細(xì)胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)

關(guān)于細(xì)胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)第1頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三一、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)1.葉綠體DNA的分子特點(diǎn):

①

ctDNA與細(xì)菌DNA相似，為裸露的DNA；

②閉合雙鏈環(huán)狀結(jié)構(gòu)；

③多拷貝；

高等植物每個(gè)葉綠體中有30~60個(gè)拷貝；藻類中，每個(gè)葉綠體中有幾十至上百個(gè)拷貝；多數(shù)植物中，每個(gè)細(xì)胞中約有上千個(gè)拷貝。

④單細(xì)胞藻類中GC含量較核DNA小，高等植物差異不明顯；第2頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三⑤

一般藻類ctDNA的浮力密度輕于核DNA，而高等植物兩者的差異較小。⑥僅能夠編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一部分物質(zhì)。⑦雙鏈基因都可翻譯。第3頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三2.葉綠體遺傳信息流動(dòng)的特點(diǎn)①ctDNA與核DNA復(fù)制相互獨(dú)立，但都是半保留復(fù)制；②葉綠體核糖體為70S、而細(xì)胞質(zhì)中核糖體為80S；③葉綠體中蛋白質(zhì)合成需要的20種氨基酸載體tRNA分別由核DNA和ctDNA共同編碼。其中脯氨酸、賴氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸的tRNA為核DNA所編碼，其余10多種氨基酸為ctDNA所編碼。第4頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三④

葉綠體有自身的蛋白質(zhì)合成體系，但僅合成部分蛋白。如葉綠體中RuBp羧化酶的生物合成：

8個(gè)大亞基（由葉綠體基因組編碼）

8個(gè)小亞基（由核基因組編碼）⑤葉綠體基因組在遺傳上僅有相對(duì)的自主性或半自主性。它是存在于核基因組之外的另一遺傳系統(tǒng)，但在遺傳上所起的作用是有限的。第5頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三二、線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)1.線粒體DNA（mtDNA）的分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

①

是裸露、閉合環(huán)狀的雙鏈分子，但也有線形的；

②

無重復(fù)序列；

③

浮力密度比較低；

④

G、C含量比A、T少；如酵母mtDNA的GC含量為21%。

⑤

兩條單鏈的密度不同，分為重鏈（H）和輕鏈（L）；第6頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三⑥單個(gè)拷貝mtDNA非常小，僅為核DNA十萬分之一；⑦兩條鏈均可作為模板；⑧不同生物中線粒體基因組變化復(fù)雜。第7頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三2.線粒體遺傳信息流動(dòng)的特點(diǎn)①復(fù)制方式為半保留復(fù)制，由線粒體DNA聚合酶完成；②有自身的核糖體，且不同的生物差異大；③線粒體的密碼子與核基因

密碼子有差異；

紅色氨基酸密碼子為人類線粒體與核基因不同的密碼子(右圖)，其中有

22種tRNA基因，細(xì)胞質(zhì)中則有32種tRNA基因。第8頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三④

線粒體中的蛋白質(zhì)是由mtDNA和核基因共同控制合成的。線粒體內(nèi)100多種蛋白質(zhì)中，約有10種左右是線粒體本身合成的，包括3種細(xì)胞色素氧化酶亞基、4種ATP酶亞基和1種細(xì)胞色素b亞基?！嗑€粒體是一種半自主性的細(xì)胞器。⑤半自主性的細(xì)胞器，與核遺傳體系相互依存。第9頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三三、細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因

的特性比較1.相同點(diǎn)：都是DNA①

復(fù)制和轉(zhuǎn)錄方式基本一致；②畸變和基因突變相似。例如：用紫外線既可引起葉綠體的白化突變，也可引起細(xì)胞核基因的白化突變。第10頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三2.不同點(diǎn)DNA分子結(jié)構(gòu)和大小；誘發(fā)突變的效應(yīng)；基因的定位；基因的分配和傳遞；基因轉(zhuǎn)移的方式；第11頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三四、細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因

之間的關(guān)系細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞核基因活動(dòng)的場(chǎng)所；細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因共同編碼某種或某些蛋白質(zhì)；細(xì)胞質(zhì)基因既可獨(dú)立控制性狀的發(fā)育，又可與細(xì)胞核基因共同起作用；細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因共同建造細(xì)胞器；細(xì)胞核基因保證細(xì)胞質(zhì)基因的延續(xù)；植物細(xì)胞中3套基因組中的基因可以相互轉(zhuǎn)移。第12頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三共生體決定的染色體外遺傳

－草履蟲放毒型遺傳第13頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三一、共生體的遺傳㈠、共生體（symbionts）：

不是細(xì)胞生存所必需的組成部分，僅以某種共生的形式存在于細(xì)胞之中。特點(diǎn)：

1.

能夠自我復(fù)制，或者在核基因組作用下進(jìn)行復(fù)制；

2.

對(duì)寄主表現(xiàn)產(chǎn)生影響，類似細(xì)胞質(zhì)遺傳的效應(yīng)。第14頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三㈡、草履蟲放毒型的遺傳:1.結(jié)構(gòu)：草履蟲(Parameciumaurelia)是一種常見的原生動(dòng)物，種類很多。大核(1個(gè))，是多倍體，主要負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng)；小核(2個(gè))，是二倍體、主要負(fù)責(zé)遺傳。2.繁殖：⑴無性生殖：一個(gè)個(gè)體經(jīng)有絲分裂成兩個(gè)個(gè)體。第15頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三⑵有性生殖：①AA和aa二倍體接合；②大核開始解體，小核經(jīng)減數(shù)分裂→

8個(gè)小核；③每一個(gè)體中有7個(gè)小核解體，留下小核，再經(jīng)一次分裂。④兩個(gè)體互換1個(gè)小核，并與未交換小核合并；⑤小核合并→二倍體，基因型為Aa；⑥大核已完全解體，小核又經(jīng)兩次有絲分裂→兩個(gè)個(gè)體分開→接合完成；⑦每一個(gè)體中的兩個(gè)小核發(fā)育成兩大核；⑧小核再經(jīng)一次有絲分裂，兩個(gè)親本各自進(jìn)行分裂。第16頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三a、b.兩個(gè)小核分別進(jìn)行減數(shù)分裂，形成8個(gè)小核，其中7個(gè)解體，僅留1個(gè)小核；c.小核經(jīng)一次有絲分裂而成為2個(gè)小核；d.兩個(gè)小核融合成為一個(gè)二倍體小核；e.小核經(jīng)2次有絲分裂形成4個(gè)二倍體小核；f.2個(gè)小核發(fā)育成2個(gè)大核；g.1個(gè)細(xì)胞分裂成2個(gè)，各含2個(gè)二倍體小核.⑶自體受精(autogamy)：第17頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三㈢、草履蟲放毒性的遺傳特點(diǎn)：

放毒型：帶有K基因和卡巴(Kappa)粒（直徑0.2~0.8μ），才能穩(wěn)定分泌出一種毒素(草履蟲素)。

敏感型：有K或k基因，而無卡巴粒，則不產(chǎn)生草履蟲素。

Kappa粒位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)（呈游離狀態(tài)），K位于核內(nèi)。草履蟲素能殺死其它無毒的敏感型。第18頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三①放毒型的遺傳基礎(chǔ)：細(xì)胞質(zhì)中的卡巴粒和核內(nèi)K基因，同時(shí)存在才能保證放毒型的穩(wěn)定。②K基因本身不產(chǎn)生卡巴粒，也不合成草履毒蟲素，僅能保證卡巴粒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在。③雜交試驗(yàn)：放毒型（KK＋卡巴粒）與敏感型（kk，無卡巴粒）的雜交。第19頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三雜交時(shí)間短：

僅交換兩個(gè)小核中的一個(gè)，未交換細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的卡巴粒，F(xiàn)1其表型不變。自體受精后基因分離純合，僅胞質(zhì)中有卡巴粒和基因型為KK的草履蟲為放毒型，其余為敏感型。第20頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三雜交時(shí)間長(zhǎng)：同時(shí)交換小核與胞質(zhì)中的卡巴粒，F(xiàn)1均表現(xiàn)為放毒型。自體受精后基因純合；無性繁殖，kk基因型中的卡巴粒漸漸丟失而成為敏感型。第21頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三以上實(shí)驗(yàn)可知：

只有KK或Kk+卡巴粒的個(gè)體能保持放毒性。核內(nèi)K基因→細(xì)胞質(zhì)內(nèi)卡巴粒的增殖→產(chǎn)生草履蟲素。

kk+卡巴粒個(gè)體雖有卡巴粒，但無K基因而不能保持其放毒性，多次無性繁殖后卡巴粒逐漸減少→為敏感型。

KK或kk基因型個(gè)體在無卡巴粒時(shí)均為敏感型?！呖ò土２皇躃或k基因的控制?？ò土ｋm然依附于K基因，但仍有一定的獨(dú)立性，可以自行復(fù)制?！嗪嘶蚩梢砸鹳|(zhì)基因的突變，質(zhì)基因的存在決定于核基因，但質(zhì)基因具有一定的獨(dú)立性，能夠決定遺傳性狀的表現(xiàn)。第22頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三第四節(jié)植物雄性不育的遺傳第23頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三一、雄性不育(malesterility)的類別：雄性不育特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。植物界很普遍，在18個(gè)科的110多種植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產(chǎn)之中。第24頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三1.核不育型：是由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型。如：可育基因Ms→不育基因ms。這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。

例如：玉米的7對(duì)染色體上已發(fā)現(xiàn)了14個(gè)核不育基因。

遺傳特點(diǎn)：敗育過程發(fā)生于花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂期間，不能形成正?；ǚ邸鷶∮謴氐?，可育株與不育株界限明顯。第25頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三遺傳研究表明：多數(shù)核不育型均受簡(jiǎn)單的一對(duì)隱性基因(msms)所控制，純合體(msms)表現(xiàn)為雄性不育。這種不育性能被相對(duì)顯性基因Ms所恢復(fù)，雜合體(Msms)后代呈簡(jiǎn)單的孟德爾式的分離。

msms

×

MsMs↓

Msms↓?

MsMs

Msms

msms

3∶1用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個(gè)群體保持這種不育性，這是核不育型的一個(gè)重要特征?！邿o保持系，這種核不育的利用有很大的限制性。第26頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三2.質(zhì)─核不育型

（cytoplasmicmalesterility，CMS）：

⑴概念：由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。⑵花粉敗育時(shí)間：在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類型的花粉敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后；質(zhì)核不育的表現(xiàn)一般比核不育要復(fù)雜。

⑶

遺傳特點(diǎn)：胞質(zhì)不育基因?yàn)镾；胞質(zhì)可育基因?yàn)镹；核不育基因r，不能恢復(fù)不育株育性；核可育基因R，能夠恢復(fù)不育株育性。第27頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三⑷以不育個(gè)體S(rr)為母本，

分別與五種可育型雜交：♀

♂

F1S(rr)不育×S(RR)可育→S(Rr)可育S(rr)不育×S(Rr)可育→

S(rr)不育S(rr)不育×N(Rr)可育→

S(Rr)可育S(rr)不育×N(RR)可育→S(Rr)可育S(rr)不育×N(rr)可育→

S(rr)不育第28頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三⑸可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：①S(rr)×N(rr)→S(rr)中，F(xiàn)1表現(xiàn)不育。

N(rr)個(gè)體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為保持系(B)。

S(rr)個(gè)體由于能夠被N(rr)個(gè)體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱為不育系(A)。②S(rr)×N(RR)或S(RR)→S(Rr)中，F(xiàn)1全部正?？捎?。

N(RR)或S(RR)個(gè)體具有恢復(fù)育性的能力，稱為恢復(fù)系(R)。③S(rr)×N(Rr)或S(Rr)→S(Rr)+S(rr)中，F(xiàn)1育性分離。

N(Rr)或S(Rr)具有雜合的恢復(fù)能力，稱恢復(fù)性雜合體。第29頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三二、質(zhì)核不育性遺傳的復(fù)雜性⑴雄性不育發(fā)生的時(shí)間不一致：

①孢子體不育：是指花粉的育性受孢子體(即植株)基因型所控制，而與花粉本身所含基因無關(guān)。孢子體基因型為rr→花粉全部敗育；孢子體基因型為RR→花粉全部可育；孢子體基因型為Rr→產(chǎn)生的花粉中有R也有r，但均可育，自交后代表現(xiàn)株間分離。如：玉米T型不育系、水稻野敗型不育系等。第30頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三②配子體不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所決定。配子體內(nèi)核基因?yàn)镽→該配子可育；配子體內(nèi)核基因?yàn)閞→該配子不育。如果孢子體為雜合基因型Rr的自交后代中，將有一半植株的花粉是半不育的，表現(xiàn)為穗上的分離。

S(rr)

×

N(RR)↓

S(Rr)↓如：玉米M型不育系、水稻紅蓮Ａ等。第31頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三⑵胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因

的對(duì)應(yīng)性：同一種植物有多種質(zhì)核不育類型。胞質(zhì)不育基因和核基因的來源和性質(zhì)不同→表現(xiàn)特征和恢復(fù)性反應(yīng)有明顯差異。

普通小麥：

19種不育胞質(zhì)基因與普通小麥的特定核不育基因相互作用→都可以表現(xiàn)雄性不育。第32頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三⑶單基因不育性和多基因性不育性：核遺傳型不育性：多數(shù)表現(xiàn)為單基因遺傳；質(zhì)核互作型：既有單基因控制、也有多基因控制。

①單基因不育性：指1~2對(duì)核內(nèi)主基因與對(duì)應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決定的不育性。不育×可育→

F1↓?

F2（3:1或9:3:3:1）

②多基因不育性：由兩對(duì)以上的核基因與對(duì)應(yīng)的胞質(zhì)基因共同決定的不育性。有關(guān)基因的表現(xiàn)型效應(yīng)較弱，但有累加效應(yīng)，隨著恢復(fù)基因的增加其育性上升。如小麥T型不育系和高粱的3197A就屬于這種類型。第33頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三(4)對(duì)環(huán)境的敏感性：易受到環(huán)境條件的影響，特別是多基因不育更易受環(huán)境變化的影響。

光照和氣溫是一個(gè)重要的影響因素。例如：

高粱3197A：高溫季節(jié)開花的個(gè)體常出現(xiàn)正常黃色的花藥；

玉米Ｔ型不育材料：低溫季節(jié)開花而表現(xiàn)出較高程度的育性。第34頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三三、雄性不育的發(fā)生機(jī)理：

1.核不育型：核基因單獨(dú)控制假說，即Ms（可育）→

ms（不育）。核基因決定著育性，不育性徹底；但保持不育性困難?？衫靡恍┟缙诘臉?biāo)記性狀與不育基因的連鎖來識(shí)別不育（msms）與可育（Msms）。

如：玉米的核不育黃綠苗標(biāo)記體系，三葉期黃綠苗的植株為不育系、綠苗可作為保持系。第35頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三2.質(zhì)－核互作遺傳型：不育胞質(zhì)基因載于何處？它如何與核基因相互作用而導(dǎo)致不育？第36頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三

質(zhì)核互補(bǔ)控制假說：

不能形成淀粉酶或其它一些酶，認(rèn)為胞質(zhì)不育基因存在于線粒體上。當(dāng)mtDNA某個(gè)或某些節(jié)段發(fā)生變異，胞質(zhì)基因由N→S時(shí)，線粒體mRNA所轉(zhuǎn)錄的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，從而破壞花粉形成的正常代謝過程最終導(dǎo)致花粉敗育。第37頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三mtDNA發(fā)生變異后→是否一定導(dǎo)致花粉敗育，還與核基因的狀態(tài)有關(guān)：一般情況下，只要質(zhì)核雙方一方帶有可育的遺傳信息，無論是N或R→

均能形成正常育性的花粉。R可補(bǔ)償S的不足、N可補(bǔ)償r的不足。只有S與r共存時(shí)，由于不能互相補(bǔ)償→表現(xiàn)不育。第38頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三親緣假說假說認(rèn)為：遺傳結(jié)構(gòu)的變異引起個(gè)體間生理生化代謝上的差異，與個(gè)體間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近成正相關(guān)。兩個(gè)親本之間的親緣差距越大，雜交后的生理不協(xié)調(diào)程度越大。當(dāng)達(dá)到一定程度，則導(dǎo)致植株代謝水平下降，分解大于合成，使花粉中的生活物質(zhì)減少，導(dǎo)致花粉敗育。兩個(gè)正常品種或品系進(jìn)行遠(yuǎn)源雜交，或遠(yuǎn)距離的生態(tài)型之間的雜交，可能導(dǎo)致雄性不育。保持系要從不育系親緣關(guān)系遠(yuǎn)的品種去尋找；恢復(fù)系要選擇和不育系親緣關(guān)系近的品種。第39頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三四、雄性不育的利用1.二區(qū)三系制種法－三系法質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因與核基因間的互作，故既可以找到保持系→不育性得到保持、也可找到相應(yīng)恢復(fù)系→育性得到恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)三系配套。同時(shí)解決不育系繁種和雜種種子生產(chǎn)的問題：繁種：A×B→A制種：A×R→F1第40頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三第41頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三2.光、溫敏核不育法－兩系法﹡水稻光敏核不育材料：

長(zhǎng)日照條件下為不育(＞14h，制種)；

短日照條件下為可育(＜13.75h，繁種)。﹡水稻溫敏核不育材料：＞28℃，不育；＜23-24℃，育性轉(zhuǎn)為正常。第42頁，講稿共48頁，2023年5月2日，星期三1973年，石明松在晚粳農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)