第一章傳粉生態(tài)學

第一章植物傳粉生態(tài)生物化學地球年齡4億年原核生物出現(xiàn)—3億年1億年前的元古代出現(xiàn)藻類4年前的志留紀中后期至3年前的石炭紀，蕨類植物發(fā)展成為茂密的森林2年前的三疊紀蕨類植物衰退，裸子植物發(fā)展起來，花粉靠風傳播1年前的侏羅紀，被子植物出現(xiàn)1年前的白堊紀各式各樣的花發(fā)展起來第三紀（7000專門取食花蜜和花粉的蜜蜂和鱗翅目昆蟲發(fā)展起來，，富蜜節(jié)粉把頭近粉非粉、）、風媒（9598非生物傳粉）子物、草部唐等、或量小。、水媒花多子，活1個屬，其中1個單子葉植物屬，1個是海生的進齒在茨草藻二、生物傳粉（8％被子植物）1脊椎動物傳粉者（）鳥媒度澳的蜜鳥、味苔科（）蝙蝠媒澳大利亞的猴面包樹和龍舌蘭，夏威夷的Musafehi不味富（）獸媒鼠的類澳大利亞的長吻袋貂，體長7牙齒退化而舌很長，適于采集花蜜，主要采集山龍眼科植的。2昆蟲傳粉者（）甲蟲媒龜科、科（）蠅媒始喙個小1藤、，暗蜜花短級式蜂虻類有長的喙，可達10mm南味（）蜂媒胡蜂類（花粉胡蜂3種，有長喙蜂等，。豆科、十字花科、唇形花科和菊科，蘭科的60（）蝶媒和蛾媒動紅發(fā)達紅臺纓和魚草發(fā)達媒開濃味（）蟻和其它無脊椎動物的傳粉乳果的。者。節(jié)花色傳色愛的喜的。色感等）－色色色－、或色蜂鳥－－深紅色熱科，花－土，氣敏感紅紋、色化學1黃酮類化合物（有30種）（）花色素（橙色、粉紅色、紅色和紫色）花青素Cy品紅色，原始花色素，見于裸子植物，被子植物的風媒花花葵素Pg深紅色，存在于熱帶較進化的植物中。是蜂鳥喜歡的顏色?；ù渌谼p紫色，出現(xiàn)在溫帶較進化的一些科中。是蜂喜歡的顏色顏紅素花素色苷、。。化花素苷2?？崛庑紊€(wěn)。素青。醇子生成（）黃酮和黃酮醇（16種）黃或無色菊科植物的黃色花（isotin棉的棉花色素、歐洲櫻草的櫻草色素、白花（三羥黃酮醇、四羥?）酮苷酮也形在酮酮結構和黃酮類不同，性質相似，黃色；查耳酮（90和橙酮（2）在金大屬色體魚針出。氮素呈現(xiàn)黃色到紅色，種陸科糖形存在、類胡蘿卜素花中有4余種花玫瑰黃花黃素；萬壽菊-lycopene花向、可見導向的色聚。序特紅色花特或色葉色時深處、紫外導向花紫導向種素類胡素醇紫向－酮草耳酮entilna merus豆科臭薺屬因種而異，C.val—棉花色素，C.e黃酮薔薇科綿刺屬6個種－－isosalipentilna merus也收線3粉選用澳大利亞：花翠素Dp63花青素Cy47花葵素Pg，%P頻率很低是因為那里蜂鳥很少，而D高說明昆蟲多西印度熱帶：Dp47Cy70Pg鳥傳粉廣泛存在花荵科植物有5種Harb花的結構、傳粉者和花色素的關系：蝶媒而色花的乎色花間粉花析：種深紅色的花含有P；1種紅－紫色的花含C；2種紫色或蘭色的花含Dp因化花荵科的Ipompsisaggregta花宴：白色173黃色155紅色104紫色花9種美國加州開闊草原45黃花紅杉樹林91白色或淡紫色森林邊緣地帶是紫色同：加本，開花媒在帶粉媒變境鐘：白，，白，花色多態(tài)現(xiàn)象：十字花科的一種野蘿卜（Raphanusraphanistrum尾黃愛。節(jié)味是的制有色要較氣感重要Brantjes(1978)白色和有色物體能吸引蛾類做正趨向運動，但不能使其著陸，必須有花味的刺激才其。作用，向、味在花的表皮細胞或油細胞中含有精油，它是一種具有揮發(fā)氣味的油狀物，不同花含4有不。Kai（1993據(jù)味覺和化學標準把花味分為型：1白色花型：1如茉莉、柚、梔子、晚香玉等；白花，白天沒有香味，夜間有，或夜間開放，有花蜜，多蛾。物多直的（哪、叔和尼伴有芳醇或酯類物烯。2玫瑰花型濃是味：玫瑰、百合屬、報春花科的仙客來屬、豆科的甜豆屬等3紫羅蘭花型4蜂媒花，香味濃郁。十字花科的紫羅蘭花、木蘭科的含笑、木犀科的桂花、蕓香科的Boronia等4芳香花型氣味成分是酚類化合物。石竹科的石竹、豆科的決明、4種蘭花、味愉?？苽髦瓶茰亍Ｉ郎貦C制：開花前一天水楊酸可提高1，水楊酸刺激線粒體的呼吸，溫度可高出環(huán)境2度。水楊酸誘發(fā)加溫受光期控制，峰值出現(xiàn)在黎明。素昆蟲依靠化學信息物質進行覓食和尋偶，植物能利用這樣的氣味來欺騙昆蟲誘使其前來達到傳粉的目的。訪花的蜂類80是為了食物，20不是為了取食。－蜂系的香它由蜂傳，的。達爾文對盔蘭的傳粉也有深入地研究和精彩的論述，他引證克呂格爾博士說：“一方面由于互相競爭，一方面或許由貪戀采集這種物質而失足，他們滾進杓中，此時杓中已由位于蕊柱基部的器官分泌出來的流質灌注半滿，于是這些蜂在水中朝杓前方爬行，在杓的前方，杓口和蕊柱之間有一條借蜂爬出孔道。??當它們奪路而出時就把花粉團插入到柱頭中，??有時很多蜂集中在一起排成一個連續(xù)不斷的長列，接踵的通過這個特定的孔道”。達爾文接著寫道：“我們必須相信附屬器所分泌異常豐富的流質積聚在杓里，這并不是引誘蜂的美肴，而是為了濕漉他們的翅們道。蜂些質：性集息素物化，蜂僅者。香質持而品。茉莉：花潔白玉潤，香味清雅，被譽為花香之首，是香水、化妝品、飲料和食品的5原料。雅品。清。花。節(jié)蜜物獎。是泌位基部件。花者成。不也。、糖1－7％，主要是蔗糖、葡萄糖和果糖；也有麥芽糖、海藻糖、蜜二糖、棉子糖、松糖等。根據(jù)主要糖含量將被子植物花蜜分為組：、蔗糖為主、種含量大致相等、葡萄糖和果糖為主隨著植物進化，蜜糖由主要是蔗糖發(fā)展到主要是葡萄糖和果糖。這對傳粉這有利，糖易收。不同的傳粉者和糖濃度有關系，長舌類喜食中等濃度的花蜜，短舌類（蠅）能吸食的。不同的傳粉者和糖的比例有關系，蜂鳥媒蔗糖含量比例高，而旅鳥傳粉的葡萄糖和含。比預者。糖氨和質、氨基酸的組成和分布中和異氨覺和味吸引粉。、氨基酸的含量和傳粉者的關系、蛋白質測定1花蜜，有1種含有蛋白質，14，一般顯露的或隱藏不深的花蜜多含蛋白質，蜜度較。脂質測定2花蜜，7種含有脂類物質，占34。四花外蜜些植。。蟻和金合歡的相互關系：在澳大利亞一個地區(qū)有7種金合歡，有1種和蟻有互利共生關系。金合歡葉上的蜜腺的分泌物為蟻提供食物，蟻保護其種子免受豆象的鉆。胡椒和大頭蟻的關系：生長在哥斯達黎加森林里的胡椒有蟻寄居。是大頭蟻。其托葉卷起供蟻居住，托葉的表皮細胞膨大外突形成食物細胞，內(nèi)含豐富的營養(yǎng)物供蟻6保的蟲。有蟻居住時每個托葉有食物細胞1500個，沒有蟻居住時只有5-5個。0天可達1000個上節(jié)粉除花是花。傳。能花相0－300m方。物花小徑3－0m松科植物50－150μm，兩側各有一近圓形的氣囊?？蓚鞑?000－1775km科物40m被子植物也有風媒的，如楊柳科、胡桃科、樺木科，它們的花粉也較小，20m多。色，花突、屬蟲媒花在結構上巧妙地適于昆蟲傳粉。達爾文敘述了一種茜草科植物的花，“它的是激”花的功能雄配子粉豐物一朵印度香蒲有1.億粒花粉一朵椴樹花有4.萬?；ǚ垡欢溟换ㄓ?5萬?；ǚ塾?億粉一株油菜有4.5采粉花化分含水量15-35，含大量的蛋白質、氨基酸、糖、脂類物質、維生素、酚酸和黃酮類合。蛋白質:西紅柿花粉56.花44.87%槐44.91玉米23.16%游離氨基酸很（591-3978.9m0離脯氨酸非常高有人認為這可能關保有。的量高質。蜜蜂采集的1種花粉中總脂含量在1.％－18。蘿。維微。第六節(jié)傳化訪。新輻動。7被動廣關。傳有：植物期望更多的異花授粉，最合適的傳粉者應能同花藥和柱頭接觸，并能在不同的植株間快速移動，因此，每朵花分泌少量的花蜜是有利的，這能迫使傳粉者同時訪多。動物總希望消耗少量的能量而獲得大量的食物，它們喜歡采集的距離越近越好，每朵花的花蜜越多越好。一、傳粉的?；瓦M化為：1廣集性的，蠅類和甲蟲2寡集性的，許多蜂類和蜂鳥3單集性的，某些地蜂只訪問某種眉蘭，榕小蜂只訪問無花果粉物。在個體數(shù)量少而分布又零散的植物種和寡集性傳粉者之間，很可能出現(xiàn)協(xié)同進化。在這種情況下傳粉者的?；菍χ参锸怯欣摹Ｔ谶@里，“最有效的傳粉者原則”使。趨現(xiàn)象：tus巴拿馬的Cas屬的姜有兩個種。共同由一種長舌蜂傳粉tusacaerulea植物進入新棲地或產(chǎn)生了突變種或雜交種時都要經(jīng)歷對傳粉者的進化適應。美國耬斗菜（Aquilegi）在涼爽的高海拔地區(qū)有藍花，蜂類傳粉；低海拔地區(qū)有白花，天蛾傳粉。耬斗菜屬植物不同種花冠有長有短，不同種天蛾的喙也有長有物過同acaerulea物傳。協(xié)化證．長距武夷蘭和長吻天蛾長六色。白晝完全無氣味，隨著黑夜的到來，它散發(fā)出強烈的氣味來吸引傳粉者，直至次日早晨。達爾文(1892)地描述過這種蘭花，因而它是很有名的。達爾文寫道：“我們不能把在馬達加斯加島上曾喚起游客們贊美的，有由白雪蠟質樣的，像星一樣的、大的、六出放射花的長距武夷蘭略而不談，它有一個長度驚人的綠色的鞭狀蜜腺距懸在唇瓣下面。貝特曼先生送給我的幾朵花中，我發(fā)現(xiàn)蜜腺距長達1英寸半只有下面的英寸半充滿著花蜜人們會問長度這樣不相稱的蜜腺距有什么用處呢我想我們將會了解這種植物的受精就依靠這種長度靠著僅藏在蜜腺距下部漸狹的末端的花蜜。然而，令人驚奇的是什么樣的昆蟲競能夠獲得這花蜜。在英國，有些天蛾具有和自己身體一樣長的吻；那么，在馬達加斯加島一樣會有些蛾的吻長能伸展l英寸到1英寸我這個信念曾被某些昆蟲學家嘲笑過”。這種蘭花的蕊喙葉狀，蓋在柱頭和蜜腺距口上面，達爾文推想，訪問的會是一種大型蛾，為取食蜜腺距深處的花蜜，其吻基部必會下壓蕊喙，就能將吻基部的花粉團柱將粉。在達爾文精辟描述和預言后4年蘭花的受精第一版18問世于19在馬到蛾洲。2眉蘭和地蜂于非。8媒很。和“唇熊(作者注應為地蜂的腹部”，“但是，我在顯微鏡下檢查它們的蜜腺距，沒有發(fā)現(xiàn)甚至極其細的滴蜜有性的器官的寫同逐這物滴至性。我細的生代它都蟲把花粉塊從這朵花運到另一朵花解到那些昆蟲已尋訪了許許多多朵花時，我們就幾乎不能相信，這些花競有那樣大的欺詐性”(達爾文19這些論述可以見到達爾文對眉蘭和其傳粉者的相互關系是多么贊嘆又惑解。《蘭科植物的受精》第一版于18問世，至今已過去近1了。此后，經(jīng)許多科學家的研究，特別是近幾十年經(jīng)Ku11eb(rg75)rgstrom(1978BorKarlso(1990)作，已初步揭開了這個神秘的面紗。在地中海地區(qū)有眉蘭3種，形態(tài)和色澤多樣化但都是蟲媒花。雄蜂能被花味吸引并變得興奮起來，便降落到唇瓣上。觸覺也感到了刺毛和硬的唇雄在蘭。蜂傳粉。us utea不同種的眉蘭有些在形態(tài)上難以區(qū)分，Kullenber的形態(tài)和傳粉者的不同分為6組，其個一組(fuuteO.f和cal等是由地蜂為其傳一、us uteautea不同的眉蘭種常有不同種的蜂為其傳粉，其唇辨的形態(tài)和色澤也和其傳粉的雌蜂相似。uteaO.l唇瓣的顏色和形狀特征和雌地蜂很相像，側也有棕色的毛。這個可見視的。所。Bergtrom(1977)Karlson(花的揮發(fā)性物質，主要是脂類和帖類，帖類在不同花中變化較大。不同花各組分的比例不同，并各有其特異組分。. 和 花Bergtrom(1977)Karlson(蜂和分舌蜂等雌蜂釋放. 和 花玄科 花。3RediviDiascia有1個科2種植物的花能分泌油狀物，或是與花蜜一起，或是代替花蜜給傳粉者以獎玄科 花。scia vivaRediviva的Diascia vivaaneliana sciaDia屬植物生長在南非，有5多種，為它們傳粉的Redi蜂在南非有種。Rediviv是廣泛分布的一個種，它是1個aneliana scia適應種 傳。者，不同種群適應種 傳。Whit對多個種的相互關系叫做不對稱的分散協(xié)同進化。scia lianasciaDia的花有長距油狀物質位于距的底部R.ne入距底收集油狀物。不同種的Dia花有不同長度的距，在513.scia lianascialiana scia不同的地理種群的R.ne蜂采集不同種的Dia的油狀物是liana scia9viva scia在Redi屬的另一些種里和不同的Dia種足。viva scia的。vivaRedi蜂伸前足進入距內(nèi)到達距基部收集油狀物時將觸及花藥長的距將增加彼此接觸的機會，也增加花粉傳沾到蜂體的數(shù)量。在協(xié)同進化循環(huán)中可能先有長距的。viva4寄生傳粉或。的和、科和、的蓮、和 ?；⒍菘频腖ithophGreya花和 。榕小蜂的形態(tài)和生活史完全適應給特種無花果傳粉。無花果也完全適應了榕小蜂的傳粉。隱頭花序頂部微小的孔和內(nèi)部眾多的苞片形成的螺旋彎道，既能保證小蜂的出入，其而花。和育，常。雌花期－－榕小蜂進入－－產(chǎn)卵－－幼蟲完成發(fā)育－－羽化交尾同時雄花開放－－雌蜂離去時能攜走花粉－－新的隱頭花序雌花的開放馬煒梁和吳翔(1989)我國南方的薛荔由薛荔榕小蜂為其傳粉的情況。序，結，結只殖。薛荔同一花序中的雄花花粉要給次年的另一花序的雌花受精，這是一個特殊現(xiàn)象。這也許和薛荔生活在冬季較為寒冷的地區(qū)有關馬偉梁等，199)一，性。和 蛾些安。LithophragmaGrey和 蛾幾片小葉和一個花olitella hragma分布在美的草和平原的Lithophragma有parviflorum莖，花莖上有多個管狀花，其花冠很窄，花蜜在基部，中間為雌蕊，周圍有雄蕊。其下部為子房，含150幾片小葉和一個花olitella hr