dòng)的遞質(zhì)：

下丘腦肽能神經(jīng)元的分泌活動(dòng)受神經(jīng)和它的靶腺激素調(diào)節(jié)（自學(xué)）。9.3垂體；9.4甲狀腺；9.5甲狀旁腺和甲狀腺旁細(xì)胞；9.6腎上腺皮質(zhì)；9.7胰島

[目的與要求]

掌握:

1.這幾種內(nèi)分泌腺分泌的激素的生理功能和分泌調(diào)節(jié)

2.下丘腦-垂體-靶腺軸

熟悉:

這些激素間在調(diào)節(jié)生理功能中的相互關(guān)系

了解：

甲狀腺激素的合成與釋放

[重點(diǎn)和難點(diǎn)]

1.激素的生理功能和分泌的調(diào)節(jié)機(jī)制

2.丘腦-垂體-靶腺軸的建立和意義

[課堂組織]

歸納和重點(diǎn)講述與自學(xué)相結(jié)合，實(shí)例與多媒體教具結(jié)合

[教學(xué)內(nèi)容]

小結(jié)：

一.神經(jīng)垂體：主要分泌的激素

(一).抗利尿激素（詳見(jiàn)第7章）。

(二).催產(chǎn)素：

1.有促進(jìn)乳汁排出和刺激子宮收縮的作用。

2.在魚(yú)類，可參與滲透壓調(diào)節(jié)，在海水魚(yú)中有保水排Na+的作用。

二

腺垂體分泌的激素及其功能（表）

三、參與物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)的激素（表）

1.甲狀腺素的生理功能

2.甲狀腺素分泌調(diào)節(jié)(下丘腦TRH-腺垂體TSH-甲狀腺T3、T4軸)

(1)T3、T4對(duì)腺垂體的負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用

①T3T4能刺激甲狀腺素細(xì)胞分泌一種抑制性蛋白，一方面能抑制T的合成和釋放；另一方面，又降低腺垂體對(duì)TRH的敏感性

②T3、T4本身也能抑制腺垂體TSH的釋放。

(2)甲狀腺的自身調(diào)節(jié)

狀腺具有能適應(yīng)(血液中)碘的供應(yīng)的變化，而調(diào)節(jié)自身攝取碘和合成、釋放T3、T4的能力，在某種情況下不受TSH的影響。表現(xiàn)在當(dāng)血液中的[I2]↑時(shí)，甲狀腺攝碘能力加強(qiáng)，T3、T4合成、釋放增加。但當(dāng)[I2]↑超過(guò)一定范圍時(shí)，甲狀腺會(huì)出現(xiàn)一個(gè)短暫的攝碘能力加強(qiáng)，T3、T4合成、釋放增加，隨后攝碘能力↓，若[I2]再提高，攝碘能力幾乎消失。如果[I2]持續(xù)升高，甲狀腺攝碘能力和T3、T4合成、釋放又重新增加。

若血液中[I2]↓甲狀腺攝碘能力會(huì)加強(qiáng)和合成和釋放T3T4會(huì)升高。這種自身調(diào)節(jié)是一個(gè)緩慢的過(guò)程，具體機(jī)制尚不清楚，其意義在于可以暫時(shí)緩解從食物中碘的攝取的變化對(duì)T3、T4合成和釋放的影響。

3.T3、T4的合成與釋放：

(1)合成：

①甲狀腺腺泡聚碘：以I-的形式存在于血液中。以主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式進(jìn)入甲狀腺泡上皮細(xì)胞。腦垂體分泌的TSH能促進(jìn)這種聚碘過(guò)程。

②I-的活化：被攝入腺泡的I-，在甲狀腺過(guò)氧化酶的作用下被活化，I-有可能變成I2或I0，或與過(guò)氧化酶形成復(fù)合物。

③酪氨酸碘化與甲狀腺素的合成：在腺泡上皮細(xì)胞粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上，甲狀腺球蛋白的酪氨酸殘基上的氫原子可被I原子取代或碘化，依次形成一碘酪氨酸殘基（MIT）、二碘酪氨酸殘基（DIT）、四碘甲腺原氨酸（T4）和三碘甲腺原氨酸（T3）。

甲狀腺過(guò)氧化酶除促使碘活化外，還參與酪氨酸殘基碘化以及碘化酪氨酸的耦聯(lián)，所以甲狀腺過(guò)氧化酶在甲狀腺素合成過(guò)程中起關(guān)鍵作用。甲狀腺過(guò)氧化酶的活性受TSH的控制；硫尿嘧啶抑制此酶活性。

(2)貯存、釋放、運(yùn)輸及代謝（自學(xué)）：

①貯存：甲狀腺素在腺泡腔內(nèi)以膠質(zhì)的形式貯存。

②釋放：當(dāng)甲狀腺受到TSH刺激后，腺泡細(xì)胞頂端通過(guò)吞飲作用和溶酶體蛋白水解酶作用下，T3、T4迅速進(jìn)入血液。

③運(yùn)輸：T3、T4釋放進(jìn)入血液后，一種與血漿蛋白結(jié)合，另一種則呈游離狀態(tài)，兩者之間可互相轉(zhuǎn)化，維持動(dòng)態(tài)平衡。

游離的甲狀腺素很少，只有游離的激素才能進(jìn)入細(xì)胞發(fā)揮作用。

4.代謝：

血漿T4半衰期7天，T3半衰期1.5天，20℅的T3、T4在肝臟內(nèi)降解隨糞便排出。80℅的T4在外周組織脫碘成為T(mén)3，T3可進(jìn)一步脫碘，成為不含碘的甲狀腺氨酸。

1.腎上腺包括腎上腺皮質(zhì)（腎間組織）和腎上腺髓質(zhì)（嗜鉻組織)

2.腎上腺皮質(zhì)激素分為三類：即糖皮質(zhì)激素（glucocorticoid）、鹽皮質(zhì)激素（mineralocorticoid）和性激素（sexhormone）。它們都是類固醇的衍生物，統(tǒng)稱為類固醇激素或甾體激素（steroidhormone）。

糖皮質(zhì)激素在應(yīng)激反應(yīng)中的作用：應(yīng)激（stress）是指當(dāng)機(jī)體受到強(qiáng)烈刺激（如缺氧、創(chuàng)傷、手術(shù)、饑餓、疼痛、寒冷以及精神緊張和驚恐不安等）時(shí)，血中ACTH增加，糖皮質(zhì)激素分泌相應(yīng)增加，并產(chǎn)生一系列全身性反應(yīng)。

在應(yīng)激反應(yīng)中，除垂體-腎上腺皮質(zhì)系統(tǒng)、交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)及多種內(nèi)分泌組織分泌增強(qiáng)，還有多種激素和細(xì)胞因子分泌的變化。

四、參與水鹽及鈣磷代謝的激素（表）

五、下丘腦—（腺）垂體—靶腺作用軸：

1.腺垂體、下丘腦和靶腺之間的關(guān)系：

(1)由腺垂體分泌的促激素（ACTH、TSH、GtH）分別作用于相應(yīng)的靶腺，促進(jìn)靶腺激素的分泌（糖皮質(zhì)激素、T3、T4、性激素）。

(2)腺垂體促激素的分泌調(diào)節(jié)受到兩方面的調(diào)節(jié)：

①下丘腦相應(yīng)的調(diào)節(jié)肽的調(diào)節(jié)。

②靶腺激素對(duì)腺垂體大多數(shù)是負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用。

③靶腺激素對(duì)下丘腦的調(diào)節(jié)肽大多數(shù)也是負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用，從而間接影響腺垂體的分泌活動(dòng)。

④腺垂體分泌的促激素、下丘腦釋放的調(diào)節(jié)肽對(duì)下丘腦的分泌活動(dòng)也有負(fù)反饋性作用。

將上述關(guān)系可歸納為一個(gè)方框圖表示

(1)長(zhǎng)反饋：靶腺激素反饋性作用于腺垂體或下丘腦的路徑。

(2)短反饋：腺垂體的促激素反饋性作用于下丘腦的路徑。

六、髓質(zhì)激素的生物學(xué)作用：

(1)髓質(zhì)與交感神經(jīng)系統(tǒng)組成交感—腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)。機(jī)體遭遇特殊緊急情況時(shí)，這一系統(tǒng)立即調(diào)動(dòng)起來(lái)，兒茶酚胺作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，提高其興奮性，使機(jī)體處于警覺(jué)狀態(tài)。稱為應(yīng)急反應(yīng)。引起應(yīng)急反應(yīng)的刺激也能引起應(yīng)激反應(yīng)，兩者相輔相成，共同維持機(jī)體的適應(yīng)能力。但是，由糖皮質(zhì)激素引起的應(yīng)激反應(yīng)范圍更廣，深度更大，往往是在危及生命時(shí)才表現(xiàn)出來(lái)。是多種激素、因子參與的非特異性反應(yīng)。

(2)髓質(zhì)激素的分泌調(diào)節(jié)：

①交感神經(jīng)：髓質(zhì)受交感神經(jīng)節(jié)前纖維的支配。節(jié)前纖維分泌Ach作用于嗜鉻細(xì)胞的N型受體，引起Ad,NA的分泌。

②ACTH：促進(jìn)髓質(zhì)合成兒茶酚胺9.8其它內(nèi)分泌腺

一.性腺（見(jiàn)10章）

二.消化道激素（見(jiàn)第5章消化吸收）

三.松果體：主要分泌褪黑色素和肽類激素?？梢种菩韵俚陌l(fā)育和下丘腦—垂體—性腺（或甲狀腺）作用軸的活動(dòng)。

四.前列腺：廣泛存在體內(nèi)，分泌前列腺素(PG)。

五.尼氏小體：分泌一種小糖肽，抑制鰓對(duì)鈣的吸收。

六.尾垂體：分泌尾緊張素Ⅰ及尾緊張素Ⅱ參與魚(yú)類滲透壓調(diào)節(jié)。第十章生殖與泌如乳10.1性腺的功能

[目的與要求]

掌握:

1..雄性激素的生理功能和睪丸的功能調(diào)節(jié)

2.卵巢的內(nèi)分泌功能及其調(diào)節(jié);雌激素的雙重細(xì)胞學(xué)說(shuō)

熟悉:

睪丸的生精作用及精子的生理特性

了解:

1.主性生殖器官、副性生殖器官

2.動(dòng)物生殖方式的多樣性

[重點(diǎn)]

1.

性腺激素的生理功能

2.下丘腦-腺垂體-靶腺軸

[難點(diǎn)]

1.雌激素、孕激素和雄激素代謝中的相互關(guān)系

[課堂組織]

講述、實(shí)例與多媒體教具結(jié)合

[教學(xué)內(nèi)容]

生物發(fā)育到一定階段后能夠產(chǎn)生與自身相似的子代個(gè)體的功能稱為生殖。

生殖過(guò)程包括生殖細(xì)胞(germcell)的形成、交配、受精、胚胎發(fā)育等過(guò)程；對(duì)于體內(nèi)授精的種類還包括妊娠、分娩等重要環(huán)節(jié)。

動(dòng)物的生殖器官有主性生殖器官和副性生殖器官

主性生殖器官為精巢（雄）和卵巢（雌），又叫性腺。附性生殖器官在低等動(dòng)物如魚(yú)類包括輸精（卵）管和某些體內(nèi)受精的交換器（雄）或產(chǎn)卵管（雌）。

高等脊椎動(dòng)物則包括附睪、輸精管、精囊腺、前列腺、尿道球腺、陰莖（雄）和輸卵管、子宮、陰道、外生殖器（雌）

副性征:兩性成熟后，會(huì)出現(xiàn)一些與性有關(guān)的特性，叫副性征。一般表現(xiàn)在個(gè)體的大小、皮毛的色澤、叫聲的差異、出現(xiàn)角（冠）。

魚(yú)類也會(huì)出現(xiàn)婚裝、追星、鱗片或鰭條色澤變深、粗糙等，這些雖然與動(dòng)物的繁殖本身無(wú)直接關(guān)系，但卻與性腺的發(fā)育及其分泌活動(dòng)密切相關(guān)。

多數(shù)脊椎動(dòng)物為雌雄異體，生殖方式有體內(nèi)受精如卵生（鳥(niǎo)類）、卵胎生（爬行類）和胎生（哺乳類），體外受精有魚(yú)類和兩棲類。

少數(shù)脊椎動(dòng)物為雌雄同體的生殖方式,有的精巢和卵巢同時(shí)存在，同步成熟，具有自身受精能力（魚(yú)將科、魚(yú)旨科），有的動(dòng)物性腺發(fā)育不同步,有性逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象,如黃鱔、劍魚(yú)尾、魚(yú)歲魚(yú)先卵巢發(fā)育經(jīng)第一次繁殖后，逐漸轉(zhuǎn)變成精巢,魚(yú)周類先是精巢后逐漸轉(zhuǎn)變成卵巢。

10.1

性腺的功能

生殖器官的功能有兩方面：產(chǎn)生配子（精子和卵子）和分泌激素。

脊椎動(dòng)物性腺的機(jī)能往往具有周期性。

10.1.1睪丸

10.1.1.1

睪丸的生精作用

(1)精子的形成

魚(yú)類的睪丸由精小葉或小管及其周圍的間質(zhì)組成。在腦垂體分泌的GtH作用下，精子的生成經(jīng)歷了精原細(xì)胞，初級(jí)精母細(xì)胞，次級(jí)精母細(xì)胞，精子細(xì)胞幾個(gè)階段，最后經(jīng)變態(tài)成為成熟精子。

在生精組織的某一段或某一單元（如精小葉中的精小囊）中的生精細(xì)胞的發(fā)育總是同步的，這是由于從精原細(xì)胞到分化中的精子，細(xì)胞質(zhì)并未完全分開(kāi)，留有細(xì)胞質(zhì)橋相連，胞漿中的許多成分可以通過(guò)細(xì)胞質(zhì)互相交流，溝通信息，而達(dá)到同步發(fā)育。

生精組織上皮中的支持細(xì)胞可為各級(jí)生精細(xì)胞提供營(yíng)養(yǎng)，起支持與保護(hù)作用，維持生精細(xì)胞所需的合適、穩(wěn)定的環(huán)境。

支持細(xì)胞可以合成雄激素結(jié)合蛋白，與雄激素發(fā)生特異性的結(jié)合,從而提高生精組織局部的雄激素濃度，是精子形成的必要條件。

精子的移動(dòng)、變態(tài)、釋放都有賴于支持細(xì)胞胞。

(2)精子

當(dāng)精子與水接觸時(shí)才能被激活，產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)，叫精子的活化。

魚(yú)類精子運(yùn)動(dòng)被抑制與精漿中含有K+有關(guān)（馬蘇大馬哈魚(yú)精漿中的K+要比血漿高出5～10倍）。當(dāng)精子與水接觸，會(huì)引起細(xì)胞內(nèi)K+外流，而被激活。

大多數(shù)魚(yú)類精子的運(yùn)動(dòng)主要借助于尾部收縮而實(shí)現(xiàn)，其能量來(lái)自頸部線粒體貯存的能量，所以精子運(yùn)動(dòng)會(huì)降低精子的受命。

魚(yú)類的精子具有調(diào)節(jié)滲透壓的功能，靠精子尾部的原生質(zhì)外層進(jìn)行。滲透壓調(diào)節(jié)所需能量也由貯存的能量物質(zhì)提供，因此調(diào)節(jié)滲透壓也會(huì)縮短精（卵）子的壽命。

10.1.1.2

睪丸的內(nèi)分泌機(jī)能

睪丸的間質(zhì)細(xì)胞分泌睪酮（testosterone，T）、雙氫睪酮（dihydrotestosterone，DHT）和雄烯二酮（androstenedione）三種雄激素，其中以雙氫睪酮活性最強(qiáng)，其次為睪酮。在魚(yú)類，活性最強(qiáng)的是11-氧睪酮。

支持細(xì)胞分泌一種糖蛋白激素叫抑制素（inhibin）

魚(yú)類臨近排精期，精巢的間質(zhì)細(xì)胞由分泌11-氧睪酮轉(zhuǎn)而分泌大量的孕激素（17α，20β-雙羥孕酮maturation-inducinghormone，MIH）。

(1)

雄激素的功能：

①刺激雄性性器官的發(fā)育與成熟，維持生精作用。

②刺激和維持雄性副性征的出現(xiàn)，雄魚(yú)在生殖季節(jié)出現(xiàn)婚裝、追星、鱗片或鰭條色澤變深、粗糙。

③刺激骨骼肌的蛋白質(zhì)合成和肌肉的生長(zhǎng)；促進(jìn)紅細(xì)胞生成素的合成，從而促進(jìn)紅細(xì)胞的生成；促進(jìn)骨鈣、磷的沉積和生長(zhǎng)。

④雄激素對(duì)下丘腦的GnRH及腺垂體的GtH分泌有負(fù)反饋抑制性作用。

(2)抑制素的功能

對(duì)腺垂體FSH的分泌有很強(qiáng)的抑制作用；生理劑量的抑制素對(duì)LH的分泌卻無(wú)明顯的影響。

(3)17α、20β-雙羥孕酮:魚(yú)來(lái)說(shuō)，可誘導(dǎo)排精。

10.1.1.3睪丸的功能調(diào)節(jié)

睪丸的生精與內(nèi)分泌功能受下丘腦-腺垂體的調(diào)節(jié)。而下丘腦、腺垂體的活動(dòng)又受到雄激素和抑制素的負(fù)反饋調(diào)節(jié)，從而構(gòu)成了下丘腦-腺垂體-睪丸軸（hypothalamus-adenohypophysistestesaxis）

10.1.2卵巢

10.1.2.1

卵巢的生卵作用

卵子起源于卵巢的卵原細(xì)胞。卵原細(xì)胞，經(jīng)過(guò)多次有絲分裂，成為初級(jí)卵母細(xì)胞，這個(gè)過(guò)程叫卵子的發(fā)生（oogenesis）或叫為增殖期。增殖期的長(zhǎng)短，因動(dòng)物種類不同而異。爬行動(dòng)物、兩棲類和硬骨魚(yú)類一生都可有卵子發(fā)生過(guò)程。

卵巢內(nèi)的卵細(xì)胞的生成和卵泡的發(fā)育同步。原始的卵泡由一個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞和包圍它的顆粒細(xì)胞組成。卵母細(xì)胞發(fā)育的同時(shí)，周圍的卵泡細(xì)胞由一層變?yōu)槎鄬樱?xì)胞增大，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有顆粒，成為顆粒細(xì)胞層。卵周圍的結(jié)締組織及間質(zhì)細(xì)胞相繼形成及其內(nèi)側(cè)的卵泡膜細(xì)胞層。顆粒細(xì)胞層，卵泡細(xì)胞層都具有內(nèi)分泌功能。

魚(yú)類卵巢則有許多卵泡同步性發(fā)育成熟，因此同時(shí)會(huì)有許多卵被排出。

10.1.2.2

卵巢的內(nèi)分泌功能

卵巢主要分泌雌激素、孕激素，少量的雄激素和抑制素。17β-雌二醇，是魚(yú)類卵巢分泌的主要雌激素。孕激素在魚(yú)類主要是17α，20β－雙羥孕酮。在哺乳動(dòng)物在妊娠期間還可分泌松馳素(relaxin)

一般認(rèn)為，雌激素、孕激素的合成，需要卵泡的顆粒細(xì)胞與卵泡膜細(xì)胞層共同參與完成（即雙重細(xì)胞學(xué)說(shuō)）。

GTH（促性腺激素）通過(guò)G蛋白-cAMP-蛋白激酶系統(tǒng)，使膽固醇合成為雄激素、17α–羥孕酮，后二者通過(guò)擴(kuò)散的方式轉(zhuǎn)運(yùn)到顆粒細(xì)胞層，在GTH與各種生長(zhǎng)因子的作用下，將雄激素芳香化為雌激素。17α–羥孕酮芳香化為17α，20β－雙羥孕酮。

(1)

雌激素生理功能

①協(xié)同GtH促進(jìn)卵泡發(fā)育，誘導(dǎo)排卵前GtH峰的出現(xiàn)，促進(jìn)排卵。②促進(jìn)雌性附性生殖器官和雌性副性征的發(fā)育,維持性行為。③促進(jìn)與生殖活動(dòng)有關(guān)的器官的發(fā)育如乳腺導(dǎo)管的發(fā)育和結(jié)締組織增長(zhǎng),子宮內(nèi)膜增長(zhǎng)的增厚；輸卵管上皮細(xì)胞增生；陰道上皮細(xì)胞角化、增生、酸化作用.④促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，高濃度雌激素導(dǎo)致水、鈉潴留，降低血中膽固醇；刺激肝臟合成卵黃蛋白原（即卵黃蛋白前體,魚(yú)類），促進(jìn)成骨細(xì)胞活動(dòng)，骨骼生長(zhǎng)。⑤對(duì)下丘腦及腺垂體具有反饋性作用。卵原細(xì)胞增殖進(jìn)入卵黃期。6對(duì)下丘腦及腺垂體具有反饋性作用。

(2)孕激素的生理功能

①對(duì)哺乳動(dòng)物促進(jìn)子宮內(nèi)膜增生、降低子宮興奮性；增加宮頸內(nèi)粘液粘稠，阻止其它精子進(jìn)入；促進(jìn)乳腺小葉及腺泡發(fā)育；②魚(yú)類的孕激素(17α，20β－雙羥孕酮)能促進(jìn)、誘導(dǎo)卵母細(xì)胞最終成熟.對(duì)未產(chǎn)出的卵可起到保存和維持的作用。大量分泌到水中能刺激雄魚(yú)大量分泌促性腺激素。③對(duì)下丘腦及腺垂體具有反饋性作用。對(duì)哺乳動(dòng)物主要抑制LH的分泌。

(3)雄激素的作用

都是作為雌激素的前體形式存在，雄激素可誘導(dǎo)雌魚(yú)的卵泡分泌17α，20β－雙羥孕酮，與促性腺激素(GtH)促進(jìn)卵的成熟具有協(xié)同作用,維持雌魚(yú)性行為和促進(jìn)蛋白質(zhì)合成。

(4)抑制素作用

卵泡成熟時(shí)能抑制卵母細(xì)胞成熟，停留在第一次成熟分裂前期直至排卵前。

(5)松馳素作用

主要為分娩作準(zhǔn)備，使子宮頸擴(kuò)張和變軟，抑制子宮平滑收縮，使恥骨聯(lián)合和其它骨盆關(guān)節(jié)松馳和分離。

10.1.2.3卵巢功能的調(diào)節(jié)

卵巢的生卵作用和內(nèi)分泌功能受下丘腦－腺垂體－卵巢軸的作用。即下丘腦分泌促性腺釋放激素（GnRH）可促進(jìn)腺垂體合成和分泌促性腺激素（GtH）；

促性腺激素引起性腺合成和分泌性激素，并影響到性腺中卵泡發(fā)育、成熟、排卵。

性腺分泌的性激素對(duì)腺垂體和下丘腦有反饋性作用。10.2哺乳動(dòng)物的生殖活動(dòng)

[目的與要求]

熟悉，了解:

哺乳動(dòng)物的性周期、排卵、受精、妊娠、分娩及泌乳等基本的生殖過(guò)程及其概念。為后期課學(xué)習(xí)打下基礎(chǔ)

10.2.1.1性成熟、體成熟、性季節(jié)

性成熟（sexaulmaturity)：哺育動(dòng)物的生殖器官基本發(fā)育完全，并具備生殖能力的一定時(shí)期。

體成熟：動(dòng)物生長(zhǎng)基本結(jié)束，并具有成年動(dòng)物所固有的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的時(shí)期。

性成熟與體成熟的關(guān)系

家畜達(dá)到性成熟時(shí)，雖然已經(jīng)具備生育能力，但并不等于能配種和繁殖,并不意味著配種適齡。因?yàn)樵谡麄€(gè)個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，體成熟期要比性成熟晚得多；

動(dòng)物性成熟的3個(gè)階段：初情期（pubrety）、性成熟期和最后成熟期。

幾種動(dòng)物性成熟與初配年齡

品種

性成熟年齡

平均初配年齡

豬

5-8個(gè)月

8-12個(gè)月

羊

6-8個(gè)月

12-18個(gè)月

奶牛

18-24個(gè)月

家兔

4-5個(gè)月

5-8個(gè)月

性季節(jié)又叫繁殖季節(jié)，動(dòng)物的繁殖受光照、溫度和食物來(lái)源等環(huán)境因素的影響

動(dòng)物可為：常年繁殖動(dòng)物與季節(jié)性繁殖動(dòng)物兩類。

常年繁殖動(dòng)物達(dá)到性成熟后，雌性動(dòng)物全年有規(guī)律地多次發(fā)情，雄性動(dòng)物則全年不斷形成精子，如豬、牛、家兔、鼠等。但常年繁殖動(dòng)物在不同季節(jié)仍表現(xiàn)出有規(guī)律的高峰期和低潮期。

典型的季節(jié)性繁殖動(dòng)物每年只出現(xiàn)一個(gè)或兩個(gè)繁殖季節(jié)。

在繁殖季節(jié)內(nèi)，雌性動(dòng)物能一次或多次發(fā)情，如馬、馿、貓、紫貂、鹿和狗在一定季節(jié)里多次發(fā)情。

季節(jié)性單次發(fā)情如馬、羊、狗等及有些野生動(dòng)物如弧、雪貂在生殖季節(jié)單次發(fā)情。

10.2.1生殖周期

10.2.1.2性周期及其調(diào)節(jié)

(1)性周期（sexualcycle）雌性動(dòng)物在性成熟后，卵巢在神經(jīng)和體液的調(diào)節(jié)下，出現(xiàn)周期性的卵泡成熟期和排卵。伴隨著每次卵泡的成熟和排卵，整個(gè)機(jī)體，特別是生殖器官發(fā)生一系列的形態(tài)和機(jī)能的變化，同時(shí)動(dòng)物還出現(xiàn)周期性的性反射和性行為過(guò)程，稱為性周期。

性周期又稱生殖周期，而哺乳動(dòng)物的性周期一般又稱為發(fā)情周期（estrouscycle）動(dòng)情周期，通常將發(fā)情周期人為地分為發(fā)情前期、發(fā)情期、發(fā)情后期和休情期（間情期）。若以卵巢周期性變化特征來(lái)區(qū)分，可將性周期分為卵泡期（follicularphase）和黃體期（lutealphase）。

發(fā)情前期：性周期的準(zhǔn)備階段和開(kāi)始時(shí)期；

發(fā)情期：性周期的高潮期，動(dòng)物興奮、鳴叫、爬跨、有交配欲；

發(fā)情后期：發(fā)情結(jié)束后的一段時(shí)期；

休情期：相對(duì)生理靜止期。

間情期:是相對(duì)生理靜止期。

10.2.2排卵和排卵后黃體

(1)排卵（ovulation）:

成熟卵泡壁發(fā)生破裂，卵細(xì)胞、透明帶與放射冠隨同卵泡液沖出卵泡，稱為排卵。

黃體細(xì)胞：排卵后卵泡液流出，卵泡壁的顆粒細(xì)胞與內(nèi)膜細(xì)胞迅速增加，胞漿內(nèi)積累顆粒和黃色的脂色素，演化為黃體細(xì)胞黃體的發(fā)育階段：早期黃體、成熟黃體、退化黃體

黃體的溶解：大多數(shù)哺乳動(dòng)物主要通過(guò)子宮內(nèi)膜分泌的前列腺素(PGF2)實(shí)現(xiàn)對(duì)黃體的溶解作用。

若排出的卵子受精，周期黃體轉(zhuǎn)變?yōu)槿焉稂S體。垂體脈沖式地釋放大量LH是激發(fā)排卵的必要條件，而LH的釋放又受到雌激素的正反饋調(diào)控。

10.2.3受精與授精

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