植物的成花及生殖生理

第九章植物的成花及生殖生理I教學(xué)大綱基本要求和知識要點(diǎn)一、 教學(xué)大綱基本要求了解春化作用的概念、反應(yīng)類型、植物通過春化的條件、春化作用的機(jī)理以及春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。了解光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和光周期類型、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理、光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用以及光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。了解花器官形成和性別表現(xiàn)，了解從營養(yǎng)生長到生殖生長的過渡、性別分化與表達(dá)的一般規(guī)律以及了解一些有效的調(diào)控措施；了解花粉的構(gòu)造、主要成分、花粉萌發(fā)和花粉管的生長；掌握被子植物中存在的兩種自交不親和性及其特點(diǎn)，了解克服不親和的方法；了解植物柱頭的生理特性、授粉受精的過程、授粉受精所需的條件及生理生化變化。二、 知識要點(diǎn)Forpersonaluseonlyinstudyandresearch;notforcommercialuse種子植物的生命周期，要經(jīng)過胚胎形成、種子萌發(fā)、幼苗生長、營養(yǎng)體形成、生殖體形成、開花結(jié)實(shí)、衰老和死亡等階段。通常將植物達(dá)到花熟狀態(tài)之前的營養(yǎng)生長時期稱為幼年期，處在幼年期的植物不能誘導(dǎo)開花。已經(jīng)完成幼年期的植物，在適宜的條件下能誘導(dǎo)開花。低溫和光周期是植物成花誘導(dǎo)的兩個主要環(huán)境因子。低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用叫春化作用。一般一年生冬性植物和大多數(shù)二年植物以及—些多年生草本植物的開花都需要經(jīng)過春化作用。植物感受低溫的部位是莖尖生長點(diǎn)，春化作用促進(jìn)了成花基因的順序表達(dá)，合成新的mRNA和特異蛋白質(zhì)，從而導(dǎo)致花芽分化。春化作用在未完成之前給予高溫，可以解除，但一旦完成春化，高溫就不再能解除春化。植物對白天黑夜相對長度的反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象。根據(jù)植物成花對光周期的要求，可將植物分成長日植物、短日植物和日中性植物等類型。在晝夜的光暗交替中，暗期對植物的成花起決定作用，短日植物的成花要求暗期長于一定的臨界值，而長日植物則要求暗期短于臨界夜長。植物接收光周期信號的部位是葉片，葉片感受光周期信號后，產(chǎn)生的成花物質(zhì)傳遞至發(fā)生花芽分化的莖生長點(diǎn)，在那里發(fā)生從營養(yǎng)生長錐向生殖生長錐的轉(zhuǎn)變。但是至今仍未確定成花物質(zhì)的性質(zhì)。光敏色素參與了植物對光信號的接受和對光周期中時間的測量。植物成花生理理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有重要的指導(dǎo)意義，并已被廣泛地應(yīng)用于品種繁殖、異地引種、控制花期、調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長等實(shí)踐中O在成花誘導(dǎo)的基礎(chǔ)上，莖尖生長錐在形態(tài)上、生理生化上均發(fā)生很大變化，經(jīng)花芽分化并形成花器官。性別分化實(shí)際上是關(guān)于雌、雄蕊的發(fā)育問題。植物性別表現(xiàn)主要有三種類型：雌雄同株同花植物、雌雄同株異花植物和雌雄異株植物，植物花器官的位置和性別表現(xiàn)依賴于同源異型基因的正確表達(dá)，同時也受多種環(huán)境因子的影響?；ǚ哿Ｊ怯尚℃咦影l(fā)育而成的雄配子體，內(nèi)含營養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞，外有兩層壁，壁中富含蛋白質(zhì)。外壁蛋白由絨氈層合成，為孢子體起源；內(nèi)壁的蛋白由花粉本身細(xì)胞合成，為配子體起源?；ǚ勖劝l(fā)和花粉管生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)主要來自營養(yǎng)細(xì)胞。缺少脯氨酸、蔗糖或淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)的花粉常為不育花粉。營養(yǎng)細(xì)胞核與由生殖細(xì)胞分裂產(chǎn)生的2個精細(xì)胞組成雄性生殖單位。胚囊為雌配子體，其中的卵細(xì)胞、2個助細(xì)胞和具有雙核的中央細(xì)胞構(gòu)成雌性生殖單位。雙受精在雌、雄性生殖單位內(nèi)進(jìn)行。助細(xì)胞釋放的Ca2+在誘導(dǎo)花粉管定向生長和雌雄配子融合中起重要作用。精細(xì)胞的二型性和偏向受精特性，有助于雙受精的同步進(jìn)行。花粉能否在柱頭萌發(fā)，花粉管能否在雌蕊中生長，取決于花粉與雌蕊的親和性與識別反應(yīng)。花粉的識別物質(zhì)是壁蛋白，而雌蕊的識別物質(zhì)是柱頭表面和花柱介質(zhì)中的蛋白質(zhì)。只有二者親和時，花粉管才能伸長，雄性生殖單位才能經(jīng)花粉管傳到胚囊完成雙受精。植物受精成敗受花粉活力、柱頭生活力和環(huán)境溫度、濕度等影響。被子植物中普遍存在自交和遠(yuǎn)緣雜交不親和的情況?？朔挥H和的可能途徑主要有兩條：一是從遺傳改良著手，選育親和性品種，二是從生理上考慮，建立避開不親和識別反應(yīng)的方法，其中采用細(xì)胞融合和DNA導(dǎo)入等生物技術(shù)，可能是最有效的方法。受精后的合子經(jīng)原胚、球形胚、心形胚、魚雷形胚最后發(fā)育為成熟胚。初生胚乳核發(fā)育成胚乳，胚珠發(fā)育成種子，而子房膨大發(fā)育成果實(shí)。種子發(fā)育過程中，除了胚和胚乳細(xì)胞的增殖和擴(kuò)大以外，還有核酸的合成，酶活性的變化，激素的調(diào)節(jié)，以及貯藏物質(zhì)的合成和積累。種子的化學(xué)成分還受水分、溫度和營養(yǎng)條件等外界環(huán)境的影響。種子的發(fā)育促進(jìn)果實(shí)的發(fā)育，這主要是種子內(nèi)合成的激素能吸引光合產(chǎn)物、水分、礦質(zhì)向果實(shí)和種子運(yùn)輸。II習(xí)題一、名詞解釋春化作用雙受精現(xiàn)象臨界暗期雄性不育去春化作用長日植物花粉的集體效應(yīng)自交不親和性光周期現(xiàn)象短日植物無融合生殖識別反應(yīng)光周期誘導(dǎo)日中性植物單性結(jié)實(shí)光敏色素臨界日長受精作用二、 寫出下列符號的中文名稱LDPSDPPrPfr三、 填空題高等植物從營養(yǎng)生長過渡到生殖生長的明顯標(biāo)志是（）和（），起主導(dǎo)作用的環(huán)境因素是（）和（）。要使菊花提前于“五?一”節(jié)開花，應(yīng)該進(jìn)行（）處理。春化過程中，植物感受低溫的部位是（）、（）和（）。冬小麥春天播種，仍能開花結(jié)實(shí)，需要進(jìn)行（）處理。光周期現(xiàn)象是美國科學(xué)家（）和（）于1920年發(fā)現(xiàn)的。某種植物的臨界日長為10小時，在日照為13小時條件下能誘導(dǎo)開花，日照長度為8小時，則不能開花，此種植物屬于（）植物。大多數(shù)植物春化作用最有效的溫度是（），去春化作用的溫度是（）。植物感受光周期刺激的器官是（），發(fā)生光周期反應(yīng)的部位是（）。暗期中斷最有效的光是（），結(jié)果是抑制（）開花，而誘導(dǎo)（）開花，暗期中斷可被（）光所抵消。由這兩種光影響植物的成花過程，推測出（）參與成花過程。在引種時需注意引進(jìn)的作物對光周期的要求，一般來說長日植物向北移生育期會（），開花會（），向南移生育期會（），開花情況是（）。短日植物向北移生育期（），開花會（），向南移生育期會（），開花（）。光敏素的兩種存在形式是（）和（），它們之間可以（），其生理活躍型為（）。光敏素的吸收光譜，Pr型吸收峰在（）nm，Pfr型吸收峰在（）nm。南方的大豆品種移到北方種植，會延遲成熟，原因是（），北方的冬小麥移到南方種植不能抽穗開花，是因?yàn)椋ǎ┖停ǎ?。根?jù)不同類型的小麥品種通過春化作用所需要的溫度和天數(shù)的不同，可分為（）、（）和（）三種類型。小麥的冬性越強(qiáng)，春化時要求的（）越低，春化的（）越長。短日植物開花要求日照長度短于（），即需要長（）。長日植物開花，要求日照長度超過（），即需要短（）。用閃光間斷長暗期，此時（）植物不能開花，而（）植物開花。如果將玉米的黃化幼苗組織用660nm的紅光照射后，對紅光的吸收會（），而對遠(yuǎn)紅光的吸收就會（）。光敏素對植物開花具有誘導(dǎo)作用，當(dāng)Pfr/Pr比值高時，有利于（）植物開花，不利于（）植物開花。萵苣種子萌發(fā)需要光，有效光為（），抑制其萌發(fā)的光為（）。光敏素吸收FR后轉(zhuǎn)變成（）型，吸收R后轉(zhuǎn)變成（）型。光敏素存在于質(zhì)膜上，Pr與細(xì)胞壁（）排列，Pfr與細(xì)胞壁（）排列。玉米是雌雄同株異花植物，一般是先開（）花，后開（）花。植物通過春化作用需要以下條件：（）、（）、（）和（）。解釋誘導(dǎo)植物成花的因素有（）、（）、（）、（）、（）、（）理論。根據(jù)植物對日照長短要求不同可將植物分為（）、（）和（）。光敏色素是由（）和（）兩部分組成。（）部分具有獨(dú)特的吸光特性。各主要農(nóng)作物中，長日植物有（）、（）、（），短日植物有（）、（）、（）。Melchers提出，春化過程中植物體內(nèi)產(chǎn)生一種可傳導(dǎo)的物質(zhì)叫（）。植物的花粉可分為兩種類型：（）和（）；前者多為（）媒傳粉植物，后者多為（）媒傳粉植物。花粉中含量最高的維生素是（），含量最高的游離氨基酸是（）。一般說來，花粉在相對濕度為（），溫度為（），空氣中的CO2濃度（），O2濃度（）的條件下貯藏為有利，可延長花粉的壽命。經(jīng)研究證明礦質(zhì)元素當(dāng)中的（）和（），對花粉管的生長具有明顯的促進(jìn)作用。被子植物通常有三種受精方式，即（）、（）和（）。植物完成受精后，受精卵發(fā)育為（），胚珠發(fā)育成（）。連翹的花粉中含有（）和（）兩種色素，均能抑制其自身花粉的萌發(fā)，有效地防止自花受精。硼在促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管伸長中的作用是（），（）。克服自交不親和的方法有（）、（）、（）、（）、（）、（）。四、選擇題將北方的冬小麥引種到廣東栽培，不能抽穗結(jié)實(shí)，這是因?yàn)椋ǎ?。?）氣溫高（2）日照長（3）雨水多（4）光照強(qiáng)氮肥較少，土壤較干對雌雄同株異花植物花的性別分化有何影響（）（1）促進(jìn)雌花分化（2）促進(jìn)雄花分化（3）促進(jìn)雌雄花的分化（4）不影響雌雄花的分化要使菊花提前于“五?一”節(jié)開花，應(yīng)該進(jìn)行如下處理。（）（1）高溫處理（2）GA處理（3）長日照處理（4）短日照處理冬小麥需要經(jīng)過哪種處理才能通過春化作用（）（1）高溫（2）低溫（3）長日照（4）短日照感受光周期刺激的部位是（）（1）老葉（2）嫩葉（3）成長葉片（4）莖頂端冬小麥經(jīng)過春化作用后，必須在下列條件下才能開花（）（1）在長日照下開花（2）在短日照下開花（3）對日照長短沒有要求（4）在高溫下開花下列哪種說法正確？（）（1）經(jīng)過春化的冬小麥可以在短日照下開花（2）經(jīng)過春化的菊花在短日照下開花（3）沒有經(jīng)過春化的冬小麥，只能在長日照下開花（4）沒經(jīng)過春化的菊花，只能在長日照下開花光敏素在植物體內(nèi)引起生理反應(yīng)的形式是（）（1）Pr（2）Pfr（3）[Pr?X]（4）[Pfr?X]蒼耳的臨界日長是15.5小時，天仙子的臨界日長是11小時，如果將二者都放在13小時的日照條件下，它們開花的情況是（）（1）蒼耳不能開花（2）天仙子不能開花（3）二者都不能開花（4）二者都能開花不能感受春化作用的的感受部位是（）（1）莖尖（2）未成熟葉片（3）成熟葉片（4）萌動種子指出哪種植物是短日植物（）（1）小麥（2）白菜（3）蒼耳（4）天仙子光敏素的化學(xué)結(jié)構(gòu)中具有的物質(zhì)是（）（1）脂肪（2）葉綠素（3）生色團(tuán)（4）胡蘿卜素哪種植物是日中性植物（）（1）蒼耳（2）月季花（3）胡蘿卜（4）煙草萵苣種子在下列哪種情況下萌發(fā)（）（1）用紅光照射（2）遠(yuǎn)紅光照射（3）紅光之后再用遠(yuǎn)紅光照射（4）用綠光照射與春化作用有關(guān)的植物激素是（）（1）IAA（2）GA（3）CTK（4）ABA在金魚草的研究中，引導(dǎo)花粉管定向伸長的無機(jī)離子可能是（）（1）鐵（2）鋅（3）鈣（4）錳可育花粉比不育花粉含量高的可溶性糖是（）（1）葡萄糖（2）果糖（3）蔗糖（4）麥芽糖通常將花粉散落在柱頭上稱之為（）（1）授粉（2）受精作用（3）花粉的萌發(fā)（4）識別作用雄配子與雌配子結(jié)合成為合子的過程稱：（）（1）授粉（2）受精作用（3）種子的形成（4）座果組成花粉外壁的主要物質(zhì)是（）（1）纖維素角質(zhì)花粉素糖蛋白（2）纖維素果膠質(zhì)類胡蘿卜素糖蛋白（3）纖維素半纖維素葉黃素糖蛋白（4）纖維素角質(zhì)類胡蘿卜素糖蛋白可育的小麥花粉含有（）（1）果糖（2）果糖和葡萄糖（3）葡萄糖（4）果糖、葡萄糖和蔗糖連翹具有兩種類型的兩性花，即長柱花和短柱花，下列某種或某幾種授粉能正常受精（）（1）長柱花x長柱花（2）短柱花x短柱花（3）長柱花x短柱花花粉中的識別蛋白是（）（1）色素蛋白（2）糖蛋白（3）脂蛋白（4）酶蛋白五、是非題短日植物開花所需的臨界日長，一定要短于長日植物開花所需的臨界日長。（）在春化過程結(jié)束之后，把植物放在較高溫度下，低溫的效果被消除的現(xiàn)象叫去春化作用。（）在短光期條件下，長日植物不能開花。（）長日植物在日照大于12小時，短日植物在日照短于12小時的條件下，才能開花。春化過程中產(chǎn)生的開花刺激物，通過細(xì)胞分裂由母細(xì)胞傳遞給子細(xì)胞。（）光敏素只在植物的成花誘導(dǎo)中起著重要作用。（）北方水稻品種南移，開花會提前。（）Pr吸收730nm的遠(yuǎn)紅光之后能轉(zhuǎn)變成Pfr，Pfr吸收660nm的紅光后，又可轉(zhuǎn)變成Pr。（）光敏色素Pfr型的吸收高峰在660nm。（）用紅光間斷短日植物蒼耳的暗期，則會抑制開花。（）對短日植物大豆來說，南種北引，生育期延遲，要引早熟種。（）小麥、油菜等經(jīng)過春化處理后，體內(nèi)GA含量會減少。（）臨界夜長比臨界日長對植物開花更為重要。（）GA可以代替低溫和長日照，但它并不是成花素。（）暗期光間斷試驗(yàn)中，最有效的光是藍(lán)光。（）將短日植物放在人工光照室中，只要暗期長度短于臨界夜長，就可開花。（）凡是不經(jīng)受精過程而形成的果實(shí)均為無籽果實(shí)。（）如果花粉與柱頭是不親和的，柱頭表面迅速產(chǎn)生胼胝質(zhì)沉積，阻礙花粉管進(jìn)入花柱。（）異常的不育花粉中脯氨酸含量很高。（）水稻、高粱等淀粉型花粉，如呈球形且遇碘變藍(lán)為正?？捎ǚ?。（）柱頭較耐高溫而不耐低溫，花粉較耐低溫而不耐高溫。（）一般柱頭維持授粉能力的時間，比花粉的壽命要長一些。（）受精后雌蕊中的生長素含量明顯減少。（）花粉的識別蛋白是內(nèi)壁蛋白。（）花粉管在雌蕊中的定向生長，是由于花粉管尖端朝著雌蕊中鈣離子濃度高的方向延伸的緣故（）短日植物大豆開花，只需要一個光周期誘導(dǎo)。（）春化處理過的冬小麥種子的呼吸速率比為處理的要高。（）長日植物在連續(xù)光照條件下，則不利于成花。（）按照開花的C/N比理論，當(dāng)C/N較大是有利于開花。（）水稻空粒是由于完成受精作用后營養(yǎng)不良所致。（）干種子中也有光敏色素活性。（）六、問答題用實(shí)驗(yàn)證明莖尖生長點(diǎn)也是感受低溫刺激的部位。指出感受光周期刺激的部位及反應(yīng)部位，并舉例證明。如何證明暗期長度比光期長度對植物開花的影響更重要？寫出兩種控制冬貯洋蔥開花的有效方法，并加以解釋。根據(jù)植物開花對光周期的反應(yīng)，可將植物分為幾種類型？舉例說明。說明光周期現(xiàn)象與植物地理起源和分布的關(guān)系，以及在生產(chǎn)上的應(yīng)用。為什么說光敏色素在植物的成花誘導(dǎo)中起重要作用？說明GA不是春化素的理由。怎樣證明感受光周期后所產(chǎn)生的開花刺激物可以傳遞？春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中有何應(yīng)用價值？花芽分化初期莖生長點(diǎn)發(fā)生哪些生理變化？誘導(dǎo)黃瓜多開雌花應(yīng)該采取哪些措施？哪些外界因素影響植物的性別分化？試述植物激素與成花的關(guān)系？根據(jù)所學(xué)生理知識，簡要說明從遠(yuǎn)方引種要考慮哪些因素才能成功。簡述授粉受精過程。受精作用引起哪些生理生化變化？試述鈣在花粉萌發(fā)與花粉管伸長中的主要作用。高等植物的受精作用受哪些因素影響？克服自交和遠(yuǎn)緣雜交不親和的途徑有哪些？用實(shí)驗(yàn)證明光敏色素存在，說明其在植物生產(chǎn)活動中的作用。III參考答案一、名詞解釋春化作用低溫促進(jìn)植物開花的作用叫春化作用。去春化作用在春化過程結(jié)束之前，把植物放在較高溫度下，低溫的效果被消除的現(xiàn)象稱去春化作用。光周期現(xiàn)象植物開花對日照長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象。光周期誘導(dǎo)亦稱光周期后效。植物在達(dá)到一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后放置于不適宜的光周期條件下，仍能開花，這種誘導(dǎo)效應(yīng)叫做光周期誘導(dǎo)。光敏色素植物體內(nèi)存在著的一種能夠吸收紅光和遠(yuǎn)紅光并具有可逆轉(zhuǎn)換能力的水榮幸色素蛋白，有紅光吸收型（Pr）和遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）兩種存在形式，其中Pfr型是具有生理活性的形式。長日植物是指能被長于該植物臨界日長的光周期條件所誘導(dǎo)和促進(jìn)開花的植物。如小麥、白菜和天仙子等。短日植物是指能被短于該植物的臨界日長的光周期條件所誘導(dǎo)和促進(jìn)開花的植物。如大豆、玉米和菊花等。日中性植物是指在任何日照長度下均能開花，或者說開花不受日照長短影響的植物。如四季豆、番茄和黃瓜等。臨界日長長日植物開花所需要的最短日長與短日植物開花所能忍受的最長日長，均稱之為臨界日長。臨界暗期引起短日植物成花的最短暗期長度或引起長日植物成花的最長暗期長度。同臨界日常相比，臨界暗期對誘導(dǎo)成花更為重要。花粉的集體效應(yīng)落在柱頭上的花粉密度越大，花粉萌發(fā)的比例越高，花粉管的生長越快，這種現(xiàn)象稱為花粉的集體效應(yīng)。無融合生殖是指不經(jīng)受精作用而產(chǎn)生有籽果實(shí)的現(xiàn)象。無融合生殖可分為：（1）單倍體胚無融合生殖是指由胚囊中的卵細(xì)胞，或由助細(xì)胞、反足細(xì)胞，或由進(jìn)入胚囊中的精核，不經(jīng)受精作用，單獨(dú)發(fā)育成單倍體胚的生殖。（2）二倍體胚無融合生殖是指由未經(jīng)減數(shù)分裂的胚囊母細(xì)胞，或由胚囊外面的珠心或珠被細(xì)胞直接發(fā)育成胚的生殖。單性結(jié)實(shí)植物不經(jīng)受精作用而子房膨大形成無籽果實(shí)的現(xiàn)象。單性結(jié)實(shí)可分為：（1）天然單性結(jié)實(shí)，是指不經(jīng)授粉或其它任何刺激而形成無籽果實(shí)的現(xiàn)象。（2）刺激性單性結(jié)實(shí)，在外界環(huán)境條件的刺激下而形成無籽果實(shí)的現(xiàn)象。受精作用狹義地講，受精作用是指雌雄性細(xì)胞互相融合形成合子的過程。也有人把雌雄性細(xì)胞融合前的互相識別反應(yīng)，以及相互融合形成合子的整個過程稱為受精作用。雙受精現(xiàn)象在精核與卵細(xì)胞互相融合形成合子的同時，另一個精核與胚囊中部的極核融合形成胚乳核，這種現(xiàn)象稱為雙受精現(xiàn)象。雄性不育有些作物的雄蕊由于遺傳上的原因或環(huán)境因素的影響，不能產(chǎn)生花粉或花粉發(fā)育不正常，沒有受精能力，但雌蕊發(fā)育良好，這種現(xiàn)象叫做雄性不育。自交不親和性花粉散落在同一朵花的雌蕊柱頭上，不能完成正常受精，不能獲得種子，稱這種現(xiàn)象為自交不親和性。自交不親和性受一系列復(fù)等位S基因所控制，當(dāng)雌雄雙方具有相同的S等位基因時，就表現(xiàn)不親和。識別反應(yīng)識別是細(xì)胞分辨“自己”與“異己”的一種能力，表現(xiàn)在細(xì)胞表面分子水平上的化學(xué)反應(yīng)和信號傳遞。本文中的識別反應(yīng)是指花粉粒與柱頭間的相互作用，即花粉壁蛋白和柱頭乳突細(xì)胞壁表層蛋白薄膜之間的辨認(rèn)反應(yīng)，其結(jié)果表現(xiàn)為親和或不親和。親和時花粉粒能在柱頭上萌發(fā)，花粉管能伸入并穿過柱頭進(jìn)入胚囊受精；不親和時，花粉則不能在柱頭上萌發(fā)與伸長，或不能進(jìn)入胚囊發(fā)生受精作用。二、寫出下列符號的中文名稱LDP:長日植物；SDP:短日植物；Pr:光敏素紅光吸收型；Pfr:光敏素遠(yuǎn)紅光吸收型三、填空題花芽分化，開花，低溫，日照長短遮光（或短日照）莖尖，幼嫩葉片，萌動種子春化加納，阿拉德長日7.1~2°C，25?40°C成長葉片，莖尖生長點(diǎn)紅光，短日植物，長日植物，遠(yuǎn)紅，光敏素縮短，提前，延長，不開花，延長，延遲，縮短，提前Pr，Pfr，相互轉(zhuǎn)化，Pfr660~665，725?730短日照到來遲；缺少低溫，不能通過春化；缺少長日照冬性，半冬性，春性溫度，天數(shù)臨界日長，暗期臨界日長，暗期短日，長日減少，增加長日，短日紅光，遠(yuǎn)紅光Pr,Pfr平行，垂直雄，雌低溫，水分，氧氣，養(yǎng)料光周期誘導(dǎo)，春化作用，植物色素，甾類化合物，植物激素，碳/氮比長日植物，短日植物，日中性植物蛋白質(zhì)，生色團(tuán)，生色團(tuán)小麥，油菜，蘿卜，大豆，玉米，高粱-春化素-淀粉型，脂肪型，風(fēng)，蟲?維生素E，脯氨酸?6?40%，1?5°C，較高，較低或?yàn)榱?硼，鈣?珠孔受精，合點(diǎn)受精，中部受精?胚，種子?槲皮苷，蕓香苷?硼與糖形成硼糖復(fù)合物而促進(jìn)糖分的吸收與代謝，硼參與合成果膠物質(zhì)而利于花粉管壁的建造?增加染色體倍數(shù)，利用年齡因素，高溫處理，激素或抑制劑處理，離體培養(yǎng)，細(xì)胞雜交或原生質(zhì)體融合四、選擇題TOC\o"1-5"\h\z( 1 ) 2,( 2 ) 3, ( 4 ) 4, (2)5,(3 ) 6. ( 1 )( 2 ) 8,( 4 ) 9, ( 4 ) 10,(3)11,( 3 ) 12, ( 3 )13,( 2) 14, ( 1 ) 15, ( 2) 16,(3)17, ( 3 ) 18, ( 1 )19.(2)20,(1)21,(4)22,(3)23.(2)五、 是非題1.x2.x3.x4.x5.V6.xTOC\o"1-5"\h\z7.V8.x 9. x10. V 11. V 12. x13. V 14. V 15. x 16. x 17. x 18. V19. x 20. V 21. V 22. V 23. x 24. x25. V 26. V 27. V 28. x 29. V 30. x31.x六、 問答題芹菜放在溫暖的室內(nèi)，莖尖用膠管纏繞，通入冰冷的涼水，芹菜開花；如果放在冷室內(nèi)，在莖尖的膠管內(nèi)通入溫水，芹菜不開花。感受光周期刺激的部位是成長的葉片，產(chǎn)生反應(yīng)的部位是莖尖生長點(diǎn)。例如：將菊花(短日照植物)葉片放在短日照條件下，莖尖放在長日照條件下植物開花；葉片放在長日照條件下，莖尖放在短日照條件下，不開花；整株處于短日照條件下，開花，整株處于長日照條件下，不開花?？傊?，只要葉片處于短日照下，菊花就開花。(1)用暗期中斷試驗(yàn)證明試驗(yàn)表明：用短時間的黑暗打斷光期，并不影響光周期誘導(dǎo)，長日植物照樣開花，短日植物照樣不開花；如果用閃光中斷暗期，短日植物不開花，處于營養(yǎng)生長狀態(tài)，相反卻誘導(dǎo)了長日植物開花。如此可見，暗期比光期更重要，因?yàn)榘灯诘拈L度決定植物是否產(chǎn)生花原基。將光期長度固定在4h和16h，改變暗期長度，用大豆(短日植物)作實(shí)驗(yàn)材料，結(jié)果表明；光期4h和16h大豆都能開花，只是4h的開花數(shù)減少，但暗期長度必須超過10h，大豆才能開花，短于10h不能開花。說明暗期的重要性在于影響花原基的形成，決定植物是否開花，而光期的長短，只是影響開花數(shù)目的多少。(1)于洋蔥收獲前25天，用0.25%MH處理，能抑制洋蔥頂端細(xì)胞分裂，延長休眠，抑制洋蔥開花。(2)在貯藏過程中(春化作用結(jié)束之前)用35°C高溫處理，起到去春化作用，防止開花。七種類型：(1)短日植物：是指能被短于植物的臨界日長的光周期條件所誘導(dǎo)和促進(jìn)開花的植物。如大豆、玉米和菊花等。(2)長日植物：是指能被長于植物的臨界日長的光周期條件所誘導(dǎo)和促進(jìn)開花的植物。如小麥、白菜和天仙子等。(3)日中性植物：是指在任何日照長度下均能開花，或者說開花不受日照長短影響的植物。如四季豆、月季、番茄。(4)長-短日植物：先需要長日照，后需要短日照才能開花。如大葉落地生根、葉香樹等。（5）短-長日植物：先需要短日照，后需要長日照才能開花。如風(fēng)鈴草、瓦松等。（6）中日性植物：只在中等日照長度下才能開花。如甘蔗。（7）兩端日照植物：只在較長或較短日照下才能開花。植物光周期現(xiàn)象的形成，是長期適應(yīng)該地區(qū)自然光周期的結(jié)果。緯度不同，不同光周期類型的植物分布亦不同。在低緯度地區(qū)，因?yàn)闆]有長日照條件，所以只有短日植物。在高緯度地區(qū)，適于長日植物生長，所以這里分布著長日植物。在中緯度地區(qū)（溫度）長日照與短日照條件都有，因此長日植物與短日植物均有分布。所有這些都與原產(chǎn)地生長季節(jié)的日照條件相適應(yīng)。光周期現(xiàn)象可應(yīng)用于：（1） 正確地引種栽培a,了解被引進(jìn)品種對光周期的反應(yīng)類型；b,了解原產(chǎn)地與引種地日照條件的差異；c.考慮被引進(jìn)作物收獲的是營養(yǎng)體，還是收獲果實(shí)或種子。（2） 在育種上應(yīng)用a.選育對光周期不敏感的植物；b,雜交時控制光照時間，克服花期不遇。（3） 在蔬菜、花卉栽培上應(yīng)用栽種葉菜、根菜類，不滿足其對光周期的要求則抑制開花；收獲的是花菜、果菜類，盡量滿足對日照的要求，促進(jìn)開花；為使菊花（短日植物）提前開花，可進(jìn)行遮光處理。當(dāng)植物處于適宜的光照條件下誘導(dǎo)成花，并用各種單色光在暗期進(jìn)行閃光處理，幾天后觀察花原基的發(fā)生，結(jié)果顯示：阻止短日植物和促進(jìn)長日植物成花的作用光譜相似，都是以600~660nm波長的紅光最有效；且紅光促進(jìn)開花的效應(yīng)可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。這表明光敏色素參與了成花反應(yīng)。光的信號是由光敏色素接受的。光敏色素對成花的作用與Pr和Pfr的可逆轉(zhuǎn)化有關(guān)，成花作用不是決定于Pr和Pfr的絕對量，而是受Pfr/Pr比值的影響。低的Pfr/Pr比值有利于短日植物成花而相對高的Pfr/Pr比值有利于長日植物成花。(1)有些植物(紫羅蘭)經(jīng)低溫處理后GA含量并不增加，卻照樣開花；(2)GA處理后先抽苔，后花芽分化，而經(jīng)低溫處理后抽苔與花芽分化同步；(3)對短日植物，GA不能代替低溫誘導(dǎo)開花。(1)蒼耳嫁接試驗(yàn)：蘇聯(lián)學(xué)者柴拉軒(M?X\a而aHX只H)將五株蒼耳嫁接在—起，只要一個植株的一個葉片接受短日照，其它植株處于長日照下，所有植株都能開花。(2)將經(jīng)過短日照處理的短日植物(如高涼菜)通過嫁接可引起長日植物(如八寶)開花。(3)長日植物天仙子與短日植物煙草嫁接，不論在長日照條件下或在短日照條件下兩者都開花。(1)人工春化處理將萌動的冬小麥種子悶在罐中，放在0~5°C低溫下40~50d，可用于春天補(bǔ)種冬小麥；在育種工作中利用春化處理，可以在一年中培育3~4代冬性作物，加速育種過程；為了避免春季“倒春寒”對春小麥的低溫傷害，可對種子進(jìn)行人工春化處理后適當(dāng)晚播，使之在縮短生育期的情況下正常成熟。（2）調(diào)種引種引種時應(yīng)注意原產(chǎn)地所處的緯度，了解品種對低溫的要求。若將北方的品種引種到南方，就可能因當(dāng)?shù)販囟容^高而不能順利通過春化階段，使植物只進(jìn)行營養(yǎng)生長而不開花結(jié)實(shí)，造成不可彌補(bǔ)的損失。（3）控制花期如低溫處理可以使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng)年開花；對以營養(yǎng)器官為收獲對象的植物，如洋蔥、當(dāng)歸等，可用解除春化的方法，抑制開花，延長營養(yǎng)生長，從而增加產(chǎn)量和提高品質(zhì)。（1）可溶性糖含量增加；（2）氨基酸和蛋白質(zhì)含量增加；（3）核酸的合成速度加快。（1）夜溫高雌花增加；（2）水分充足、氮肥較多促進(jìn)雌花分化數(shù)增多；（3） 用IAA、CTK和ETH處理黃瓜多開雌花；（4） 用0.3%CO處理黃瓜幼苗可增加雌花/雄花的比例；（5）熏煙也可增加黃瓜的雌花數(shù)目。影響植物的性別分化的外界因素有：（1）光周期的影響長日照促進(jìn)長日植物多開雌花，短日植物多開雄花，而短日照則促進(jìn)短日植物多開雌花，長日植物多開雄花。（2）溫周期低溫與晝夜溫差對許多植物的雌花發(fā)育有利，例如番木瓜，低溫雌花占優(yōu)勢，中溫雌雄同花比例增加，高溫雄花占主導(dǎo)。夜間低溫對菠菜、大麻、葫蘆等植物的雌花發(fā)育有利，而對黃瓜則相反，夜溫低雌花減少，夜溫高雌花增加。（3） 營養(yǎng)狀況通常水分充足，氮肥較多促進(jìn)雌花分化；土壤較干、氮肥較少促進(jìn)雄花分化。（4） 生長物質(zhì)的調(diào)控IAA促進(jìn)黃瓜雌花的分化；GA促進(jìn)黃瓜雄花的分化，以及促進(jìn)大麻雄株的分化；CTK與ETH都能促進(jìn)黃瓜多開雌花。此外，三碘苯甲酸和馬來酰肼抑制雌花的產(chǎn)生；矮壯素則能抑制雄花的產(chǎn)生。（5）其它措施熏煙可增加雌花的數(shù)量；機(jī)械損傷誘導(dǎo)雌花與雌株的分化。實(shí)驗(yàn)證實(shí)多種植物激素與植物的成花有關(guān)系，但到目前為止未發(fā)現(xiàn)一種激素可以誘導(dǎo)所有光周期特性相同的植物在不適宜的光周期條件下開花。因此，我們認(rèn)為：植物的成花過程（包括花芽分化和發(fā)育）可能不是受某一種激素的單一調(diào)控，而是受幾種激素以一定的比例在空間上（激素作用的部位）和時間上（花器官誘導(dǎo)與發(fā)育的時期）的多元調(diào)控。植物的成花過程是分段進(jìn)行的，在不同的光周期條件下，是通過刺激或抑制各種植物激素之間的協(xié)調(diào)平衡來控制植物成花的。在適宜的光周期誘導(dǎo)下或外施某種植物激素，可改變原有的激素比例關(guān)系而建立新的平衡。新建立的平衡會誘導(dǎo)與成花過程有關(guān)的基因的開啟，合成某些特殊的mRNA和蛋白質(zhì)，從而起到調(diào)節(jié)成花的作用。（1）要了解被引品種的光周期特性，是屬于長日植物、短日植物還是日中性植物，以及是否對低溫有所要求。（2）要了解作物原產(chǎn)地與引種地生長季節(jié)的日照條件和溫度的差異。（3）要根據(jù)被引作物所收獲的主要器官（種子、果實(shí)或營養(yǎng)體）的不同來確定所引品種。在中國，將短日植物從北方引種到南方，會提前開花，如果所引植物是為了收獲果實(shí)或種子，則應(yīng)選擇晚熟品種；而從南方引種到北方，則應(yīng)選擇早熟品種。如將長日植物從北方引種到南方，會延遲開花，如果所引植物的種植目的是為收獲種子，宜選擇早熟品種；而從南方引種到北方時，應(yīng)選擇晚熟品種。成熟的正?；ǚ勐湓谥^上，吸水后花粉壁破裂，外壁中糖蛋白釋放出來與柱頭外膜蛋白相互作用，進(jìn)行識別。如果花粉與柱頭是不親和性的，花粉的角質(zhì)酶會被柱頭所抑制，花粉管不能生長，柱頭表面細(xì)胞會迅速產(chǎn)生胼胝質(zhì)沉積，阻止花粉管進(jìn)入花柱，如果花粉與柱頭是親和的，花粉管先端產(chǎn)生的角質(zhì)酶會將柱頭的角質(zhì)層溶解，花粉管便沿花柱伸長直達(dá)子房，進(jìn)入胚囊后，花粉管先端破裂，放出二個雄核，一個與卵細(xì)胞融合形成胚，另一個與兩個極核融合形成初生胚乳核，完成雙受精過程。在受精過程中，特別是受精之后，花器及整個植物體都發(fā)生了強(qiáng)烈的代謝變化。（1） 呼吸速率提高如棉花受精時雌蕊的呼吸速率比開花當(dāng)天增加兩倍以上。（2） IAA含量增加除小部分IAA由花粉帶入外，因受精刺激，由母本花器重新合成的IAA含量不斷增加。（3） 物質(zhì)的運(yùn)動與轉(zhuǎn)化加快由于授粉受精的刺激，IAA含量的增加，使子房成為一個競爭力很強(qiáng)的代謝庫，促使大量營養(yǎng)物質(zhì)快速向子房運(yùn)輸。（4）各種細(xì)胞器發(fā)生明顯變化和重新分布大量的造粉體與線粒體圍繞核排列，核糖體增加并聚集成多聚核糖體。高爾基體的囊泡增多，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)數(shù)目增多。所有這些都是受精后促使各種代謝活動增強(qiáng)的基礎(chǔ)。鈣在植物受精作用過程中起著十分重要的作用。主要表現(xiàn)在鈣能促進(jìn)花粉萌發(fā)；增加花粉管伸長速率，誘導(dǎo)花粉管向胚珠方向定向生長而達(dá)到受精。此外鈣還可以消除有害氣體對花粉的傷害和作為各種阻抑劑的拮抗物質(zhì)。許多試驗(yàn)都證明，鈣能促進(jìn)花粉的萌發(fā)，如在花粉培養(yǎng)基中加入鈣，花粉萌發(fā)率增加，花粉管伸長速率加快。受精過程中的集體效應(yīng)也與鈣從花粉中擴(kuò)散出來有關(guān)。鈣結(jié)合于花粉管壁的果膠質(zhì)中，增加管壁的強(qiáng)度，透性減少，因而促進(jìn)花粉管的伸長。鈣還與花粉管的定向伸長有關(guān)。有人在金魚草花上的實(shí)驗(yàn)證明，鈣在花器中的分布呈一定濃度梯度，柱頭上最少，花柱中稍多，子房中較多，胚珠中最高，花粉管具有向鈣離子濃度高的方向生長的特性，因而便產(chǎn)生向胚珠方向的定向生長。鈣可使花粉免受各種化學(xué)物質(zhì)和物理因素之害。如鈣可作為各種阻抑劑的拮抗劑，高濃度的硼也可抑制花粉萌發(fā)，但加入適量的鈣后，這種抑制效果即行消失。鈣也可促進(jìn)花對養(yǎng)分和無機(jī)離子的吸收，改變花粉的營養(yǎng)狀況。影響高等植物受精的因素主要有：（1） 花粉的活力剛從花藥中散發(fā)出來的成熟花粉活力最強(qiáng)，最容易受精。（2） 柱頭的活力關(guān)系到花粉落到柱頭上后能否萌發(fā)，花粉管能否生長。（3）環(huán)境條件溫度影響花藥開裂，也影響花粉的萌發(fā)和花粉管的生長?；ǚ勖劝l(fā)需要一定的濕度，空氣濕度太低會影響花粉生活力和花絲的生長，并使雌蕊花柱干枯，但濕度太大時花粉會因過度吸水而破裂。其它如土壤水肥條件、株間的通風(fēng)、透光等情況因影響雌、雄蕊的發(fā)育從而也影響受精?？朔挥H和的途徑可從遺傳和生理兩個方面考慮。（1）遺傳上克服不親和的方法選擇親和或不親和性弱的品種進(jìn)行種間雜交。增加染色體倍