第8章環(huán)境工程微生物課件

第二章

微生物在環(huán)境

物質(zhì)循環(huán)中的作用第二章

微生物在環(huán)境

物質(zhì)循環(huán)中的作用1第一節(jié)碳循環(huán)6.0×1011t6.0×1010t第一節(jié)碳循環(huán)6.0×1011t6.0×1010t2一、二氧化碳的固定—碳的有機(jī)化二氧化碳固定是二氧化碳還原到碳水化合物的生化反應(yīng)過(guò)程，這主要是通過(guò)光合作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的。光合作用是地球上最重要的生物學(xué)過(guò)程之一，其實(shí)質(zhì)是轉(zhuǎn)化光能為化學(xué)能，把空氣中的二氧化碳還原為細(xì)胞有機(jī)碳。能進(jìn)行光合作用的細(xì)菌統(tǒng)稱為光合細(xì)菌（photosyntheticbacteria，縮寫PSB）。

一、二氧化碳的固定—碳的有機(jī)化3★光合細(xì)菌的類群和特性

按光合細(xì)菌所含光合色素系統(tǒng)的不同，分為紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌。★光合細(xì)菌的類群和特性按光合細(xì)菌所含光合色素系統(tǒng)的4紫硫細(xì)菌

綠硫細(xì)菌紫硫細(xì)菌綠硫細(xì)菌5

紫硫、綠硫細(xì)菌代謝方式

光照CO2+

H2S

→[CH2O]（糖）+H2O+2S↓

菌綠素（與葉綠素大同小異）提問(wèn)：在自然界的作用是什么呢？早期無(wú)氧地球，清除H2S（H2S類似植物光合作用中的H2O）紫硫、綠硫細(xì)菌代謝方式提問(wèn)：在自然界的作用是什么呢6二、含碳化合物分解轉(zhuǎn)化糖類脂類（石油）蛋白質(zhì)人工合成的有機(jī)化合物二、含碳化合物分解轉(zhuǎn)化7（一）糖類的轉(zhuǎn)化提問(wèn)：哪些糖類會(huì)成為污染物？難溶的多糖，且當(dāng)一些難溶解的多糖數(shù)量較大時(shí)才會(huì)使自凈時(shí)間大大增加，從而對(duì)環(huán)境造成污染。這類多糖主要是纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)、木質(zhì)素、淀粉。（一）糖類的轉(zhuǎn)化81．纖維素的轉(zhuǎn)化分子結(jié)構(gòu)：葡萄糖高聚物，每個(gè)纖維素分子含1400~10000個(gè)葡萄糖基（β-1,4糖苷鍵）。來(lái)源：棉紡印染廢水、造紙廢水、人造纖維廢水及城市垃圾等。1．纖維素的轉(zhuǎn)化91）微生物分解途徑1）微生物分解途徑102）分解纖維素的微生物好氧細(xì)菌——粘細(xì)菌、鐮狀纖維菌和纖維弧菌厭氧細(xì)菌——產(chǎn)纖維二糖芽孢梭菌、無(wú)芽孢厭氧分解菌及嗜熱纖維芽孢梭菌。放線菌——鏈霉菌屬。真菌——青霉菌、曲霉、鐮刀霉、木霉及毛霉。2）分解纖維素的微生物好氧細(xì)菌——粘細(xì)菌、鐮狀纖維菌和纖維弧112.半纖維素的轉(zhuǎn)化存在于植物細(xì)胞壁的雜多糖。造紙廢水和人造纖維廢水中含半纖維素。1）分解過(guò)程好氧分解EMP途徑聚糖酶（ATP/CO2+H2O）半纖維素單糖+糖醛酸H2O各種發(fā)酵產(chǎn)物厭氧分解2.半纖維素的轉(zhuǎn)化存在于植物細(xì)胞壁的雜多糖。造紙廢水和人造122）分解微生物分解纖維素的微生物大多數(shù)能分解半纖維素細(xì)菌:芽孢桿菌、假單胞菌、節(jié)細(xì)菌霉菌:根霉、曲霉、小克銀漢霉、青霉及鐮刀霉放線菌2）分解微生物133.果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化由D—半乳糖醛酸以α-1,4糖苷鍵構(gòu)成的直鏈高分子化合物含果膠質(zhì)廢水：造紙廢水、制麻廢水1）分解果膠質(zhì)的微生物細(xì)菌：枯草芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌等好氧菌和蝕果膠菌等厭氧菌;真菌：青霉、曲霉、木霉、毛霉和根霉等放線菌3.果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化由D—半乳糖醛酸以α-1,4糖苷鍵構(gòu)成的直142）果膠質(zhì)的分解途徑原果膠可溶性果膠果膠酸半乳糖醛酸好氧分解丁酸發(fā)酵H2OH2OH2O2）果膠質(zhì)的分解途徑原果膠可溶性果膠果膠酸半乳糖醛酸好氧分154.淀粉的轉(zhuǎn)化含淀粉廢水：釀灑廢水、印染廢水、發(fā)酵廢水等1）分解淀粉的微生物細(xì)菌：枯草芽孢桿菌真菌：根霉、曲霉放線菌4.淀粉的轉(zhuǎn)化含淀粉廢水：釀灑廢水、印染廢水、發(fā)酵廢水等162）淀粉的分解途徑淀粉葡萄糖乙醇發(fā)酵三羧酸循環(huán)（好氧分解）丁酸發(fā)酵丙酮丁酸發(fā)酵厭氧發(fā)酵2）淀粉的分解途徑淀粉葡萄糖乙醇發(fā)酵三羧酸循環(huán)（好氧分解）丁17木質(zhì)素空腔纖維素5．木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化木質(zhì)素存在于除苔蘚和藻類外所有植物的細(xì)胞壁中，是由松柏醇、香豆醇和芥子醇聚合而成的高度分枝多聚物。木質(zhì)素空腔纖維素5．木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化木質(zhì)18香豆醇松柏醇芥子醇聚合交聯(lián)木質(zhì)素模式圖香豆醇松柏醇芥子醇聚合交聯(lián)木質(zhì)素模式圖19自然界中哪些微生物能夠進(jìn)行木質(zhì)素的降解呢？主要是真菌，包括白腐菌、褐腐菌和軟腐菌三類，能把木質(zhì)素徹底降解為CO2

和水。此外還包括放線菌和細(xì)菌。自然界中哪些微生物能夠進(jìn)行木質(zhì)素的降解呢？主要是真菌，包括白20白腐菌在木質(zhì)素的生物降解中占有十分重要的地位。黃孢原毛平革菌是研究最多的木質(zhì)素降解菌。黃孢原毛平革菌(Phanerochaetechrysosprium)是白腐真菌的一種，隸屬于擔(dān)子菌綱、同擔(dān)子菌亞綱、非褶菌目、絲核菌科。白腐—樹皮上木質(zhì)素被該菌分解后漏出白色的纖維素部分。白腐菌在木質(zhì)素的生物降解中占有十分重要的地位。黃孢原毛平革菌21（二）油脂的轉(zhuǎn)化水中來(lái)源：毛紡、毛條廠廢水、油脂廠廢水、肉聯(lián)廠廢水、制革廠廢水含有大量油脂降解油脂較快的微生物細(xì)菌——熒光桿菌、綠膿桿菌、靈桿菌絲狀菌——放線菌、分支桿菌真菌——青霉、乳霉、曲霉途徑：水解+β氧化（二）油脂的轉(zhuǎn)化水中來(lái)源：毛紡、毛條廠廢水、油脂廠廢水、肉聯(lián)22油脂的轉(zhuǎn)化途徑脂肪β-氧化乙酰輔酶A+（丙酸）脂肪酸甘油磷酸二羥丙酮水解脂肪酶CO2+H2O三羧酸循環(huán)丙酮酸三羧酸循環(huán)酵解磷酸化脫氫油脂的轉(zhuǎn)化途徑脂肪β-氧化乙酰輔酶A+（丙酸）脂肪酸甘油磷酸23（三）石油的轉(zhuǎn)化提問(wèn)：什么是石油？石油是含有烷烴（直鏈和支鏈）、環(huán)烷烴（多數(shù)是烷基環(huán)戊烷、烷基環(huán)己烷）、芳香烴（多數(shù)是烷基苯）及少量非烴化合物（硫醇、硫醚、二硫化物、噻吩、環(huán)烷酸、酚、吡啶、吡咯、喹啉和胺類）的復(fù)雜混合物。石油污染主要出現(xiàn)在采油區(qū)和石油運(yùn)輸事故現(xiàn)場(chǎng)以及石化行業(yè)的工業(yè)廢水中。（三）石油的轉(zhuǎn)化提問(wèn)：什么是石油？24第8章環(huán)境工程微生物ppt課件25A．鏈長(zhǎng)度

鏈中等長(zhǎng)度（C10~C24）＞鏈很長(zhǎng)的（C24以上）＞短鏈

B．鏈結(jié)構(gòu)直鏈?支鏈

不飽和?飽和烷烴?芳烴

鏈末端有季碳原子（四周都與C相連）的烴以及多環(huán)芳烴極難降解

>

1．石油的生物降解性與分子結(jié)構(gòu)有關(guān)A．鏈長(zhǎng)度鏈末端有季碳原子（四周都與C相連）的烴以及262．降解石油的微生物降解石油的微生物很多，據(jù)報(bào)道有200多種細(xì)菌——假單胞菌、棒桿菌屬、微球菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬放線菌——諾卡氏菌酵母菌——假絲酵母霉菌——青霉屬、曲霉屬藻類——藍(lán)藻和綠藻2．降解石油的微生物降解石油的微生物很多，據(jù)報(bào)道有200多種273．石油的降解機(jī)理A．鏈烷烴的降解

+O2R-CH2-CH2-CH3R-CH2-CH2-COOHβ-氧化CO2+H2OCH3-COOH+R-COOH3．石油的降解機(jī)理A．鏈烷烴的降解28B．無(wú)支鏈環(huán)烷烴的降解

以環(huán)己烷為例B．無(wú)支鏈環(huán)烷烴的降解29

通常一些微生物只能將環(huán)烷變?yōu)榄h(huán)己酮，另一些微生物只能將環(huán)己酮氧化開(kāi)鏈而不能氧化環(huán)己烷，在兩類以上微生物的協(xié)同作用下將污染物徹底降解?！@稱為微生物的共代謝。通常一些微生物只能將環(huán)烷變?yōu)榄h(huán)己酮，另一些微30C．芳香烴的降解芳香烴普遍具有生物毒性，但在低濃度范圍內(nèi)它們可以不同程度的被微生物分解。已知降解不同芳香烴的細(xì)菌類別苯、酚萘菲

蒽微生物熒光假單胞菌、銅綠色假單胞菌及苯桿菌銅綠色假單胞菌、溶條假單胞菌、諾卡氏菌、球形小球菌、無(wú)色桿菌及分枝桿菌菲桿菌、菲芽孢桿菌熒光假單胞菌、銅綠色假單胞菌、小球菌及大腸埃希氏菌C．芳香烴的降解芳香烴普遍具有生物毒性，但在低濃度范圍內(nèi)它們31苯的降解苯的降解32萘的代謝萘的代謝33菲的代謝菲的代謝34蒽的代謝蒽的代謝35酚也是先被氧化為鄰苯二酚，這樣各類芳香烴在降解的后半段是相同的，可表示如下：酚也是先被氧化為鄰苯二酚，這樣各類芳香烴在降解的后半段是相同36第三節(jié)氮循環(huán)第三節(jié)氮循環(huán)37自然界氮的存在形態(tài)：分子氮、有機(jī)氮化合物（氨基酸、蛋白質(zhì)）、無(wú)機(jī)氮化合物（氨氮和硝酸氮）。氮循環(huán)：由微生物、植物和動(dòng)物三者的協(xié)同作用下將三種形態(tài)的氮互相轉(zhuǎn)化而完成。氮循環(huán)包括：氨化作用、硝化作用、反硝化作用及固氮作用。自然界氮的存在形態(tài)：分子氮、有機(jī)氮化合物（氨基酸、蛋白質(zhì)）、38一、氨化作用（Ammonification）概念：微生物分解有機(jī)氮化物產(chǎn)生氨的過(guò)程。自然界中有機(jī)氮化合物來(lái)源：蛋白質(zhì)的水解和氨基酸轉(zhuǎn)化尿素的氨化一、氨化作用（Ammonification）概念：微生物分解391.蛋白質(zhì)水解與氨基酸轉(zhuǎn)化含蛋白質(zhì)廢水：生活污水、屠宰廢水、罐頭食品加工廢水、制革廢水等（1）蛋白質(zhì)的水解①降解蛋白質(zhì)的微生物好氧細(xì)菌——鏈球菌和葡萄球菌好氧芽孢細(xì)菌——枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌及馬鈴薯芽孢桿菌兼性厭氧菌——變形桿菌、假單胞菌厭氧菌——腐敗梭狀芽孢桿菌、生孢梭狀芽孢桿菌此外，還有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及鏈霉菌(放線菌)。1.蛋白質(zhì)水解與氨基酸轉(zhuǎn)化含蛋白質(zhì)廢水：生活污水、屠宰廢水40②降解機(jī)理蛋白酶蛋白質(zhì)

胨肽進(jìn)入細(xì)胞肽酶氨基酸蛋白質(zhì)水解氨基酸轉(zhuǎn)化氧化脫氨（好氧菌）還原脫氨（兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙┧饷摪睖p飽和脫氨脫羧作用（腐敗細(xì)菌或霉菌）脫氨作用②降解機(jī)理蛋白酶蛋白質(zhì)胨肽進(jìn)入細(xì)胞肽酶氨基412.尿素的氨化含尿素廢水：印染廢水等氨化過(guò)程：CO（NH2）2+2H2O→（NH4）2CO3→2NH3+CO2+H2O脲酶2.尿素的氨化含尿素廢水：印染廢水等CO（NH2）2+2H42二、硝化作用（Ntrification）1、概念：氨基酸脫下的氨，在有氧的條件下，經(jīng)亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌的作用下轉(zhuǎn)化為硝酸，這個(gè)過(guò)程稱為硝化作用。2、硝化作用過(guò)程2NH3+3O22HNO2+2H2O+619kJ2HNO2+O22HNO3+201kJ

二、硝化作用（Ntrification）1、概念：氨基酸脫下433、硝化作用微生物把銨氧化成亞硝酸的代表性細(xì)菌：亞硝化單胞菌屬、亞硝化葉菌屬、亞硝化螺菌屬、亞硝化球菌屬、亞硝化弧菌屬→好氧菌，中性偏堿（pH6.5～8.0）

把亞硝酸氧化成硝酸代表性細(xì)菌：硝化桿菌屬、硝化刺菌屬、硝化球菌屬

→好氧菌，中性偏堿（pH6.5～8.0）

3、硝化作用微生物44其他進(jìn)行硝化作用的微生物好氧性的異養(yǎng)細(xì)菌和真菌，如節(jié)桿菌，芽孢桿菌，銅綠假單胞菌（P．a(chǎn)eruginosa），姆拉克漢遜酵母（Hansenulamrakii），黃曲霉（Aspergillusflavus），青霉等，能將NH4+氧化為NO2-和NO3-，但它們并不依靠這個(gè)氧化過(guò)程作為能量來(lái)源，對(duì)自然界的硝化作用并不重要。

其他進(jìn)行硝化作用的微生物好氧性的異養(yǎng)細(xì)菌和真45自養(yǎng)硝化作用與異養(yǎng)硝化作用的比較

自養(yǎng)硝化作用與異養(yǎng)硝化作用的比較

46三、反硝化作用（Denitrification）1、概念：厭氧條件下，硝酸鹽還原細(xì)菌將硝酸鹽還原為N2或N2O，這個(gè)過(guò)程稱為反硝化作用。根據(jù)生物對(duì)硝酸鹽的利用可分為：異化硝酸鹽還原作用（脫氮作用或狹義的反硝化作用）

同化硝酸鹽還原作用三、反硝化作用（Denitrification）1、概念：厭47①（異化）反硝化作用反硝化細(xì)菌（兼性厭氧菌）在厭氧條件下，將硝酸鹽還原為氮?dú)?。HNO3→HNO2→HNO→N2O→N2

此過(guò)程使土壤氮素?fù)p失，對(duì)農(nóng)業(yè)不利；環(huán)?？捎糜跍p少氮素污染，防止水體富營(yíng)養(yǎng)化。但大面積土壤反硝化作用產(chǎn)生的N2O是溫室效應(yīng)氣體之一，會(huì)加重大氣污染，還會(huì)破壞O3層。

①（異化）反硝化作用反硝化細(xì)菌（兼性厭氧菌）48②同化硝酸鹽還原作用大多數(shù)細(xì)菌、放線菌和真菌利用硝酸鹽為氮素營(yíng)養(yǎng)，將硝酸鹽還原成氨，進(jìn)一步合成氨基酸、蛋白質(zhì)和其他物質(zhì)。HNO3→HNO2→HNO→HN(OH)2→NH2OH→NH3

NO3-用作微生物氮源時(shí)，它被還原成NH4+，此過(guò)程消除了土壤中硝態(tài)氮易流失、淋失的途徑。

②同化硝酸鹽還原作用大多數(shù)細(xì)菌、放線菌和真492、參與反硝化作用的微生物（1）異養(yǎng)型的反硝化菌如脫氮假單胞菌（P．denitrificans）

銅綠假單胞菌（P．a(chǎn)eruginosa）

熒光假單胞菌（P．fluarescens）2、參與反硝化作用的微生物50上述細(xì)菌在厭氧條件下利用NO3-中的氧氧化有機(jī)質(zhì)，獲得能量：C6H12O6＋4NO3→6H2O＋6CO2＋2N2+能量上述細(xì)菌在厭氧條件下利用NO3-中的氧氧化有51（2）自養(yǎng)型的反硝化菌

脫氮硫桿菌（T．denitrificans）在缺氧環(huán)境中利用NO3-中的氧將硫或硫代硫酸鹽氧化成硫酸鹽，從中獲得能量來(lái)同化CO2。

（3）兼性化能自養(yǎng)型的反硝化菌脫氮副球菌（Paracoccusdenitrificans）能利用氫的氧化作用作為能源，以O(shè)2或NO3-作為電子受體，使NO3-被還原成N2O和N2。（2）自養(yǎng)型的反硝化菌（3）兼性化能自養(yǎng)型的反硝化菌525、反硝化作用的實(shí)際應(yīng)用污（廢）水處理后出水中的硝酸鹽能通過(guò)反硝化作用生成致癌物質(zhì)亞硝酸胺，造成二次污染污水生物處理系統(tǒng)中可利用反硝化作用脫氮（硝酸鹽）污水生物處理系統(tǒng)中的二沉池發(fā)生反硝化作用會(huì)導(dǎo)致污泥的上浮，影響出水水質(zhì)土壤中發(fā)生反硝化作用使肥力降低5、反硝化作用的實(shí)際應(yīng)用污（廢）水處理后出水中的硝酸鹽能通過(guò)53四、固氮作用（NitrogenFixation）1、概念：在固氮微生物的固氮酶催化作用下，分子氮轉(zhuǎn)化為氨，進(jìn)而合成為有機(jī)氮化合物的過(guò)程。四、固氮作用（NitrogenFixation）1、概念：542、固氮作用的類型自生固氮

固氮菌屬（Azotobacter）及藍(lán)細(xì)菌等原核微生物可將大氣中游離氮（N2）轉(zhuǎn)變成自身菌體蛋白質(zhì)。固氮微生物死亡后，細(xì)胞被分解，釋出氨，成為植物的氮素營(yíng)養(yǎng)。所以，自生固氮是間接供給植物氮源，固氮效率低。并且，當(dāng)環(huán)境中存在結(jié)合態(tài)氮（如NH4+、NO3-等）時(shí)，自生固氮菌就失去固氮能力。

2、固氮作用的類型55共生固氮

根瘤菌和弗蘭克氏菌分別與豆科植物和非豆科植物共生固氮。此外，藍(lán)細(xì)菌與真菌的共生體地衣中的一些種，也有固氮作用。共生固氮直接供給植物氮源，固氮效率高，固氮基因通常被去阻遏，即使有NH4+存在，固氮酶仍有活性。關(guān)于細(xì)菌與非豆科植物形成的根瘤或葉瘤是否固氮，目前尚無(wú)明確看法。共生固氮56聯(lián)合固氮

某些固氮菌，如固氮螺菌（Azospirillum），與高等植物的（水稻、甘蔗、熱帶牧草等）根標(biāo)或葉際之間的一種簡(jiǎn)單而特殊的共生固氮作用，是介于典型的自生固氮與共生固氮之間的一種中間型，又謂“弱共生”或“半共生”固氮作用。它與典型共生固氮的區(qū)別是不形成根瘤、葉瘤那樣獨(dú)特的形態(tài)結(jié)構(gòu)；與普通自生固氮的不同是有較大的專一性，且固氮作用強(qiáng)得多。聯(lián)合固氮573、固氮作用的途徑N2+6e+6H++nATP2NH3+nADP+nPi固氮反應(yīng)是固氮酶催化作用下進(jìn)行的，反應(yīng)需要能量和電子，平均每還原1mol氮為2mol氨需要24molATP，其中9molATP提供3對(duì)電子用于還原作用，15molATP用于催化反應(yīng)。ATP需與Mg2+結(jié)合形成Mg2+—ATP復(fù)合物才起催化作用。3、固氮作用的途徑58固氮酶

生物固氮主要是依靠固氮微生物體內(nèi)的固氮酶催化進(jìn)行的，固氮酶由固氮基因編碼控制，氧抑制固氮基因轉(zhuǎn)錄，抑制固氮作用進(jìn)行，因組成固氮酶的鐵蛋白和鐵鉬蛋白，對(duì)氧都很敏感，會(huì)被氧鈍化。在不同的固氮微生物體內(nèi)，存在著各自不同的防氧保護(hù)系統(tǒng)。如好氧菌細(xì)胞內(nèi)的固氮酶處于對(duì)氧的作用受到保護(hù)的微環(huán)境中，兼性厭氧菌固氮作用只發(fā)生在厭氧條件下，藍(lán)細(xì)菌在不產(chǎn)氧的異形胞中進(jìn)行固氮，等等。固氮酶生物固氮主要是依靠固氮微生物體內(nèi)的固氮59固氮產(chǎn)物NH3對(duì)固氮酶的生物合成具有阻遏作用。若環(huán)境中存在結(jié)合氮，自生固氮菌就不會(huì)合成固氮酶。通過(guò)固氮基因去阻遏，獲得能向體外分泌氨的突變體，就能與共生的固氮菌一樣，在NH4+存在時(shí)也有固氮酶活性。固氮酶對(duì)氮并不是特異性的，它還可還原氰化物（CN－）、乙炔（HC≡CH）和若干其他化合物。還原乙炔為乙烯（H2C＝CH2）對(duì)細(xì)胞而言或許并無(wú)實(shí)際意義，但卻為實(shí)驗(yàn)者提供了一種測(cè)定固氮系統(tǒng)活性的簡(jiǎn)便方法，該技術(shù)已用于檢測(cè)在未知系統(tǒng)中的固氮作用。固氮產(chǎn)物NH3對(duì)固氮酶的生物合成具有阻遏作用。若環(huán)境604、固氮微生物好氧固氮菌光合細(xì)菌（厭氧固氮菌）4、固氮微生物61好氧固氮菌包括根瘤菌、圓褐固氮菌、黃色固氮菌、雀稗固氮菌、拜葉克林氏菌屬和萬(wàn)氏固氮菌；可利用各種糖、醇、有機(jī)酸為碳源，以N2為氮源，當(dāng)供給NH3、尿素和硝酸時(shí)固氮作用停止；在含糖培養(yǎng)基中形成莢膜和粘液層，菌落光滑、粘液狀，細(xì)胞大，桿狀或卵圓形，有鞭毛，革蘭氏陰性反應(yīng)，適宜中性和偏堿性環(huán)境中生長(zhǎng)，pH=6以下不生長(zhǎng)，在較低氧分壓下固氮效果好。好氧固氮菌包括根瘤菌、圓褐固氮菌、黃色固氮菌、雀稗固氮菌、拜62光合細(xì)菌（厭氧固氮菌）包括紅菌屬、小著色菌、綠菌屬和固氮絲狀藍(lán)藻；厭氧固氮菌在光照下厭氧生活時(shí)固氮，固氮絲狀藍(lán)藻在不產(chǎn)氧的異形胞中進(jìn)行固氮；厭氧固氮菌固氮是通過(guò)發(fā)酵碳水化合物至丙酮酸，由丙酮酸磷酸解過(guò)程中合成ATP提供固氮所需能量。光合細(xì)菌（厭氧固氮菌）包括紅菌屬、小著色菌、綠菌屬和固氮絲狀63固氮藍(lán)藻的異形胞

異形胞（Heterocyst）是藍(lán)藻中某些絲狀體種類所特有的一種能固氮的細(xì)胞，它們是由藻絲細(xì)胞中的一些營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)化而來(lái)的。是一種缺乏光合結(jié)構(gòu)、通常比普通營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞大的厚壁特化細(xì)胞。異形胞中含有豐富的固氮酶，為藍(lán)藻固氮的場(chǎng)所。藍(lán)藻藻體細(xì)胞往往在有異形胞處斷裂，形成若干藻殖段，進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。固氮藍(lán)藻的異形胞異形胞（Heterocyst64藍(lán)

藻

異

形

胞

的

超

微

結(jié)

構(gòu)

藍(lán)

藻

異

形

胞

的

超

微

結(jié)

構(gòu)65第8章環(huán)境工程微生物ppt課件66五、其他含氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)化包括：氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈類化合物及硝基化合物

水中來(lái)源：化工腈綸廢水、國(guó)防工業(yè)廢水、電鍍廢水等。危害：生物毒害、環(huán)境積累A．降解這些物質(zhì)的微生物細(xì)菌——紫色桿菌、假單胞菌放線菌——諾卡氏菌真菌——氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌(茄科病鐮刀霉)、木霉及擔(dān)子菌等五、其他含氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)化包括：氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙67B．降解機(jī)理a.氰化物5HCN+5.5O25CO2+H2O+5NH3b.有機(jī)腈擔(dān)子菌還能利用甲醛、氨水和氫氰酸在腈合成酶的作用下縮合成為α—氨基乙腈，進(jìn)而合成為丙氨酸。

HCNCH3COHCH3CHNH2CNCH3CHNH2COOH

甲醛α—氨基乙腈丙氨酸B．降解機(jī)理a.氰化物擔(dān)子菌還能利用甲醛、氨水68第四節(jié)硫循環(huán)第四節(jié)硫循環(huán)69一、含硫有機(jī)物的轉(zhuǎn)化含硫有機(jī)物主要是蛋白質(zhì)引起含氮有機(jī)物分解的氨化微生物都能分解含硫有機(jī)物產(chǎn)生硫化氫分解過(guò)程：含硫氨基酸+H2OR-COOH+NH3+H2SH2S+FeSO4

H2SO4+FeS↓(黑色)H2S+Pb(CH3COO)2

CH3COOH+PbS↓(黑色)一、含硫有機(jī)物的轉(zhuǎn)化含硫有機(jī)物主要是蛋白質(zhì)70二、無(wú)機(jī)硫的同化作用

生物利用SO42-和H2S，組成自身細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程稱為同化作用。大多數(shù)的微生物都能像植物一樣地利用硫酸鹽作為唯一硫源，把它轉(zhuǎn)變?yōu)楹驓浠牡鞍踪|(zhì)等有機(jī)物，即由正六價(jià)氧化態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)二價(jià)的還原態(tài)。只有少數(shù)微生物能同化H2S，大多數(shù)情況下元素硫和H2S等都須先轉(zhuǎn)變?yōu)榱蛩猁}，再固定為有機(jī)硫化合物。二、無(wú)機(jī)硫的同化作用生物利用SO42-和H2S，組71三、無(wú)機(jī)硫的轉(zhuǎn)化1、硫化作用

還原態(tài)無(wú)機(jī)硫化物如H2S、S或FeS2等在有氧條件下，通過(guò)微生物的作用將H2S氧化為元素硫，再進(jìn)而氧化為硫酸及其鹽類的過(guò)程。三、無(wú)機(jī)硫的轉(zhuǎn)化1、硫化作用72參與硫化作用的微生物

進(jìn)行硫化作用的微生物主要是硫細(xì)菌，可分為無(wú)色硫細(xì)菌和有色硫細(xì)菌兩大類。參與硫化作用的微生物進(jìn)行硫化作用的微生物主要73無(wú)色硫細(xì)菌（1）硫桿菌

土壤與水中最重要的化能自養(yǎng)硫化細(xì)菌，是硫桿菌屬（Thiobacillus）的許多種，它們能夠氧化硫化氫、黃鐵礦、元素硫等形成硫酸，從氧化過(guò)程中獲取能量。

2H2S＋O2→2H2O＋2S+能量2FeS2＋7O2＋2H2O→2FeSO4＋2H2SO4+能量2S＋3O2＋2H2O→2H2SO4+能量無(wú)色硫細(xì)菌（1）硫桿菌74

硫桿菌是革蘭氏陰性菌，除脫氮硫桿菌（T．denitrificans）是一種兼性厭氧菌外，其余都是需氧微生物。常見(jiàn)的有：氧化硫硫桿菌（T．thiooxidans）氧化亞鐵硫桿菌（T．ferrooxidans）排硫硫桿菌（T．thioparus）硫桿菌是革蘭氏陰性菌，除脫氮硫桿菌（T．denitrif75

硫桿菌生長(zhǎng)最適溫度為28℃～30℃。有的硫桿菌能忍耐很酸的環(huán)境，甚至嗜酸。如氧化硫硫桿菌最適pH=2.0~3.5，在pH=1~1.5仍可生長(zhǎng)，但pH=6以上不生長(zhǎng)。有些細(xì)菌如排硫桿菌適宜在中性和偏堿性條件下生長(zhǎng)。硫桿菌生長(zhǎng)最適溫度為28℃～30℃。有的硫桿菌能忍耐很酸76（2）絲狀硫磺細(xì)菌

它們屬化能自養(yǎng)菌，有的也能營(yíng)腐生生活。生存于含硫的水中，能將H2S氧化為元素硫。主要有兩個(gè)屬，即貝氏硫菌屬（Beggiatoa）和發(fā)硫菌屬（Thiothrix），前者絲狀體游離，后者絲狀體通常固著于固體基質(zhì)上。此外，菌體螺旋狀的硫螺菌屬（Thiospira）、球形細(xì)胞帶有裂片的硫化葉菌屬（Sulfolobus）、細(xì)胞圓形到卵圓形的卵硫菌屬（Thiovulum）等胞內(nèi)都含硫粒，也都能代謝硫磺。（2）絲狀硫磺細(xì)菌77絲狀硫磺細(xì)菌中

貝日阿托氏菌、發(fā)硫菌、辮硫菌、亮發(fā)菌、透明顫菌等五種菌與活性污泥膨脹有密切關(guān)系。絲狀硫磺細(xì)菌中78有色硫細(xì)菌

有色硫細(xì)菌主要指含有光合色素的利用光能營(yíng)養(yǎng)的硫細(xì)菌，它們從光中獲得能量，依靠體內(nèi)含有特殊的光合色素，進(jìn)行光合作用同化CO2。主要分為兩大類：（1）光能自養(yǎng)型（2）光能異養(yǎng)型

有色硫細(xì)菌有色硫細(xì)菌主要指含有光合色素的利用79（1）光能自養(yǎng)型——這類光合細(xì)菌在進(jìn)行光合作用時(shí)，能以元素硫和硫化物作為同化CO2的電子供體，主要反應(yīng)式為：

CO2＋2H2S[CH2O]＋2S＋H2O2CO2＋H2S＋2H2O2[CH2O]＋H2SO4

常見(jiàn)的如著色菌科（Chromatiaceae）和綠菌科（Chlorobiaceae）中的有關(guān)種（俗稱紫硫細(xì)菌和綠硫細(xì)菌）。（1）光能自養(yǎng)型——這類光合細(xì)菌在進(jìn)行光合作用時(shí)，能以元素硫80紫硫細(xì)菌

綠硫細(xì)菌紫硫細(xì)菌綠硫細(xì)菌81（2）光能異養(yǎng)型——該類光合細(xì)菌主要以簡(jiǎn)單的脂肪酸、醇等作為碳源或電子供體，也可以硫化物或硫代硫酸鹽（但不能以元素硫）作為電子供體。能進(jìn)行光照厭氧或黑暗微好氧呼吸。目前，多用于高濃度有機(jī)廢水的處理。常見(jiàn)種類大多為紅螺菌科（Rhodospirillaceae），如球形紅桿菌（Rhodobacterspheroides），沼澤紅桿菌（R．palustris）等。

（2）光能異養(yǎng)型——該類光合細(xì)菌主要以簡(jiǎn)單的脂肪酸、醇等作為82四、反硫化作用在缺（厭）氧條件下，微生物將硫酸鹽、亞硫酸鹽、硫代硫酸鹽和次亞硫酸鹽還原生成H2S的過(guò)程稱為反硫化作用。四、反硫化作用83參與反硫化作用的微生物稱為硫酸鹽還原菌，主要是脫硫弧菌屬（Desulfovibrio），如脫硫弧菌（D．desulfuricans）是一典型反硫化作用的代表菌，其反應(yīng)式為：

C6H12O6＋3H2SO4→6CO2＋6H2O＋3H2S+能量產(chǎn)生的H2S與鐵化學(xué)氧化產(chǎn)生的Fe2+形成FeS和Fe（OH）2，這是造成鐵銹蝕的主要原因。參與反硫化作用的微生物84第五節(jié)磷循環(huán)一、磷在土壤和水體中的存在形式含磷有機(jī)物（核酸、植酸及卵磷脂）無(wú)機(jī)磷化合物（可溶性磷酸鹽、磷灰石礦石）還原態(tài)PH3第五節(jié)磷循環(huán)一、磷在土壤和水體中的存在形式85二、磷的循環(huán)厭氧菌還原PH3死亡釋放死亡硬組織二、磷的循環(huán)厭氧菌PH3死亡死亡861、含磷有機(jī)物的轉(zhuǎn)化1）核酸的轉(zhuǎn)化核酸核苷酸磷酸核酸酶核苷酸酶核苷＋脫氨NH3＋CO22）磷脂的轉(zhuǎn)化卵磷脂甘油、脂肪酸、磷酸卵磷脂酶＋NH3、CO2、有機(jī)酸、醇膽堿3）植素的轉(zhuǎn)化：在植酸酶作用下轉(zhuǎn)化為磷酸和CO2。1、含磷有機(jī)物的轉(zhuǎn)化1）核酸的轉(zhuǎn)化核酸核苷酸磷酸核酸酶核苷酸872、無(wú)機(jī)磷化合物的轉(zhuǎn)化洗滌劑中的磷酸鹽為可溶性的磷酸鈉土壤中的磷酸鹽則主要是難溶的磷酸鈣

土壤中的難溶磷酸鹽可溶性磷酸鹽洗滌劑中的可溶性磷酸鹽卵磷脂、核酸、ATP厭氧條件下，磷酸鹽還可以被梭狀芽孢桿菌、大腸桿菌等還原為PH3。（自燃—鬼火）+8HH3PO4PH3↑4H2O微生物產(chǎn)酸2、無(wú)機(jī)磷化合物的轉(zhuǎn)化洗滌劑中的磷酸鹽為可溶性的磷酸鈉微生物88第六節(jié)鐵、錳的循環(huán)一、鐵的循環(huán)（1）鐵的氧化和沉積：在鐵氧化細(xì)菌的作用下亞鐵化合物被氧化成高鐵化合物而沉積下來(lái)。（2）鐵的還原和溶解：鐵還原菌可以使高鐵化合物還原成亞鐵化合物而溶解。（3）鐵的吸收：微生物可以產(chǎn)生專一性和非專一性的鐵螯合體作為結(jié)合鐵和轉(zhuǎn)運(yùn)鐵的化合物，通過(guò)鐵螯合化合物使鐵活躍以保持其溶解性和可利用性。第六節(jié)鐵、錳的循環(huán)一、鐵的循環(huán)89二、錳的循環(huán)

錳的氧化和沉積：在錳氧化細(xì)菌的作用下低價(jià)錳化合物被氧化成高價(jià)錳化合物而沉積下來(lái)。二、錳的循環(huán)90第七節(jié)微生物的生物地球化學(xué)循環(huán)活動(dòng)對(duì)環(huán)境造成的污染和危害一、亞硝酸、亞硝胺和硝酸二、氮氧化物和羥胺三、硫化氫四、酸性礦水第七節(jié)微生物的生物地球化學(xué)循環(huán)活動(dòng)對(duì)環(huán)境造成的污染和危害一91一、亞硝酸、亞硝胺和硝酸

1．亞硝酸

亞硝酸是氮素循環(huán)中硝化作用和反硝化作用的中間產(chǎn)物，它可引起局部和全球的污染問(wèn)題。一、亞硝酸、亞硝胺和硝酸1．亞硝酸92①亞硝酸的產(chǎn)生

在厭氧的土壤、沉積物和水環(huán)境中，以及食品和飼料中的硝酸鹽，均可被微生物還原為亞硝酸鹽。熏制肉食品加硝酸鹽或亞硝酸鹽。在前一種情況下，所加硝酸鹽由微生物轉(zhuǎn)化為亞硝酸鹽。亞硝酸鹽是活性防腐劑。NO2-與肌紅蛋白反應(yīng)，使熏制的肉產(chǎn)生令人愉快的紅色。但是，NO2-對(duì)血紅蛋白同樣的親合力引起毒性作用。在熏肉中殘留的NO2-被限定為200mg／kg。①亞硝酸的產(chǎn)生93②亞硝酸的危害

腸道微生物對(duì)飲水中硝酸鹽的還原性轉(zhuǎn)化引起人（尤其嬰兒）畜的高鐵血紅蛋白癥，NO2-將血紅蛋白中的Fe2+氧化為Fe3+，使血液失去輸送氧氣的能力，組織細(xì)胞缺氧，窒息致死。飲水中NO3-含量應(yīng)低于10mg／L。亞硝酸還是一種誘變劑。②亞硝酸的危害942、亞硝胺

亞硝酸鹽除其直接毒性外，它可與環(huán)境或食品中的二級(jí)胺反應(yīng)，生成N-亞硝胺。2、亞硝胺亞硝酸鹽除其直接毒性外，它可與環(huán)境或食95大腸桿菌、普通變形桿菌（Proteusvulgaris）、梭菌屬、假單胞菌屬以及串珠鐮刀菌（Fusariummoniliforme）等微生物都能把NO2-和仲胺轉(zhuǎn)化為亞硝胺。亞硝胺是相當(dāng)易變的化合物，能進(jìn)行化學(xué)和微生物的降解。但由于其高度致癌可能性，即使是低劑量的、偶然的暴露，也有可能是有害的。大腸桿菌、普通變形桿菌（Proteusvulgaris）、963、硝酸

硝酸是硝化作用的終產(chǎn)物，它易溶于水，因此易發(fā)生淋溶作用，并隨水流失。含大量硝酸的地表徑流進(jìn)入天然水體，是引