植物細(xì)胞主題醫(yī)學(xué)知識

高等植物細(xì)胞壁不僅是一個機械的支架，而且更重要的是一個有代謝活性的動態(tài)結(jié)構(gòu)，它參與細(xì)胞的生長，分化，識別，抗病和物質(zhì)運輸?shù)壬顒舆^程。概念

植物細(xì)胞的質(zhì)膜外一層并不很厚但卻堅硬的壁。概念1多糖纖維素，半纖維素，果膠質(zhì)

2蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)蛋白，酶類，調(diào)節(jié)蛋白

3其它化學(xué)成分鈣凝聚素一細(xì)胞壁的化學(xué)組成纖維素（cellulose）纖維素分子是由（1－4）糖苷鍵連接的D-葡聚糖組成的高分子聚合物，并通過分子內(nèi)氫鍵使其形成一種類螺旋狀的結(jié)構(gòu)。不分支、不溶于水。纖維素，以微纖絲的(microfibril)形式存在，約占初生壁的20%－30%。1）成分以二聚糖β1→4D-葡聚糖為重復(fù)單位2）纖維素的合成“玫瑰花結(jié)”在細(xì)胞質(zhì)膜蛋白復(fù)合體－－終端復(fù)合體（terminalcompex）上合成。終端復(fù)合體包含多個纖維素合酶（cellulosesynthase）Terminalcomplexassociatedwithcellulosemicrofibrilbiosynthesisbyfreeze-fractureandrotary-shadowing.蔗糖合成酶纖維素合成酶復(fù)合體纖維素在質(zhì)膜纖維素合酶復(fù)合體上進(jìn)行合成的分子模型蔗糖＋UDP＝UDPG+果糖纖維素合酶（14）連接的D-葡聚糖鏈纖維素合酶有兩個催化糖基轉(zhuǎn)移的位點，纖維素鏈延伸時每次加入兩個葡萄糖基。纖維素總是以二聚糖（1,4）D-葡聚糖為重復(fù)單位β-1，4葡聚糖→鏈狀纖維素分子→微纖絲→大纖絲→細(xì)胞壁。微纖絲的結(jié)構(gòu)微團(tuán)

每一個纖維素合成酶單元合成一條纖維素分子，成對的纖維素分子之間由葡萄糖殘基上的–OH基所形成的氫鍵相連結(jié),這些纖維素分子鏈具有相同的極性，排列成立體晶格狀，稱為分子團(tuán)，也叫微團(tuán)(micell)結(jié)構(gòu)，每個微團(tuán)再以氫鍵與周圍的微團(tuán)結(jié)合，形成微纖絲（microfibril）,微纖絲又組成大纖絲(macrofibril)。3）微纖絲的組裝微管指導(dǎo)微纖絲的排列方向微管半纖維素（hemicellulose）

約占20%25%

異質(zhì)多聚糖：

木聚糖，阿拉伯木聚糖、木葡聚糖等。

–1,4–糖苷鍵果膠（pectin）

約占10%35%；可溶性較強。

異質(zhì)多聚糖：

半乳糖，阿拉伯糖，鼠李糖，半乳糖醛酸等。

–1,4–D–半乳糖醛酸。

親水凝膠：果膠上羧基－Ca2+→鈣橋

→

網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)

細(xì)胞壁中微纖絲與半纖維素和果膠質(zhì)的關(guān)系?微纖絲周圍充滿著襯質(zhì)（matrix），襯質(zhì)包括半纖維素和果膠質(zhì)。微纖絲與半纖維素和果膠質(zhì)的關(guān)系WTMutantMutantMutantWT12h24h48h果膠甲脂酶pectinmethylesterase參與細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì):如伸展蛋白（extensin)與細(xì)胞壁組建或調(diào)節(jié)壁特性有關(guān)的酶類：如纖維素酶、過氧化物酶類、糖基轉(zhuǎn)移酶細(xì)胞壁的調(diào)節(jié)蛋白：如鈣調(diào)素及鈣調(diào)素結(jié)合蛋白、擴(kuò)張蛋白（expansin）細(xì)胞壁蛋白質(zhì)(proteinsincellwall)

占5%10%

伸展蛋白（伸展素）

Lamport等人于1960年發(fā)現(xiàn)，在細(xì)胞壁中有富含羥脯氨酸的糖蛋白，約占初生壁干重的510%。功能結(jié)構(gòu)作用；在抗病、抗逆過程中起作用?？梢允篃崾Щ畹募?xì)胞壁恢復(fù)在酸性條件下伸展的蛋白質(zhì)。擴(kuò)張蛋白（expansin）Microfibrilseparationvialooseningthecross-linkingglycansbyexpansinsexpansin木聚糖纖維素微纖絲“應(yīng)力松弛”松弛－生長－拉緊

擴(kuò)張蛋白的已知特性不能水解纖維素、半纖維素、果膠和細(xì)胞壁的其他成分，它的作用是打開纖維素微纖絲與木葡聚糖或其它半纖維素多糖間的氫鍵等非共價鍵。

對pH敏感。

專一性只有迅速生長部位細(xì)胞壁中提取的擴(kuò)張蛋白才有活性，停止生長部分提取不到或無活性。某一植物細(xì)胞壁中提取的擴(kuò)張蛋白只對某些植物有效，對另一些植物無效。

擴(kuò)張蛋白的已知特性不能水解纖維素、半纖維素、果膠和細(xì)胞壁的其他成分，它的作用是打開纖維素微纖絲與木葡聚糖或其它半纖維素多糖間的氫鍵等非共價鍵。

對pH敏感。

專一性只有迅速生長部位細(xì)胞壁中提取的擴(kuò)張蛋白才有活性，停止生長部分提取不到或無活性。某一植物細(xì)胞壁中提取的擴(kuò)張蛋白只對某些植物有效，對另一些植物無效。鈣調(diào)素和鈣調(diào)素結(jié)合蛋白它們可能在與鈣相關(guān)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起作用。鈣

細(xì)胞壁是植物細(xì)胞的最大鈣庫（濃度可達(dá)到10-5-10-4mol/L）。作用：在細(xì)胞壁的果膠的羧基間形成鈣橋（calciumbridge），有固化細(xì)胞壁的作用；鈣在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中起重要作用。其它功能參與植物對細(xì)菌、真菌和病毒的防御作用；在細(xì)胞識別中起重要作用；種子萌發(fā)、休眠、成熟、植物生長調(diào)節(jié)等生命活動中起作用。凝集素（lectin)一類能與糖結(jié)合的蛋白質(zhì)或糖蛋白,能夠凝集細(xì)胞或使含糖大分子發(fā)生沉淀。木質(zhì)素:不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物，共價結(jié)合在在纖維素和其它多糖上形成疏水網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。在木本植物成熟的木質(zhì)部中，其含量達(dá)18%-38%，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中。木質(zhì)素增加細(xì)胞壁的機械強度和抵抗病原菌的能力。栓質(zhì)

由酚類和脂類化合物構(gòu)成，栓質(zhì)可防止水分蒸發(fā)。

角質(zhì)

由長度不等的脂肪酸構(gòu)成,可防止水分蒸發(fā),機械損傷等.一、二細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)初生壁(Primarywall)次生壁(Secondarywall)中膠層(Middlelamela)初生壁中膠層次生壁

1初生壁較薄，有彈性。

如分生組織細(xì)胞、胚乳細(xì)胞等。組成：纖維素(Cellulose)~20-30%半纖維素(hemicellulose)~25%果膠質(zhì)(Pectin)~35%結(jié)構(gòu)蛋白1~8%成份比率因植物種類及不同生長發(fā)育階段而變化.

纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)、結(jié)構(gòu)蛋白等各種成分如何連接，形成有序、完整的細(xì)胞壁？初生壁是由兩個交連在一起的多聚物—纖維素微纖絲和它穿過的伸展蛋白網(wǎng)絡(luò)交織而成的結(jié)構(gòu)，懸浮在親水的果膠—半纖維素膠體中。

微纖絲是“經(jīng)”(warp)，平行于壁平面排列；而伸展素是“緯”(weft)，垂直于壁平面排列。

初生壁的經(jīng)緯模型（Lamport&Epstein,1983)初生壁的結(jié)構(gòu)和組成細(xì)胞有絲分裂晚后期，母細(xì)胞的赤道板上有不規(guī)則高爾基體分泌的小囊泡，借助于微管，排列成一排，形成成膜體（phragmoplast）。小泡經(jīng)過融合，小泡內(nèi)的成分形成細(xì)胞壁，融合的膜則形成質(zhì)膜。初生壁的形成過程新細(xì)胞板未達(dá)母細(xì)胞兩側(cè)壁上時，新壁開始加固。新多糖沉積在質(zhì)膜間的細(xì)胞板上，形成中膠層，高爾基體運送來的物質(zhì)填充在中膠層和質(zhì)膜間，形成了初生壁。兩個子細(xì)胞間質(zhì)膜的連續(xù)部分最終形成子細(xì)胞間的胞間連絲。蛋白質(zhì)和修飾壁的酶非纖維素多糖次生壁初生壁內(nèi)側(cè)沉積角質(zhì)、木質(zhì)素、硅質(zhì)和結(jié)構(gòu)蛋白，層與層之間經(jīng)緯交錯；較厚、較硬。

如厚壁細(xì)胞、纖維細(xì)胞、管胞、導(dǎo)管。細(xì)胞壁的次生變化A棉花纖維B梨果實石細(xì)胞C厚角細(xì)胞D保衛(wèi)細(xì)胞3中膠層果膠和少量蛋白質(zhì)，細(xì)胞間起粘連作用。細(xì)胞壁的特化

類型成分作用檢驗?zāi)举|(zhì)化木質(zhì)素增強機械力間苯三酚＋硫酸─→櫻紅色、紅紫色。

氯化鋅磺液─→黃色、棕色。木栓化木栓質(zhì)保護(hù)作用蘇丹Ⅲ─→紅色、紫紅色。

紫草試劑─→紅色、紫紅色。

苛性堿加熱─→溶解成黃色的油滴狀。角質(zhì)化角質(zhì)保護(hù)作用蘇丹Ⅲ─→橙紅色。

堿液加熱─→持久地保持。粘液化果膠、纖維素變成粘液、樹膠。利于種子萌發(fā)玫紅酸鈉酒精溶液─→玫瑰紅色。

釕紅試液─→紅色。礦質(zhì)化硅質(zhì)、鈣質(zhì)。增強機械力

二細(xì)胞壁的功能（結(jié)合組成與結(jié)構(gòu)進(jìn)行討論）1）支撐和保護(hù)細(xì)胞；2）維持細(xì)胞形狀和控制細(xì)胞生長；3）產(chǎn)生膨壓，調(diào)節(jié)細(xì)胞水分平衡；6）植物的防御功能；7)細(xì)胞識別與信息傳遞；5）與保衛(wèi)細(xì)胞運動有關(guān)；4）構(gòu)成質(zhì)外體空間，調(diào)節(jié)物質(zhì)運輸；

第五節(jié)胞間連絲和細(xì)胞間聯(lián)絡(luò)一胞間連絲的結(jié)構(gòu)、分布和形態(tài)胞間連絲(plasmodesmata）是植物細(xì)胞間質(zhì)膜的管狀延伸，直徑40-50nm，是相鄰細(xì)胞間通過細(xì)胞壁的細(xì)胞質(zhì)通路。概念胞間連絲結(jié)構(gòu)圖解連絲小管胞間連絲的類型由胞間連絲將原生質(zhì)連成一體的體系稱為共質(zhì)體(symplast)；概念由細(xì)胞壁及細(xì)胞間隙等空間以及導(dǎo)管稱為質(zhì)外體(apoplast)。在植物體內(nèi)物質(zhì)運輸和信息傳遞中起重要作用胞間連絲的功能物質(zhì)運輸信息傳遞電波傳遞病毒的胞間運動胞間連絲的形成初生胞間連絲：胞質(zhì)分裂時形成次生胞間連絲：細(xì)胞壁形成后二物質(zhì)通過胞間連絲的運動胞間連絲的通透性分子質(zhì)量排除限（SEL）：700－1000Da物質(zhì)通過胞間連絲的運輸方式

通過胞間連絲的擴(kuò)散運動小分子物質(zhì)通過胞間連絲運動順濃度梯度度擴(kuò)散。通過胞間連絲大分子運輸需要特殊的調(diào)節(jié)機制

許多植物病毒分子在胞間連絲中運輸實現(xiàn)病毒的侵染；近年發(fā)現(xiàn)一些轉(zhuǎn)錄因子如KN1也能通過胞間連絲。目前研究熱點：胞間連絲分子結(jié)構(gòu)及大分子物質(zhì)通過的機制分離純化胞間連絲，鑒定胞間連絲特異蛋白，與運動蛋白相互作用的蛋白，病毒運動蛋白與內(nèi)源運動蛋白的共同識別信號等。第六節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信息在胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)的過程稱為植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo)偶聯(lián)各種胞外刺激信號（內(nèi)、外源刺激信號）與其所引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機制。?細(xì)胞感受、傳導(dǎo)及放大各種刺激信號?傳導(dǎo)和放大后的次級信號（第二信使）調(diào)控細(xì)胞生理生化活動細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）概念細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模式圖胞外刺激信號受體G蛋白效應(yīng)器第二信使靶酶或調(diào)節(jié)因子基因表達(dá)調(diào)控短期生理效應(yīng)長期生理效應(yīng)跨膜信號轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)參與細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要因子受體GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白第二信使鈣三磷酸肌醇蛋白激酶和蛋白磷酸酶細(xì)胞骨架一受體受體（receptor）能夠特異識別生物活性分子并與之結(jié)合，進(jìn)而引起生物學(xué)效應(yīng)的特殊蛋白質(zhì)。配體（ligand）：能與受體特異性結(jié)合的生物活性分子。（膜受體、胞內(nèi)受體）特點：專一性；高親和力；飽和性；可逆性。植物細(xì)胞受體：光信號受體對紅光和遠(yuǎn)紅光敏感受體；（光敏素）對藍(lán)光敏感的藍(lán)光受體；對紫外光敏感的紫外光受體。激素受體五大類激素的受體。植物細(xì)胞受體樣激酶跨膜區(qū)；N端；C端；二GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白 GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白（GTPbindingregulatoryprotein，G-蛋白）：生理活性依賴于鳥苷三磷酸（GTP）的結(jié)合，具有GTP水解酶的活性。異三聚體G蛋白（大G蛋白）單聚體G蛋白（小G蛋白）活化：結(jié)合GTP；鈍化：水解GTP三第二信使系統(tǒng)由胞外信號激活或抑制、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱為細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的第二信使。1鈣離子2磷脂酰肌醇途徑ADPADPATPATPCa2+Ca2+Ca2+鈣離子泵鈣離子通道液泡或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)胞質(zhì)質(zhì)膜胞外

植物質(zhì)膜及內(nèi)膜鈣離子運輸系統(tǒng)

Ca2+在植物細(xì)胞中的分布極不平衡。質(zhì)膜與內(nèi)膜系統(tǒng)上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制細(xì)胞內(nèi)Ca2+的分布和濃度。胞內(nèi)外信號可調(diào)節(jié)Ca2+的運輸系統(tǒng)，引起Ca2+濃度變化。1鈣離子光激素溫度水分機械刺激病原因子其它跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)質(zhì)膜鈣通道內(nèi)膜鈣通道胞質(zhì)游離鈣氣孔運動胞質(zhì)運動離子通道碳代謝生長分化基因表達(dá)胞質(zhì)pH跨膜電位細(xì)胞骨架酶活性等等光激素溫度水分機械刺激病原因子其它光激素溫度水分機械刺激病原因子其它跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)質(zhì)膜鈣通道內(nèi)膜鈣通道胞質(zhì)游離鈣等等鈣參與植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)示意圖幾乎所有的胞外刺激信號都能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化，由鈣離子濃度變化而介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的特異性將如何被體現(xiàn)？胞內(nèi)鈣離子信號的特異性有可能通過鈣離子濃度變化的不同頻率特點和區(qū)域特異性來體現(xiàn)花粉管在其頂端區(qū)域維持了一個穩(wěn)定的細(xì)胞質(zhì)Ca2+梯度紅光誘導(dǎo)小麥葉片原生質(zhì)體胞質(zhì)中Ca2+的變化，用對Ca2+敏感的螢光染料-3，共焦顯微圖。高Ca2+處為紅色，低Ca2+處為藍(lán)色。數(shù)字為加入染料后時間秒，只能看到一半的原生質(zhì)體，因為螢光染料不能進(jìn)入液泡。2、磷酯酰肌醇途徑質(zhì)膜受體接受胞外信號后，經(jīng)G蛋白中介，激活磷酯酶C

(PLC)，水解質(zhì)膜上的磷酯酰肌醇，形成兩種信號分子

IP３(三磷酸肌醇)

DAG(二酯酰甘油)鈣離子濃度一系列反應(yīng)激活PKC級聯(lián)反應(yīng)四蛋白激酶和蛋白磷酸酶鈣依賴的蛋白激酶（CDPK）其它蛋白激酶蛋白磷酸酶蛋白磷酸化/去磷酸化生理功能細(xì)胞信號傳導(dǎo)的主要分子途徑細(xì)胞信號傳導(dǎo)的主要分子途徑G蛋白位于膜內(nèi)側(cè)，并與質(zhì)膜緊密結(jié)合。某種刺激信號與其膜上的特異受體結(jié)合后，激活的受體將信號傳遞給G蛋白，G蛋白的α亞基與GTP結(jié)合而被活化?；罨摩羴喕cβ和γ亞基復(fù)合體分離而呈游離狀態(tài)，活化的α亞基繼而觸發(fā)效應(yīng)器(如磷脂酶C)把胞外信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號。而當(dāng)α亞基所具有的GTP酶活性將與α亞基相結(jié)合的GTP水解