第二十五章昆蟲的肌肉及其生理課件

第二十五章昆蟲的肌肉及其生理

昆蟲的各種活動和行為都是在神經(jīng)系統(tǒng)控制和調(diào)節(jié)下肌肉收縮的外部表現(xiàn)。當(dāng)昆蟲體壁上的感受器和體內(nèi)的內(nèi)感器接受來自外界或內(nèi)部的剌激后，興奮由神經(jīng)系統(tǒng)傳導(dǎo)給肌肉系統(tǒng)，引起肌肉的收縮運(yùn)動,昆蟲即表現(xiàn)為各種活動和行為。第一節(jié)肌肉的類型

昆蟲肌肉是由中胚層發(fā)育形成的橫紋肌，但體軀不同部位的肌肉常具有不同的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生理特性。按肌肉所在的位置，將肌肉分為兩大類

內(nèi)臟肌體壁肌

內(nèi)臟肌著生在內(nèi)臟器官的表面，形成排列整齊或不規(guī)則的縱肌和環(huán)肌。內(nèi)臟肌專司內(nèi)臟器官的伸縮和蠕動一、內(nèi)臟肌(visceralmuscles)二、體壁?。╯keletalmuscles）

體壁肌著生在體壁下或體壁的內(nèi)突上，按體節(jié)著生。功能：司體節(jié)、附肢和翅的運(yùn)動。肌肉的基本單位是肌纖維肌纖維的基本單位是肌原纖維——收縮單元。按肌原纖維在肌纖維中的排列狀況，將體壁肌分為三種類型：束狀肌管狀肌纖維狀?。ㄒ唬┦鵂罴?/p>

肌纖維外包著1層不含肌原纖維的肌漿，根據(jù)這層肌漿的厚薄，區(qū)分為厚肌漿束狀肌和薄肌漿束狀肌。具收縮功能的特殊細(xì)胞器肌原纖維和線粒體位于肌纖維的中間，核較大，分散于外周的肌漿中。

二、管狀肌

肌原纖維呈放射性排列在肌纖維四周，肌纖維中央是一個沒有肌原纖維的肌漿軸心，細(xì)胞核縱列在肌漿軸內(nèi)。按生理機(jī)能和特性，可將昆蟲的肌肉分為強(qiáng)直收縮肌和周期性收縮肌兩類。三、纖維狀肌

肌原纖維粗大，由氣管細(xì)分支聯(lián)絡(luò)成疏松的多角形束，肌膜不明顯故稱作纖維狀肌。

纖維狀肌的細(xì)胞核在肌原纖維間，此外還有線粒體。肌肉的類型第二節(jié)肌肉與體壁的聯(lián)系一、肌肉—皮細(xì)胞連接原始的聯(lián)接方式。如美洲蜚蠊和天蛾幼蟲以這種原始方式聯(lián)接。二、肌肉—肌小腱連接肌小腱穿過皮細(xì)胞層與表皮層聯(lián)接，比較牢固的聯(lián)接方式。肌小腱是皮細(xì)胞特化成的表皮質(zhì)纖維三、肌肉—內(nèi)骨骼連接背縱肌聯(lián)接在胸節(jié)的前、后懸骨上，腹縱肌聯(lián)接在腹板的內(nèi)突上。第三節(jié)肌肉的組織結(jié)構(gòu)昆蟲的肌肉都屬于橫紋肌肌纖維+外圍的結(jié)締組織組成肌纖維所含的肌原纖維是肌肉收縮機(jī)能的細(xì)胞器，是肌肉收縮的基本單位

肌纖維是組成肌肉的基本單位，肌纖維是1個大型的多核細(xì)胞，由4部分組成。一、肌膜

肌膜（sarcolemma)是包圍肌細(xì)胞的外膜，由肌細(xì)胞的細(xì)胞膜化而來。肌膜可以接受神經(jīng)脈沖，并進(jìn)行擴(kuò)散傳遞。肌膜還常垂直內(nèi)陷形成橫向小管，構(gòu)成肌肉的肌質(zhì)網(wǎng)，用以向肌纖維內(nèi)部傳遞神經(jīng)脈沖。二、肌質(zhì)

肌質(zhì)（sarcoplasm）也稱肌漿，即肌細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。肌質(zhì)中含有大量的大型線粒體，呈縱行排列，與肌原纖維平行；肌質(zhì)中還含有由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的縱向小管，構(gòu)成肌肉的肌質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)。線粒體和肌質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)是肌纖維貯存鈣離子的場所，接受肌膜和橫管系統(tǒng)的脈沖刺激后，它們可以釋放鈣離子，調(diào)節(jié)肌肉的興奮收縮。三、肌細(xì)胞核

肌細(xì)胞核位于肌膜內(nèi)，1個肌纖維通常有多個細(xì)胞核。以控制早期肌細(xì)胞的分裂、分化和肌細(xì)胞的更新和代謝。

四、肌原纖維肌原纖維是肌纖維中特有的功能性細(xì)胞器，是肌細(xì)胞的基本功能單位。肌原纖維在肌細(xì)胞內(nèi)呈細(xì)絲纖維狀，在光學(xué)顯微鏡下可見每根肌原纖維縱向交替排列幾百個較寬的暗帶（A帶）和較窄的明帶（Ⅰ帶），每段Ⅰ帶都被1薄的端膜（Z線）平分；而在A帶的中央也有1薄的中膈，稱為M線。M線的兩邊還有狹窄的較亮的H區(qū)。兩條Z線之間構(gòu)成1個肌節(jié)。肌原纖維由數(shù)百條粗纖絲和細(xì)纖絲所組成。肌肉的組織結(jié)構(gòu)(一)肌纖維musclefiber

是一類長形的多核細(xì)胞,肌纖維包有一層肌膜，肌膜內(nèi)含有肌原纖維,含糖元和脂肪的肌質(zhì)充塞于肌原纖維之間肌膜垂直內(nèi)陷分化成許多橫向小管,構(gòu)成肌肉的橫管系統(tǒng)(T系統(tǒng))，能通過電擴(kuò)散傳導(dǎo)神經(jīng)脈沖。在肌原纖維之間，有許多縱行的小管網(wǎng)絡(luò)，構(gòu)成縱管系統(tǒng)。大型線粒體（即肌粒），是肌原纖維收縮時ATP的直接供應(yīng)者。肌肉的組織結(jié)構(gòu)（二）肌原纖維sarcostyle

由蛋白纖絲聚合平行排列而成。肌原纖維由

明帶（Ⅰ帶）和暗帶（A帶）交替排列組成，故稱橫紋肌。在明帶中橫貫有端膜（Z膜），兩端膜間的肌原纖維稱為一個肌節(jié)。第三節(jié)肌肉的收縮機(jī)制

肌肉的收縮是通過蛋白質(zhì)反復(fù)變構(gòu)，造成粗細(xì)纖絲相對滑動來實現(xiàn)的。

一、粗纖絲肌原纖維中的粗纖絲是由單一的纖維狀肌球蛋白分子相互聚合而成的蛋白質(zhì)絲，直徑16-22μm.一、粗纖絲(一)肌球蛋白肌球蛋白（myosin）是一種肌原纖維蛋白，分子結(jié)構(gòu)呈蝌蚪狀,頭部具有4根較短的肽鏈組成外突，尾部是一對α-螺旋形肽鏈。

頭部有兩個活動中心：與肌動蛋白結(jié)合的中心結(jié)合后形成肌動球蛋白橫橋2.ATP酶活性中心肌動球蛋白橫橋形成時,分子構(gòu)象發(fā)生變化而被激活,能水解ATP釋出能量,從而改變肌動球蛋白橫橋的角度肌球蛋白分子的3個重要性質(zhì)①聚合成粗纖絲②與肌動蛋白相結(jié)合③水解ATP，為橫橋分子變構(gòu)提供能量

肌原纖維的蛋白質(zhì)組成

二、細(xì)纖絲

細(xì)纖絲由3種蛋白質(zhì)組成，即肌動蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白。（一）肌動蛋白(約占21%)肌動蛋白(actin)的單體成球狀，是細(xì)纖絲的主要組分。它以聚合成串珠狀的形式成纖維狀。細(xì)纖絲由兩條纖維狀肌動蛋白相互纏繞形成。（二）原肌球蛋白一種纖絲狀蛋白，嵌在肌動蛋白纏繞的凹槽內(nèi)，能阻止肌動球蛋白與肌球蛋白結(jié)合形成肌動蛋白橫橋。細(xì)纖絲（三）肌鈣蛋白

肌鈣蛋白(troponin)是一種調(diào)節(jié)蛋白。在細(xì)纖絲上每隔7個肌動蛋白單體就有1個肌鈣蛋白分子。肌鈣蛋白有3個亞基，即肌動蛋白結(jié)合亞基、鈣結(jié)合亞基和原肌球蛋白亞基。肌動蛋白結(jié)合亞基與肌動蛋白結(jié)合，將分子固定在細(xì)纖絲上。鈣結(jié)合亞基可以與Ca++結(jié)合改變分子構(gòu)像時，可以帶動原肌球蛋白除去其對肌動蛋白的結(jié)合抑制?？刂萍忧虻鞍讬M橋的形成。三、肌肉收縮的滑動學(xué)說肌絲滑行學(xué)說

1954年Huxley等提出肌絲滑行學(xué)說，很好地解釋了肌肉的收縮機(jī)理。他認(rèn)為肌肉收縮是由于粗肌絲和細(xì)肌絲相對滑動造成的。肌原纖維內(nèi)的粗肌絲和細(xì)肌絲相互分離，平行排列，粗肌絲固定在A帶上不能移動，細(xì)肌絲的一端固定在Ⅰ帶Z膜上不能移動，另一端伸向A帶的H區(qū)，呈游離狀態(tài)。肌肉收縮時細(xì)肌絲的游離端沿粗肌絲的長軸向H區(qū)滑行，兩組細(xì)肌絲在滑行中互相靠攏，重疊，使肌節(jié)變短變粗，而肌絲本身的長度不發(fā)生改變。該學(xué)說獲得廣泛公認(rèn)四、興奮—收縮偶聯(lián)

粗肌絲的肌球蛋白分子的頭部具有ATP酶活性，在細(xì)肌絲的原肌球蛋白上結(jié)合有ATP，當(dāng)肌球蛋白的橫橋與肌動蛋白結(jié)合形成肌動球蛋白時，便放出ATP酶，水解ATP，放出能量。肌肉接受剌激→→沖動→→橫管系統(tǒng)→→肌質(zhì)網(wǎng)→→釋放Ca2+→→被肌鈣蛋白吸附→→分子變構(gòu)→→作用位點暴露→→橫橋作用點與作用部位結(jié)合→→引起肌絲滑行，肌肉收縮。五、肌肉收縮的控制

肌肉的收縮是由肌膜的興奮引起的。任何能導(dǎo)致肌膜去極化的因子都可能引起肌肉收縮，如興奮性神經(jīng)脈沖、某些激素、血液中的離子變化。（一）神經(jīng)的控制作用昆蟲的神經(jīng)分布屬于多支神經(jīng)分布型，在每條肌纖維表面有幾個神經(jīng)元發(fā)出的神經(jīng)末梢，與肌纖維形成多個突觸聯(lián)結(jié)。運(yùn)動神經(jīng)末梢終止于錐狀板。

慢神經(jīng)——控制昆蟲爬行快神經(jīng)——控制昆蟲跳躍（二）其他因子對肌肉收縮的調(diào)節(jié)作用

一些沒有神經(jīng)分布的肌原性收縮肌肉，如昆蟲心肌對神經(jīng)分泌軸突分泌的神經(jīng)激素和胺類化合物非常敏感。血液中的離子變化也可以直接影響肌膜的興奮性?；蛞蚶斓膹埩ψ饔?，引起肌膜去極化而進(jìn)行收縮。第五節(jié)昆蟲肌肉的力量

有人認(rèn)為昆蟲是世界上力氣最大的動物。小黑工蟻能舉起25倍體重的物體蠼螋能拉動530倍體重的物體昆蟲飛行中肌肉反復(fù)收縮的耐力驚人，可以連續(xù)飛行振翅幾小時，得益于其以氣管系統(tǒng)供氧，以及有氧酵解進(jìn)行能源物質(zhì)的代謝的獨(dú)特途徑，不產(chǎn)生氧欠。第二十六章昆蟲的感覺器官與信息素

昆蟲的各種目的性行為如覓食、求偶、交配、產(chǎn)卵、遷飛、休眠、滯育等，種內(nèi)和種間的聯(lián)系，都需要靈敏的感覺器官。

感覺器都由感覺神經(jīng)元和特化的皮細(xì)胞及其表皮形成。昆蟲體軀的各個部位都分布著大量的感覺器，如在觸角、尾須、平衡棒上者有不同功能的感覺器。昆蟲的感覺器官sensoryorgan昆蟲對刺激反應(yīng)的感覺器分為:視覺器官、聽覺器官、感觸器官、感化器官(味覺器官,嗅覺器官)寫在最后成功的基礎(chǔ)在于好的學(xué)習(xí)習(xí)慣T