第七蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸代謝

氮的總平衡：攝入氮量=排出氮量（成年動(dòng)物）氮的正平衡：攝入氮量＞排出氮量（生長(zhǎng)，妊娠動(dòng)物）氮的負(fù)平衡：攝入氮量＜排出氮量（營(yíng)養(yǎng)不良，消耗性疾病，機(jī)體損傷等）第一節(jié)概述一、蛋白質(zhì)的生理作用組織細(xì)胞的生長(zhǎng)、修補(bǔ)和更新轉(zhuǎn)變?yōu)樯砘钚苑肿友趸┠苻D(zhuǎn)變?yōu)樘腔蛑径?、氮平衡（nitrogenbalance）本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第1頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分三、必需氨基酸與蛋白質(zhì)的生物學(xué)價(jià)值1.必需氨基酸（essentialaminoacid）動(dòng)物體內(nèi)不能合成或合成量不足而需要由飼料供給的氨基酸。約有10種，包括蘇氨酸、纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、賴(lài)氨酸、蛋氨酸、組氨酸和精氨酸。對(duì)雛雞還有甘氨酸。本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第2頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分飼料蛋白之所以有不同的生理價(jià)值是因?yàn)槠浒被岬慕M成不同，并且主要是其必需氨基酸的種類(lèi)和比例不同。因?yàn)榉潜匦璋被崾强梢酝ㄟ^(guò)糖代謝的中間產(chǎn)物在機(jī)體中自己合成的。飼料蛋白的氨基酸組成與動(dòng)物機(jī)體蛋白的氨基酸組成越接近，其生理價(jià)值也越高。如果其必需氨基酸的含量、比例與機(jī)體蛋白組成完全一樣，則生理價(jià)值達(dá)到100。把不同生理價(jià)值的飼料蛋白質(zhì)混合使用，其必需氨基酸可以互相補(bǔ)充以提高飼料蛋白質(zhì)的生理價(jià)值，稱(chēng)為蛋白質(zhì)的互補(bǔ)作用。蛋白質(zhì)的互補(bǔ)作用本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第3頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分第二節(jié)蛋白質(zhì)的酶促降解一、蛋白質(zhì)水解酶（一）蛋白酶：蛋白酶是指作用于多肽鏈內(nèi)部的肽鍵，將蛋白質(zhì)或高級(jí)多肽水解為小分子多肽的酶，又稱(chēng)肽鏈內(nèi)切酶或內(nèi)肽酶。（二）外肽酶：指能從多肽鏈的一端水解肽鍵，每次切下一個(gè)氨基酸或一個(gè)二肽的酶，又稱(chēng)肽鏈端切酶。二肽酶蛋白質(zhì)內(nèi)肽酶多肽外肽酶氨基酸氨基酸二肽本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第4頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分二、蛋白質(zhì)的消化和吸收

飼料中蛋白質(zhì)的消化和吸收是動(dòng)物機(jī)體氨基酸的主要來(lái)源。蛋白質(zhì)的化學(xué)性消化始于胃，小腸中蛋白質(zhì)的消化主要靠胰酶來(lái)完成。蛋白質(zhì)在胰液的作用下，被逐步水解為氨基酸和寡肽。寡肽的水解是在小腸粘膜的細(xì)胞內(nèi)，在氨肽酶和羧肽酶的作用下分解為氨基酸和二肽，二肽再被二肽酶最終分解為氨基酸。氨基酸的吸收主要在小腸中進(jìn)行，是主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，需要消耗能量，吸收后的氨基酸經(jīng)門(mén)靜脈進(jìn)入肝臟，再通過(guò)血液循環(huán)運(yùn)送到全身組織進(jìn)行代謝。本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第5頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分三、動(dòng)物體內(nèi)氨基酸的一般代謝概況本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第6頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分

指氨基酸脫去氨基生成相應(yīng)的α-酮酸的過(guò)程。動(dòng)物的脫氨基作用主要在肝臟和腎臟中進(jìn)行。脫氨基方式

轉(zhuǎn)氨基作用氧化脫氨基作用聯(lián)合脫氨基作用一、氨基酸的脫氨基作用（deamination）第三節(jié)氨基酸的一般分解代謝本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第7頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分（一）氧化脫氨基作用

動(dòng)物體內(nèi)有L-氨基酸和D-氨基酸的氧化酶，它們屬于需氧脫氫酶，其輔基分別是FMN和FAD。由于酶的活性低或缺乏可利用底物，一般作用不大。本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第8頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分而L-谷氨酸脫氫酶能專(zhuān)一地使L-谷氨酸實(shí)現(xiàn)氧化脫氨,生成α-酮戊二酸，且活性強(qiáng)、分布廣反應(yīng)如下:本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第9頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分

在轉(zhuǎn)氨酶(transaminase)的催化下，一種氨基酸的α-氨基轉(zhuǎn)移到另一種α-酮酸的酮基上，生成相應(yīng)的氨基酸和α-酮酸，這種作用稱(chēng)為轉(zhuǎn)氨基作用.轉(zhuǎn)氨酶的輔酶是磷酸吡哆醛。α-酮戊二酸常是氨基的受體而轉(zhuǎn)變成L-谷氨酸。（二）轉(zhuǎn)氨作用本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第10頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分α-酮戊二酸+天冬氨酸谷氨酸+草酰乙酸α-酮戊二酸+丙氨酸谷氨酸+丙酮酸

谷草轉(zhuǎn)氨酶GOT(心肌,肝臟)

谷丙轉(zhuǎn)氨酶GPT(肝臟)在臨床診斷上有廣泛應(yīng)用的酶GOTGPT本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第11頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分

轉(zhuǎn)氨作用氧化脫氨基作用（三）聯(lián)合脫氨基作用（symphysisdeamination）

指轉(zhuǎn)氨基作用和氧化脫氨基作用聯(lián)合反應(yīng).氨基酸與α-酮戊二酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用生成α-酮酸和L-谷氨酸，后者經(jīng)L-谷氨酸脫氫酶作用脫去氨生成α-酮戊二酸。大部分氨基酸的脫氨借助于轉(zhuǎn)氨酶和L-谷氨酸脫氫酶的協(xié)同作用或稱(chēng)聯(lián)合轉(zhuǎn)氨基作用完成。本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第12頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分嘌呤核苷酸循環(huán)(purinenucleotidecycle)骨骼肌和心肌中存在的一種氨基酸的聯(lián)合脫氨基作用本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第13頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分氨的來(lái)源

脫氨基作用嘌呤和嘧啶的分解飼料添加腸道細(xì)菌分解氨基酸高水平的血氨是有毒性的，可以引起腦功能紊亂氨的去路再與α-酮酸合成氨基酸轉(zhuǎn)變成無(wú)毒的谷氨酰胺合成尿素合成嘌呤,再分解成尿酸排出直接排氨二、氨的代謝（一）氨的來(lái)源和去路本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第14頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分1.谷氨酰胺的運(yùn)氨作用

Gln無(wú)毒，腦和肌肉組織等可以合成Gln，它是動(dòng)物血液中最豐富的氨基酸之一，氨的運(yùn)載體,積極參與合成代謝。在腎中，Gln在谷氨酰胺酶的作用下釋放氨,然后與質(zhì)子結(jié)合隨尿排出。（二）氨的轉(zhuǎn)運(yùn)本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第15頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分丙氨酸也是氨的運(yùn)載體,它把氨從肌肉運(yùn)送到肝臟,脫氨后生成的丙酮酸又異生轉(zhuǎn)變成葡萄糖運(yùn)回到肌肉本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第16頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分（三）尿素的合成本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第17頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分1.氨甲酰磷酸的生成（線粒體中進(jìn)行）2.瓜氨酸的生成（線粒體中進(jìn)行）本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第18頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分3.精氨酸的生成（胞液中進(jìn)行）

本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第19頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分4.精氨酸的水解和尿素的生成（胞液中進(jìn)行）尿素循環(huán)的總反應(yīng)本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第20頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分尿素的生成

鳥(niǎo)氨酸/精氨酸循環(huán)本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第21頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第22頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分氨在家禽體內(nèi)也可以合成谷氨酰胺以及用于其他一些氨基酸和含氮物質(zhì)的合成，但不能合成尿素，而是首先利用氨基酸提供的氨基合成嘌呤，再由嘌呤分解產(chǎn)生出尿酸。尿酸為微溶于水的白色粉狀物，可在禽類(lèi)排泄物中見(jiàn)到。嘌呤合成代謝異常，引起血液尿酸水平過(guò)高，在人類(lèi)導(dǎo)致痛風(fēng)。動(dòng)物以何種方式排除氨與其胚胎期的水環(huán)境有關(guān)。（四）尿酸的生成和排出本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第23頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分三、α-酮酸的代謝

1.生成非必須氨基酸氨基酸脫氨生成的α-酮酸還可以經(jīng)氨基化再轉(zhuǎn)變成相應(yīng)的氨基酸或轉(zhuǎn)變成糖脂代謝的中間物,再進(jìn)而異生成糖或轉(zhuǎn)變?yōu)橥w或進(jìn)入糖代謝途徑分解供能與必需氨基酸相對(duì)應(yīng)的α-酮酸不能在體內(nèi)合成，所以必需氨基酸依賴(lài)于食物的供應(yīng)。本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第24頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分

2.轉(zhuǎn)變?yōu)樘呛椭颈疚臋n共46頁(yè)；當(dāng)前第25頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分氨基酸碳骨架的代謝去向

3.生成二氧化碳和水本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第26頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分氨基酸在脫羧酶的作用下形成胺類(lèi)的反應(yīng)。磷酸吡哆醛是脫羧酶的輔酶。生成的胺類(lèi)常有特殊的生理和藥理作用。

四、氨基酸的脫羧作用（decarboxylation）本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第27頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分來(lái)源胺類(lèi)功能谷氨酸γ-氨基丁酸(GABA)抑制性神經(jīng)遞質(zhì)組氨酸組胺血管舒張劑，促胃液分泌色氨酸5-羥色胺抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，縮血管半胱氨酸?；撬嵝纬膳；悄懼?，促進(jìn)脂類(lèi)消化鳥(niǎo)氨酸、精氨酸腐胺，精胺等促進(jìn)細(xì)胞增殖等胺類(lèi)的來(lái)源與功能本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第28頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分一、提供一碳基團(tuán)的氨基酸代謝

1）亞氨甲基（-CH=NH，formimino-）

2）甲?；?CHO，formyl-）

3）羥甲基（-CH2OH，hydroxymethyl-）

4）甲烯基（-CH2-，methylene）

5）甲炔基或次甲基（-CH=，methenyl-）

6）甲基（-CH3-methyl-）第四節(jié)個(gè)別氨基酸的代謝某些氨基酸在代謝過(guò)程中能產(chǎn)生含有一個(gè)碳原子的有機(jī)基團(tuán)，稱(chēng)為一碳基團(tuán)。這些一碳基團(tuán)可經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)移參與生物合成過(guò)程，有重要的生理功能。本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第29頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分一碳基團(tuán)的的載體---四氫葉酸,FH4FH4是一碳單位的運(yùn)載體，攜帶甲基的部位是在N5,N10

位葉酸在葉酸還原酶作用下利用NADPH還原得到FH4本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第30頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分一碳基團(tuán)與四氫葉酸的連接方式本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第31頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分一碳基團(tuán)的來(lái)源一碳基團(tuán)主要來(lái)源于色氨酸、甘氨酸、絲氨酸、組氨酸和蛋氨酸的代謝甘氨酸與一碳單位色氨酸與一碳單位本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第32頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分絲氨酸與一碳單位組氨酸與一碳單位本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第33頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分二、含硫氨基酸代謝

體內(nèi)的含硫氨基酸有三種，即甲硫氨酸、半胱氨酸和胱氨酸。

本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第34頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分甲硫氨酸也是一個(gè)重要的甲基供體，其活性形式是S-腺苷甲硫氨酸（SAM）本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第35頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分

甲硫氨酸在體內(nèi)最主要的分解代謝途徑是通過(guò)上述轉(zhuǎn)甲基作用而提供甲基，與此同時(shí)產(chǎn)生的S-腺苷同型半胱氨酸（SAH）進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成同型半胱氨酸。同型半胱氨酸可以接受N5-甲基四氫葉酸提供的甲基，重新生成甲硫氨酸，形成一個(gè)循環(huán)過(guò)程，稱(chēng)為甲硫氨酸循環(huán)本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第36頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分

肌酸(creatine)，即甲基胍乙酸，存在于動(dòng)物的肌肉、腦和血液，特別在骨骼肌中含量高。既可以游離存在，也可以磷酸化形式存在。后者稱(chēng)為磷酸肌酸。肌酸和磷酸肌酸在儲(chǔ)存和轉(zhuǎn)移高能磷酸鍵中起重要作用。

肌酸的代謝本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第37頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分谷胱甘肽(Glutathion)有還原(GSH)和氧化(GS-SG)兩種形式,是動(dòng)物細(xì)胞中抗氧化系統(tǒng)的重要成分,是過(guò)氧化物酶的輔酶,也是重要的生物活性肽.對(duì)于保持血紅蛋白的亞鐵離子的還原狀態(tài),防止細(xì)胞膜受自由基的攻擊等有重要作用.它由谷氨酸,半胱氨酸和甘氨酸通過(guò)谷氨酰胺循環(huán)合成.本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第38頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分

谷氨酰胺循環(huán)循環(huán)在合成GSH的同時(shí)實(shí)現(xiàn)對(duì)氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第39頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分三、芳香族氨基酸的代謝包括Phe（F）;Tyr（Y）;Trp（W）本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第40頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分苯丙氨酸和酪氨酸的代謝兒茶酚胺本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第41頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分芳香族氨基酸的代謝轉(zhuǎn)變及代謝異常酪氨酸經(jīng)碘化轉(zhuǎn)變?yōu)榧谞钕偌に豑3和T4。苯丙氨酸羥化酶缺陷引起苯丙酮酸尿癥。酪氨酸脫羧生成酪胺。黑色素細(xì)胞中酪氨酸酶缺陷引起白化病。酪氨酸經(jīng)酪氨酸羥化酶作用轉(zhuǎn)變成多巴，再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)閮翰璺影奉?lèi)激素，如多巴胺、腎上腺素和去甲腎上腺素。酪氨酸代謝中間物二羥基苯丙酮酸脫羧酶缺陷引起尿黑酸癥。本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第42頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分第五節(jié)非必需氨基的合成一、由α-酮酸氨基化生成（舉例：絲氨酸的合成）本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第43頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分二、由氨基酸之間相互轉(zhuǎn)變生成

本文檔共46頁(yè)；當(dāng)前第44頁(yè)；編輯于星期三\9點(diǎn)49分1.糖代謝與氨基酸代謝

糖分解代謝的中間產(chǎn)物，α-酮酸可以作為“碳架”，通過(guò)轉(zhuǎn)氨基或氨基化作用進(jìn)而轉(zhuǎn)變成非必需氨基酸。

但是當(dāng)動(dòng)物缺乏糖的攝入（如饑餓）時(shí)，體蛋白的分解加強(qiáng)。已知組成蛋白質(zhì)的20種氨基酸中，除賴(lài)氨酸和亮氨酸以外，其余的都可以通過(guò)脫氨基作用直接地或間接地轉(zhuǎn)變成糖異生途徑中的某種中間產(chǎn)物，再沿異生途徑合成糖，以滿足機(jī)體對(duì)葡萄糖的需要和維持血糖水平的