第4章細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)課件

第四章細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)定義：細(xì)胞結(jié)構(gòu)、功能和發(fā)生上相互聯(lián)系的有界膜的細(xì)胞器。如核被膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、線粒體、葉綠體、過氧物酶體等由內(nèi)膜形成的結(jié)構(gòu)。稱這些細(xì)胞器為房室。功能：區(qū)隔化；增加內(nèi)表面積，提高代謝和調(diào)節(jié)能力。1第五章細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)的房室化和蛋白質(zhì)的分選

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)

內(nèi)膜系統(tǒng)2細(xì)胞內(nèi)的房室化和蛋白質(zhì)的分選一個典型的真核細(xì)胞進(jìn)行幾千種化學(xué)反應(yīng)，其中許多是矛盾的。為什么細(xì)胞內(nèi)能同時進(jìn)行很多不同的反應(yīng)，且高效協(xié)調(diào)地進(jìn)行各種代謝活動？

☆催化特異反應(yīng)的酶聚集成一大的蛋白聚合物☆細(xì)胞內(nèi)的房室化3（一）蛋白質(zhì)在房室化中的作用

☆發(fā)生催化反應(yīng)☆膜上的運輸?shù)鞍走x擇性地運輸小分子進(jìn)出其內(nèi)部☆蛋白質(zhì)作為細(xì)胞器特異的表面標(biāo)志，指導(dǎo)新的蛋白質(zhì)和脂類分送到適宜的細(xì)胞器4（二）蛋白質(zhì)的分選和運輸途徑蛋白質(zhì)的運輸途徑

1、孔門運輸（gatedtransport）：胞質(zhì)中合成的蛋白通過核孔復(fù)合體運輸?shù)郊?xì)胞核。通常折疊

2、跨膜運輸（transmembranetransport）：蛋白通過跨膜通道進(jìn)入目的地。胞質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)進(jìn)入線粒體、葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。通常不折疊

3、膜泡運輸（vesiculartransport）：被運輸?shù)奈镔|(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體中加工成衣被小泡，選擇性地運輸?shù)桨屑?xì)胞器。5細(xì)胞內(nèi)合成的蛋白質(zhì)、脂類等物質(zhì)之所以能夠定向的轉(zhuǎn)運到特定的細(xì)胞器取決于兩個方面：☆蛋白質(zhì)中包含特殊的信號序列——分選信號

☆細(xì)胞器上具特定的信號識別裝置（分選受體，sortingreceptor）。6蛋白質(zhì)的分選信號

（1）信號序列：存在于蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)上的線性序列，通常15-60個氨基酸殘基，有些在完成蛋白質(zhì)的定向轉(zhuǎn)移后被信號肽酶切除；通常信號序列對所引導(dǎo)的蛋白質(zhì)沒有特異性要求，每一種信號序列決定特殊的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運方向。

常存在于末端，但也能位于別處（2）信號斑：存在于完成折疊的蛋白質(zhì)中，構(gòu)成信號斑的信號序列之間可以不相鄰，折疊在一起構(gòu)成蛋白質(zhì)分選的信號。7signalsequenceandsignalpatch8一些典型的分選信號9細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能10一、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義

基本概念：

細(xì)胞質(zhì)中在細(xì)胞器和內(nèi)含物以外的、較為均質(zhì)半透明的液態(tài)膠狀物質(zhì)稱為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)或胞液、胞質(zhì)溶膠。用差速離心的方法分離細(xì)胞勻漿物中的各種細(xì)胞組分，先后除去細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)后，存留在上清液中的組分。11主要成分：水、無機離子等小分子脂類、糖類、氨基酸、核苷酸及其衍生物等中等分子蛋白質(zhì)、RNA、脂蛋白、多糖等大分子中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu)12特點：

1、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是一個高度有序的體系

各種代謝活動高效有序地進(jìn)行，各種代謝途徑之間協(xié)調(diào)有序，完成所涉及的物質(zhì)、信息和能量的定向轉(zhuǎn)移和傳遞等復(fù)雜的生命過程。2、是通過弱鍵而相互作用處于動態(tài)平衡的結(jié)構(gòu)體系

這種結(jié)構(gòu)體系的維持只能在高濃度的蛋白質(zhì)及其特定的離子環(huán)境的條件之下實現(xiàn)。一旦細(xì)胞破裂，甚至在稀釋的溶液中，這種結(jié)構(gòu)體系就會遭到破壞。這正是研究細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)比研究其他細(xì)胞器困難的主要原因。13二、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能☆

完成各種中間代謝過程

☆

蛋白質(zhì)的分選與運輸☆

與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能維持細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞運動、胞內(nèi)物質(zhì)運輸及能量傳遞等

☆

蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇性的降解

蛋白質(zhì)的修飾

控制蛋白質(zhì)的壽命

降解變性和錯誤折疊的蛋白質(zhì)

幫助變性或錯誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構(gòu)象14內(nèi)膜系統(tǒng)

細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)是指細(xì)胞內(nèi)在結(jié)構(gòu)、功能及發(fā)生上相關(guān)的由膜包繞形成的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)。如ER、高爾基器、溶酶體、過氧化物酶體、線粒體、葉綠體與核被膜等?！顑?nèi)膜系統(tǒng)是真核細(xì)胞所特有的。

☆它們各有特點，但在結(jié)構(gòu)、功能上都有密切聯(lián)系。15☆內(nèi)膜在細(xì)胞中所占的比例遠(yuǎn)高于細(xì)胞膜,在細(xì)胞極有限的空間內(nèi)建立起巨大的膜表面積?！顑?nèi)膜把細(xì)胞質(zhì)分割成許多不同的區(qū)域，使細(xì)胞內(nèi)一些物質(zhì)代謝能在特定的環(huán)境下進(jìn)行?！顑?nèi)膜還是一些大分子物質(zhì)合成的場所，又是這些物質(zhì)轉(zhuǎn)運、加工的基地，在維持細(xì)胞正常機能活動方面起著極為重要的作用?！钤趦?nèi)膜系統(tǒng)中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在結(jié)構(gòu)和功能上都占有中心地位。16☆內(nèi)質(zhì)網(wǎng)☆高爾基體☆溶酶體☆微體17一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum，ER)發(fā)現(xiàn)：最早看到并確定這種網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)是在培養(yǎng)的小鼠成纖維細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)質(zhì)區(qū)域，所以叫做內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）。存在：它廣泛存在于真核細(xì)胞中，只有極個別的、高度分化的細(xì)胞沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。如成熟的紅細(xì)胞。☆約占細(xì)胞總膜面積的一半，是封閉的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。18

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）☆形態(tài)結(jié)構(gòu)特點☆類型及分布特點☆內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成☆內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能☆內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)生、形態(tài)、功能改變19膜結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜相同，但比質(zhì)膜薄，有些部位可與核膜和某些細(xì)胞器膜相連，與質(zhì)膜是不連續(xù)的。（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)特點

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)由單層膜圍成的管狀、分枝狀、囊狀、池狀的結(jié)構(gòu)，遍布于整個細(xì)胞內(nèi)，構(gòu)成一個連續(xù)的網(wǎng)狀膜系統(tǒng)（即整個細(xì)胞之中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔是相通的），其形態(tài)結(jié)構(gòu)與細(xì)胞類型和生理狀態(tài)有關(guān)，即它是一種動態(tài)的、可變的結(jié)構(gòu).20(二)類型及分布特點根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的胞質(zhì)面是否附有核糖體將ER分為：1、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rER）又稱顆粒內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜外表面附有核糖體顆粒。膜為扁囊小池狀。越是分泌旺盛的細(xì)胞中越多。2、光（滑）面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面光滑，無核糖體附著，嗜酸性，在形態(tài)上常呈分枝狀，小管或小泡的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，很少象rER那樣擴大成池，其膜也不如rER膜厚。另外，sER的一端常與rER相連，有時還和高爾基復(fù)合體或核膜相連。

212223242526（三）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成

☆內(nèi)質(zhì)網(wǎng)破碎后ER的片段封合為許多小囊泡，稱為微粒體。rER微粒體由核糖體和膜構(gòu)成。

☆ER膜中含有蛋白質(zhì)、脂類、RNA等,其上有30多種酶

☆ER膜中含大約60%的蛋白，約占2/3（比質(zhì)膜多），主要是酶類，其中CytP-450是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的標(biāo)記酶。

☆脂類1/3（比質(zhì)膜少）40%的脂類,在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，主要成分為磷脂，磷脂酰膽堿含量較高，鞘磷脂含量較少，沒有或很少含膽固醇。27（四）ER的功能1、蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)都是在核糖體上合成的，并且起始于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，但是有些蛋白質(zhì)在合成開始不久后便轉(zhuǎn)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成，這些蛋白主要有：①向細(xì)胞外分泌的蛋白、如抗體、激素；②膜的整合蛋白；③需要與其它細(xì)胞組合嚴(yán)格分開的酶，如溶酶體的各種水解酶；④需要進(jìn)行修飾的蛋白，如糖蛋白。28G.Blobel等1975年提出了信號假說(Signalhypothesis)，認(rèn)為蛋白質(zhì)N端的信號肽，指導(dǎo)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成，因此獲1999年諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎。蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成涉及以下成分：（1）信號肽（signalpeptide），位于新合成肽鏈的N端，一般16~30個氨基酸殘基，含有6-15個連續(xù)排列的帶正電荷的非極性氨基酸，由于信號肽又是引導(dǎo)肽鏈進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的一段序列，又稱開始轉(zhuǎn)移序列（starttransfersequence）；29（2）信號識別顆粒（signalrecognitionparticle，SRP）,由6種多肽組成，結(jié)合一個7SRNA，屬于一種RNP。能與信號序列結(jié)合，導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成暫停。（3）SRP受體（SPRreceptor），內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的整合蛋白，異二聚體，可與SRP特異結(jié)合。（4）停止轉(zhuǎn)移序列（stoptransfersequence），與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的親合力很高，阻止肽鏈繼續(xù)進(jìn)入網(wǎng)腔，成為跨膜Pr。30TranslocationofsolubleproteinsacrossER31蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的過程：信號肽與SRP結(jié)合→肽鏈延伸終止→SRP與受體結(jié)合→SRP脫離信號肽→肽鏈在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上繼續(xù)合成，同時信號肽引導(dǎo)新生肽鏈進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔→信號肽切除→肽鏈延伸至終止。32InsertionofaMultipass

TransmembraneproteinintotheERmembrane332、蛋白質(zhì)的修飾與加工包括糖基化、羥基化、?；⒍蜴I形成等，其中最主要的是糖基化，幾乎所有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)最終被糖基化。糖基化的作用：①使蛋白質(zhì)能夠抵抗消化酶的作用；②賦予蛋白質(zhì)傳導(dǎo)信號的功能；③某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊。34糖基一般連接在4種氨基酸上，分為2種：O-連接的糖基化：與Ser、Thr和Tyr的OH連接，連接的糖為半乳糖或N-乙酰半乳糖胺，在高爾基體上進(jìn)行。N-連接的糖基化：與天冬酰胺殘基的NH2連接，糖為N-乙酰葡糖胺。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行N-連接的糖基化。糖的供體為核苷糖，如葡萄糖、甘露糖、乙酰葡糖胺。35ProteinglycosylationinRER363、新生肽鏈的折疊、組裝和運輸不同的蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中停留的時間不同，這主要取決于蛋白質(zhì)完成正確折疊和組裝的時間。分子伴侶：在細(xì)胞中能識別正在合成的多肽或部分折疊的多肽，并與多肽的一定部位相結(jié)合，幫助這些多肽的轉(zhuǎn)移、折疊或組裝，但其本身并不參與最終產(chǎn)物的形成的一類蛋白質(zhì)。

37384、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的其它作用膜的形成：合成磷脂、膽固醇等膜脂，合成后以出芽的方式轉(zhuǎn)運至高爾基體，溶酶體和質(zhì)膜上。合成脂類解毒作用，如肝細(xì)胞的細(xì)胞色素P450酶系。儲存鈣離子，作為細(xì)胞內(nèi)信號物質(zhì)，如肌質(zhì)網(wǎng)。糖原分解提供酶附著的位點和機械支撐作用。39（五）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)生、形態(tài)、功能改變

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)非常容易解體，也容易重新形成。關(guān)于它的發(fā)生目前來說還是個懸而未決的問題，有種種猜測或設(shè)想；例如，有人主張ER膜來自核膜，也有人意見相反。

ER是一種易于發(fā)生變化的細(xì)胞器。對動物進(jìn)行毒性作用實驗證明，rER普遍出現(xiàn)脫?，F(xiàn)象。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)肥大常見于對藥物的反應(yīng)。

40發(fā)現(xiàn)：由意大利醫(yī)生camillo

golgi用銀染方法在神經(jīng)細(xì)胞中首先發(fā)現(xiàn)，稱為內(nèi)網(wǎng)器。

存在：它不僅存在于動植物細(xì)胞內(nèi)，也存在于原生動物和真菌細(xì)胞內(nèi)。

高爾基體是由大小不一、形態(tài)多變的囊泡體系組成，在不同的細(xì)胞中，甚至細(xì)胞生長的不同階段都有很大的區(qū)別。有時不易辨認(rèn)，且更難分離與純化，含量少。

二、高爾基體41（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)☆電鏡下一個典型的高爾基復(fù)合體是由扁平囊泡、小泡和大泡組成的?！畋馄侥抑睆郊s1um，單層膜構(gòu)成，中間為囊腔，周緣多呈泡狀，4-8個扁平囊在一起(某些藻類可達(dá)一二十個)，構(gòu)成高爾基體的主體?！钣袠O性：位置、方向、物質(zhì)轉(zhuǎn)運與生化極性☆至少由互相聯(lián)系的4個部分組成，順面高爾基網(wǎng)，系列扁囊（順面，中間，反面），反面高爾基網(wǎng)和周圍囊泡?！畛７植加趦?nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞膜之間，呈弓形或半球形42順面反面434445（二）化學(xué)組成☆蛋白質(zhì)約占60%：多為酶類，如：焦磷酸硫氨素酶（TPP酶）、糖基轉(zhuǎn)移酶、酸性磷酸酶、氧化還原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、轉(zhuǎn)移酶和磷脂酶等不同的類型?！钐腔D(zhuǎn)移酶是高爾基復(fù)合體的特征酶，它可以將低聚糖轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)上形成糖蛋白。

☆脂類約占40%，主要為膽固醇，甘油三酯等。46（三）標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)☆嗜鋨反應(yīng)：經(jīng)鋨酸浸染后，高爾基體的cis面膜囊被特異地染色?！罱沽姿崃虬彼孛福═PP酶）的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，可特異地顯示高爾基體的trans面的1-2層膜囊。

☆胞嘧啶單核苷酸酶（CMP酶）的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，可特異地顯示靠近trans面上的一些膜囊狀和管狀結(jié)構(gòu)，CMP酶也是溶酶體的標(biāo)志酶。☆NADP酶的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，是高爾基體中間幾層扁平囊的標(biāo)志反應(yīng)。47（四）高爾基體的功能

高爾基體是糖類生物合成的主要場所，是ER產(chǎn)物的加工分選和發(fā)送站。1、參與細(xì)胞分泌活動

rER上合成Pr.→進(jìn)入ER腔→運輸泡→進(jìn)入順面→在medialGolgi中加工→在反面形成運輸泡→與質(zhì)膜融合、排出2、參與形成溶酶體3、膜的轉(zhuǎn)化功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的新膜脂轉(zhuǎn)移至高爾基體后，經(jīng)過修飾和加工，形成運輸泡與質(zhì)膜融合。48494、蛋白質(zhì)的糖基化

O-連接的糖基化在高爾基體中進(jìn)行，糖的供體為核苷糖。5、蛋白質(zhì)的加工改造有些蛋白質(zhì)（酶）合成是先形成無生物活性的前體物，再經(jīng)過加工改造才具備活性。如將蛋白質(zhì)N端或C端切除，成為有活性的物質(zhì)，如胰島素（C端）?；?qū)⒑卸鄠€相同氨基序列的前體水解為有活性的多肽，如神經(jīng)肽。6、參與植物細(xì)胞壁的形成，合成纖維素果膠。5051（五）高爾基復(fù)合體的發(fā)生

☆Golgicomplex是一種易變結(jié)構(gòu)，隨時可解體和產(chǎn)生。☆關(guān)于它的發(fā)生有不同的說法，傾向性看法（普遍認(rèn)為）：它是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或核膜轉(zhuǎn)變而來的，即：rER失去核糖體，分離成光面膜小泡，由此合并成高爾基池；或者由sER分離出小泡，合并成高爾基池。

52三、

溶酶體與其他細(xì)胞器不同，溶酶體存在的最早證據(jù)不是來自形態(tài)觀察，而是在用差速離心方法分析細(xì)胞組分時獲得的。溶酶體幾乎存在于所有的動物細(xì)胞，植物細(xì)胞內(nèi)的溶酶體，目前意見不一，有人認(rèn)為植物細(xì)胞內(nèi)有類似溶酶體的結(jié)構(gòu)，而單獨稱為植物溶酶體，如圓球體、糊粉粒和蛋白質(zhì)體。液泡也具此功能。53（一）溶酶體的形態(tài)、大小

典型的動物細(xì)胞中約含有數(shù)百個溶酶體，但不同的細(xì)胞內(nèi)或同一種細(xì)胞中，溶酶體的數(shù)量與形態(tài)差異很大，這是由于各溶酶體分別處于其生理功能的不同發(fā)展階段的緣故。電鏡下觀察，溶酶體是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細(xì)胞器，其主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)消化。平均大小約在0.25~0.8μm（0.2~0.5μm）之間，介于線粒體和微體之間。最小的為0.05μm，最大者可達(dá)幾微米。54（二）溶酶體的化學(xué)組成溶酶體膜是一典型的單位膜，其化學(xué)成分主要是脂蛋白，磷脂含量也較多。這層膜對溶酶體本身所含酶具有抗性，膜一旦破裂，則消化細(xì)胞，危及組織，故溶酶體有“自殺袋”之稱。在溶酶體內(nèi)含有多種酸性水解酶（60余種），最適pH為5.0。這些酶在酸性溶液內(nèi)都能分解重要的生物化合物—蛋白質(zhì)、核酸、多糖及脂類等。

55溶酶體膜在成分上與其他生物膜不同：

嵌有質(zhì)子泵，將H+泵入溶酶體，使其中的H+濃度比細(xì)胞質(zhì)中高100倍以上，以形成和維持酸性的內(nèi)環(huán)境。

具有多種載體蛋白，用于向外轉(zhuǎn)運水解的產(chǎn)物。

膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解。56（三）溶酶體的類型根據(jù)溶酶體所處的發(fā)育和生理功能的不同階段，大致分為三種類型：

初級溶酶體指剛從高爾基體的邊緣膨大分離出來，還未同消化物融合的潛伏狀態(tài)的溶酶體（不含作用底物），呈圓球形，不含明顯的顆粒。

內(nèi)容物為均一的酶液，無活性。直徑約0.2~0.5um，有多種酸性水解酶，包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酶酶等60余種。57

次級溶酶體指初級溶酶體同消化物融合后，正在進(jìn)行消化或已經(jīng)消化后的泡狀結(jié)構(gòu)，又稱消化泡。內(nèi)含水解酶和相應(yīng)的底物。因所消化物質(zhì)的來源和消化程度不同，分為：1、異體吞噬泡，異噬小體：是初級溶酶體與吞噬小體融合后形成的泡狀結(jié)構(gòu)。吞噬小體是細(xì)胞內(nèi)吞異物后形成的泡狀結(jié)構(gòu)，又稱初級內(nèi)吞小泡。2、自體吞噬泡，自噬小體：是初級溶酶體含有細(xì)胞自身的部分物質(zhì)，（細(xì)胞器）進(jìn)行消化的泡狀結(jié)構(gòu)。這部分細(xì)胞器可能是衰老的或多余的，這是一種自我保護(hù)作用。58

殘體又稱后溶酶體、終末溶酶體、殘余小體或殘質(zhì)體。次級溶酶體中的物質(zhì)被消化完畢后，其殘渣存在的泡狀結(jié)構(gòu)。已失去酶活性，或酶活性極弱。僅留未消化的殘渣，故名。殘體可通過外排作用排出細(xì)胞，也可能留在細(xì)胞內(nèi)逐年增多，如表皮細(xì)胞的老年斑，肝細(xì)胞的脂褐質(zhì)。5960吞噬作用內(nèi)吞作用自體吞噬胞吐作用61小鼠脾臟巨噬細(xì)胞中的溶酶體用電鏡細(xì)胞化學(xué)技術(shù)顯示其中含有的酸性磷酸酶，M：線粒體，L：溶酶體（樸英杰）62動物細(xì)胞溶酶體系統(tǒng)示意圖

63（四）溶酶體的功能

細(xì)胞的“消化器官”。營養(yǎng)防衛(wèi)、調(diào)節(jié)細(xì)胞的生長發(fā)育和代謝按被消化物質(zhì)的來源不同，其功能分為以下幾種途徑：64

1.通過內(nèi)吞作用消化細(xì)胞吞噬的異物（如細(xì)菌、病原體等）。溶酶體具有防衛(wèi)功能

2.通過自體吞噬作用清除無用的衰老細(xì)胞、細(xì)胞器、個體發(fā)育中多余的細(xì)胞。細(xì)胞內(nèi)消化營養(yǎng)的場所，調(diào)節(jié)細(xì)胞生長和代謝。

3.通過自溶作用實現(xiàn)個體發(fā)生過程中器官、組織的改建形成。自溶作用：在細(xì)胞內(nèi)，溶酶體膜破裂，釋放出其中的水解酶，引起細(xì)胞的溶解、死亡，整個細(xì)胞被釋放的酶所消化。65溶酶體酶的合成及N-連接的糖基化修飾（rER）高爾基體cis膜囊寡糖鏈上的甘露糖殘基磷酸化M6PN-乙酰葡萄糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶高爾基體trans-膜囊和TGN膜（M6P受體）溶酶體酶分選與局部濃縮以出芽的方式轉(zhuǎn)運到前溶酶體磷酸葡萄糖苷酶磷酸化識別信號：信號斑（五）溶酶體的發(fā)生

多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，溶酶體和其它分泌顆粒一樣，其內(nèi)含物是在rER上合成，輸入到Golgi區(qū)，包上膜游離下來便成為溶酶體。

6667（六）溶酶體與疾病1.矽肺：二氧化硅塵粒（矽塵）吸入肺泡后被巨噬細(xì)胞吞噬，導(dǎo)致吞噬細(xì)胞溶酶體破裂，水解酶釋放，細(xì)胞崩解，矽塵釋出，后又被其他巨噬細(xì)胞吞噬，如此反復(fù)進(jìn)行。激活成纖維細(xì)胞，導(dǎo)致膠原纖維沉積，肺組織纖維化。2.肺結(jié)核：結(jié)核桿菌不產(chǎn)生內(nèi)、外毒素,也無莢膜和侵襲性酶。但菌體成分硫酸腦苷脂能抵抗溶酶體的殺傷作用,使該菌在肺泡內(nèi)大量生長繁殖,導(dǎo)致巨噬細(xì)胞裂解,釋放出的結(jié)核桿菌再被吞噬而重復(fù)上述過程，引起肺組織鈣化和纖維化。3.類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎：溶酶體膜很易脆裂，其釋放的酶導(dǎo)致關(guān)節(jié)組織損傷和發(fā)炎。4．各類貯積癥：臺-薩氏綜合癥、II型糖原累積病等。68四、微體微體也是一種由單層單位膜圍成的細(xì)胞器，在大小上很難與溶酶體相區(qū)別，只是所含酶類不同。

微體是一類含有氧化酶、過氧化物酶或過氧化氫酶的細(xì)胞器，在形態(tài)上有卵圓形、啞鈴形、圓球形等。

在動、植物細(xì)胞中，普遍存在兩種微體，即過氧化物酶體和乙醛酸循環(huán)體。

69動物細(xì)胞中的過氧物酶體植物過氧物酶體中的過氧化氫酶的細(xì)胞化學(xué)定位701、過氧物酶體

?Rhodin1954發(fā)現(xiàn)于鼠腎小管上皮細(xì)胞。?是由單層膜圍繞而成的卵圓形或圓形小體，其中含有極細(xì)的顆粒狀物質(zhì)，中央常有一高密度的核心，此核心是尿酸氧化酶有規(guī)則的結(jié)晶。?普遍存在于所有動物細(xì)胞和很多植物細(xì)胞中。?人、鳥類及四膜蟲等的過氧物酶體不含尿酸氧化酶，沒有核心。71?