第五章微生物的代謝

第五章微生物的代謝代謝的概念1、代謝是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的所有化學(xué)反應(yīng)的總稱，包括分解代謝和合成代謝，分解代謝產(chǎn)生能量，合成代謝消耗能量。2、生物氧化：生物體內(nèi)發(fā)生的一切氧化還原反應(yīng)。在生物氧化過程中釋放的能量可被微生物直接利用，也可通過能量轉(zhuǎn)換儲存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，還有部分能量以熱的形式被釋放到環(huán)境中。生物氧化的功能為：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物。3、異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物則利用無機(jī)物，通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝。二、異養(yǎng)微生物產(chǎn)能代謝發(fā)酵生物氧化有氧呼吸呼吸無氧呼吸1、發(fā)酵：有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。發(fā)酵過程中有機(jī)化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過程的氧化是與有機(jī)物的還原相偶聯(lián)。被還原的有機(jī)物來自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解（glycolysis）。糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ)，主要有四種途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑。主要發(fā)酵類型（1）酵母菌乙醇發(fā)酵的三種類型一型發(fā)酵：GlucosePyrAlcohol二型發(fā)酵：當(dāng)環(huán)境中存在NaHSO4，與乙醛結(jié)合，而不能受氫，不能形成乙醇。磷酸二羥丙酮a-磷酸甘油甘油懷三型滋發(fā)酵巷：在殲堿性炊條件賞下，芽乙醛晴發(fā)生媽歧化憤反應(yīng)策產(chǎn)物地：乙關(guān)醇、竹乙酸襲和甘至油。遭（2船）乳菊酸發(fā)狗酵斯同型螞乳酸獨(dú)發(fā)酵漫（E散MP里途徑僑）：爆葡萄澇糖消露閃余丙紙酮酸壘雕繡否乳舟酸羞異型劑乳酸記發(fā)酵燃（P斷K或堆HK艦途耐徑，煌腸膜絞狀明墓串珠花菌）紛葡萄伏糖擾左頌玩乳籠酸搬+弦乙酸烈或乙棕醇（間HK蒙途析徑）紙戊糖歐筐巴便梯粘乳酸傷+揚(yáng)乙號酸（傻PK服途徑真）逝兩歧胞雙歧罵途徑犬（副PK競+H切K竄途徑尺，兩掌歧雙旋歧途痛桿菌玩）兩葡萄戴糖源搏評幣乳酸丟+蓋乙叔酸逼（H黨k掩和P精K途遇徑）尸（3渴）氨換基酸傻發(fā)酵宮產(chǎn)能奴（S男ti醒ck聲la凱nd疲反謹(jǐn)應(yīng)）有在少纏數(shù)厭敢氧梭必菌如生Cl紡os滿tr怠id費(fèi)iu扇m嚼sp塔or察og慢en菌es果,肚能利瞎用一涼些氨狡基酸醋同時(shí)殃當(dāng)作徐碳源包、氮睡源和紹能源攔，其拼機(jī)制瘦是通伍過部賤分氨稱基酸凝的氧援化和斑另一它些氨公基酸亂的還研原向伶偶聯(lián)勝，這帽種以莖一種才氨基朽酸做罷氫供石體和新以另愁一種測氨基龜酸做乓氫受賊體而歪發(fā)生狂的產(chǎn)慈能的尸獨(dú)特黑發(fā)酵嶺類型屋，稱捐為S沾ti鳴ck稠la調(diào)nd場反佳應(yīng)。懲作為債氫供拒體的尊氨基腔酸：怪Al萍a鞠;食Le俱u,耀I(xiàn)緣le碰,征Va區(qū)l,減P疼he栽,型Se曬r,加H劇is覆,響tr俗p汽作為懂氫受少體的忌氨基侍酸：財(cái)Gl謎y,乒P悶ro燒,尤Or茫i,茄O笨H-碼Pr琴o,妻A門rg說,依tr鉆p.菊發(fā)酵滾中能晚量產(chǎn)堆生童發(fā)酵志僅是劈專性糊厭氧郊菌和洗兼性宰厭氧授菌在潛無氧究條件嬌下的遙一種殼生物敘氧化魂方式佩，產(chǎn)岔能是冤以底紗物水科平磷刊酸化鞏形式荷。勺底物傅水平羅磷酸濁化形浙式：駛在發(fā)條酵過嬸程中椒形成扎高能坑磷酸冷鍵化唐合物搭，將拖其高拳能磷諒酸根賺交給測AD兼P而齊生成總AT茫P的價(jià)過程漆.邊2、襖呼吸冤作用部：微合生物像在降丟解底態(tài)物過沿程中緊，將崇釋放呼出的握電子碧交給帖NA召D（跡P）席+、踐FA沫D或冰FM雅N等桶電子進(jìn)載體秩，再胖經(jīng)電赴子傳炎遞系撥統(tǒng)傳類給外楊源電里子受娃體，惡從而拔生成脫水或仙其它至還原搞型產(chǎn)范物并場釋放補(bǔ)出能明量的得過程辣，稱納為呼帆吸作徒用。灶包擊括販有氧籃呼吸臭（a投er派ob停ic幼r素es木pi領(lǐng)ra梅ti唐on妄）：罩以分商子氧咳作為真最終刑電子磨受體世。脫無氧響呼吸貨（a中na為er球ob孤ic禮r預(yù)es剛pi恰ra燕ti臥on院）：聽以氧激化型母化合高物作濁為最訪終電銹子受泊體。盒(層1)脆有臟氧呼禍吸：圖葡萄趣糖經(jīng)樣EM棕P途低徑和野TA衣C循萄環(huán)被豐徹底撤氧化旺生成駐CO芹2裕和水捆，釋鞠放大諸量能百量?？酺C灘A循畫環(huán)：攪電子嫌傳遞駕系統(tǒng)篩：由三一系仙列氫鋸和電升子傳私遞體哥組成五的多詞酶氧白化還終原體植系。促NA成DH折、F醉AD爽H以踐及其寨他還濕原性冬載體肆上的倍氫原冤子，訓(xùn)以質(zhì)他子和離電子強(qiáng)的形燕式在燕其上隔進(jìn)行蔬定向備傳遞奸，其傅組成謊酶系飯是定幻向有誤序不煉對稱陷的排堵列在鍵細(xì)菌晃的細(xì)索胞質(zhì)后膜上攜或真補(bǔ)核生久物的微線粒盟體膜池上。行電子籮傳遞諒系統(tǒng)牛有兩倍種功恥能：聲從電六子供采體接兵受電慧子并陶將電謎子傳亮遞給特電子盛受體驗(yàn)；二津是合拆成A嶺TP惜，并速把電寒子傳晉遞過牙程中凝釋放酷的部引分能維量保流存起血來。信（2沾）無旁氧呼才吸：簽無氧僻呼吸盡的最罰終電沒子受匪體不宋是氧錄，而摔是N摧O翻3典-或、N渣O唱2狂-障、S餐O勞4橋2-秀、S診2猜O夸3研2-超、C瘋O快2調(diào)等無梁機(jī)物拾，或返延胡遼索酸餃（f鴿um盜ar哈at勾e）日等有噴機(jī)物查。虧無氧襯呼吸獄也需灶要細(xì)薯胞色白素等如電子炮傳遞朽體，趟并在怠能量底分級哄釋放釋過程察中伴針隨有潑磷酸款化作寨用，籃也能雖產(chǎn)生橡較多蠢的能足量用溫于生洞命活角動。窯由于名部分腹能量廳隨電撫子轉(zhuǎn)蟲移傳允給最素終電愚子受璃體，脂所以寨生成滾的能伏量不剩如有瞇氧呼綿吸產(chǎn)犁生的狹多。撲硝酸噴鹽呼過吸：飛以硝防酸鹽僑作為問最終代電子停受體須的生基物學(xué)烏過程孟，也誠稱為痛硝酸影鹽的座異化崗作用蔬。有晉些菌康可將既NO絡(luò)2-充進(jìn)一姥步將羞其還綿原成葉N浩2情，這哥個(gè)過淋程稱豪為反浸硝化抓作用爭。硝稼酸鹽妄還原若菌的宿反硝琴化作鴉用對能農(nóng)業(yè)糊生產(chǎn)存及地愈球物童質(zhì)循蹲環(huán)都熔具有戴重要或意義芹。紅1）罷反硝徐化作余用可某使土圾壤中哄植物吉能利埋用的露氮（明硝酸較鹽N冬O3章-）笨還原盯成氮汗氣而劈消失徐，從從而降租低了萄土壤甩的肥嗓力，哈對農(nóng)堪業(yè)生鳳產(chǎn)不濟(jì)利。掙克服股反硝慈化作絞用的犬有效號方法斗之一錯(cuò)是松桿土，蛛保持轟土壤上的疏語松狀帥態(tài)，幅排除問過多毫的水耳分，泄保證飄土壤柜中有羊良好杠的通攤氣條蘋件（夏此時(shí)效菌行估有氧賤呼吸搬）。待2）橡反硝柳化作滋用在蔑氮素盾循環(huán)雨中也及有重?fù)u要作響用。憶硝酸鑰鹽是矩一種告容易貢溶解抹于水鼻的物幻質(zhì)，垃通常筋通過慈水從紀(jì)土壤終流入避水域拔中。似如果糟沒有稱反硝依化作金用，促硝酸耍鹽將尼在水生中積搏累，部會導(dǎo)唐致水濫質(zhì)變蛙壞，族與地謝球上鎮(zhèn)氮素提循環(huán)統(tǒng)的中勇斷。左三、獸自養(yǎng)嘴微生潤物的威生物誓氧化哨將C勻O倡2統(tǒng)先還園原成汗[C禾H冤2尚O]鞠水平輔的簡咽單有美機(jī)物嘩，然聽后再賤進(jìn)一狂步合購成復(fù)叛雜的已細(xì)胞泳成分射。化柴能自黨養(yǎng)微妹生物拘所需顛的無商機(jī)物怖氧化歷過程雙中主絞要通再過氧損化磷簡酸化項(xiàng)產(chǎn)生漿AT消P。宜如果杏作為朗電子膊供體鄉(xiāng)的無襖機(jī)物磨的氧榆化還歸原電惑位足煩夠低淹，也娛在氧占化磷獻(xiàn)酸化燭的過勿程中爐產(chǎn)生宅還原嗎力，舍但大啦多數(shù)赤情況蝶下都曠需要愉通過責(zé)電子群的逆養(yǎng)向傳頁遞，榆以消亦耗A仙TP玩為代聰價(jià)獲窮得還虎原力咽。妻1、疼氨的睛氧化練：堂NH細(xì)3收、亞獻(xiàn)硝酸省（N問O恒2-潮）等臣無機(jī)屈氮化餃物可諒以被噴某些踢化能昏自養(yǎng)倚細(xì)菌丙用作店能源蝶。繳亞硝證化細(xì)現(xiàn)菌：傍將氨揭氧化算為亞家硝酸戶并獲業(yè)得能炸量。件硝化淚細(xì)菌巧：將萍亞硝悅酸氧逼化為幼硝酸窯并獲居得能憂量。另這兩衫類細(xì)凝菌往將往伴但生在凡一起廳，在蟻它們砍的共販同作個(gè)用下裁將銨沸鹽氧淹化成敏硝酸頸鹽，吵避免鞠亞硝滋酸積訓(xùn)累所檢產(chǎn)生濾的毒霧害作初用。莖這類覺細(xì)菌憲在自月然界坦的氮扁素循喘環(huán)中稼起者順重要番的作掀用，勝在自域然界舉中分集布非庭常廣抽泛。擇NH篩3之、N踏O兆2-秤的氧挖化還血原電殺勢均么比較浸高，盾以氧賭為電待子受懷體進(jìn)聾行氧策化時(shí)草產(chǎn)生表的能焦量較序少，洪而且夫進(jìn)行富合成甲代謝珍所需飄要的悉還原波力需寨消耗雅AT裳P進(jìn)宏行電港子的排逆呼擾吸鏈砍傳遞膽來產(chǎn)孫生，劑因此拉這類噸細(xì)菌換生長瞇緩慢汁，平漸均代妄時(shí)在英10焦h以壤上。孫2、邊硫調(diào)的氧臘化：估硫細(xì)殊菌（搏su歡lf形ur然b圾ac谷te或ri畝a）噸能夠裁利用董一種近或多廈種還尤原態(tài)劉或部蜻分還斑原態(tài)營的硫混化合甲物（盆包括膝硫化反物、掉元素位硫、朗硫代混硫酸徑鹽、瓜多硫桃酸鹽嚇和亞愛硫酸引鹽）塊作能妹源。睛硫細(xì)撤菌在燕進(jìn)行斗還原領(lǐng)態(tài)硫遞的氧木化時(shí)顆會產(chǎn)釋酸（摘主要遼是硫窩酸）映，因毒此它舉們的貴生長什會顯筋著地述導(dǎo)致例環(huán)境緞的p敞H下幫降，凈有些帆硫細(xì)騰菌可聽以在住很酸刷的環(huán)洪境，慢例如奸在p鞏H低取于1飽的環(huán)割境中丑生長圾。期與硝社化細(xì)嘴菌一耍樣，休硫細(xì)藥菌也六是通表過電換子的蒸逆呼謠吸鏈銳傳遞構(gòu)來生分成還燒原力某。姻3、些鐵的龜氧化練：秋以嗜梯酸性叢的氧倡化亞撞鐵硫瑞桿菌灘（T咳hi埋ob損ac客il談lu犬s蝶fe剛rr鏡oo徒xi雨da鳥ns紛）為墨例：知從亞殊鐵到模高鐵燒狀態(tài)昏的鐵薪氧化態(tài)，對歇于少豬數(shù)細(xì)播菌來暢說也謎是一漲種產(chǎn)硬能反伍應(yīng)，獻(xiàn)但從球這種留氧化材中只界有少牢量的船能量閘可以裳被利鋼用。姑因此甩該菌向的生眠長會辰導(dǎo)致鬼形成蛇大量廳的F生e冶3+攜（影Fe即(O獲H)由3舍）。道氧化糠亞鐵渴硫桿苗菌（嗚Th對io廈ba婆ci仁ll總us鄙f塑er舒ro尤ox赴id寺an趙s）兔在富乒含F(xiàn)版eS筑2叫的煤脆礦中普繁殖巾，產(chǎn)籌生大訂量的完硫酸有和F行e(范OH昌)鋤3萬，從愧而造牛成嚴(yán)圾重的街環(huán)境悉污染膽。黑4、咬氫的碧氧化并：智氫是頓微生才物細(xì)迫胞代茅謝中叔的常充見代恢謝產(chǎn)汗物，喘很多朗細(xì)菌勒都能戒通過艷對氫燙的氧袋化獲竟得生豈長所貢需要趁的能恢量。戒能以鼓氫為領(lǐng)電子遠(yuǎn)供體弄，以積O面2棍為電單子受懸體，連以C察O賊2島為唯釘一碳疼源進(jìn)爆行生娘長的槳細(xì)菌演被稱俊為氫膚細(xì)菌耳：毛氫的慨氧化臟可通節(jié)過電用子和醬氫離遠(yuǎn)子在情呼吸磁鏈上材的傳呆遞產(chǎn)偽生A停TP做和用負(fù)于細(xì)塑胞合沖成代狂謝所帥需要島的還堂原力起。氫奇細(xì)菌稍都是鴨一些劇呈革令蘭氏注陰性撿的兼皂性化裹能自仿養(yǎng)菌誰。它之們能都利用般分子丟氫氧范化產(chǎn)犧生的壟能量減同化蒜CO果2開，也京能利曾用其瞞它有榴機(jī)物款生長賊。殊化能奪自養(yǎng)姻微生宵物以膏無機(jī)掛物作意為能集源，碎一般杜產(chǎn)能到效率餅低，癢生長狹慢，濁但從敘生態(tài)產(chǎn)學(xué)角爛度看熱，它媽們所好利用蠻的能奔源物聾質(zhì)是釀一般待化能良異養(yǎng)塘生物繭所不私能利喬用的杰，因妥此它查們與舌產(chǎn)能棵效率桑高、桐生長杠快的忘化能番異養(yǎng)國微生車物之縮間并蜻不存絞在生覺存競農(nóng)爭。敢四．艦?zāi)芰矿@轉(zhuǎn)換滿1、充底物朋水平版磷酸聚化早物質(zhì)估在生鹽物氧攜化過稿程中戀，常魚生成蜘一些辮含有宿高能盒鍵的畜化合吧物，朵而這炒些化輔合物懸可直俯接偶喬聯(lián)A買TP鴨或G殼TP畜的合水成。挽2、革氧化杏磷酸戒化叼物質(zhì)籌在生反物氧啦化過慰程中忽形成歸的N肢AD耍H和斤FA投DH窯通過懶位于燥線粒趁體和睛細(xì)菌不膜上鞋的電稠子傳受遞系兵統(tǒng)將杜電子毫傳遞島給氧窄或其案他氧貍化性共物質(zhì)督,在桶這個(gè)敵過程肯中偶幼連A銹TP筍的生御成.切3、滔光合方磷酸較化票當(dāng)一福個(gè)葉贏綠素三分子榴吸收繳光量苦子時(shí)容，葉同綠素絮性質(zhì)克上即影被激菠活，步導(dǎo)致倉其釋炭放一杜個(gè)電撈子而再被氧凱化，猾釋放般出的六電子瞇在電隸子傳悶遞系抱統(tǒng)中緒逐步三釋放喪能量老，這接就是薄光合脖磷酸牢化的楚基本鍵動力不。著光合喜磷酸柿化和焰氧化或磷酸悶化一接樣都扒是通攏過電肺子傳耳遞系弊統(tǒng)產(chǎn)洗生A棒TP利。知光能臥營養(yǎng)練型生槍物農(nóng)產(chǎn)島氧柄已止真核鳳生物筒：藻廢類及最其它面綠色揭植物僚原核吃生物籠：藍(lán)隸細(xì)菌屑不產(chǎn)巾氧旬（貓僅原處核生它物有益）：桌光合框細(xì)菌捕粉（1們）環(huán)夏式光紀(jì)合磷茶酸化址（唐不產(chǎn)腿氧型據(jù)光合己作用遙）宏光合獎細(xì)菌戀主要化通過活環(huán)式蘿光合偉磷酸蘋化作役用產(chǎn)稍生A據(jù)TP擠。不謝是利風(fēng)用H危2三O，疤而是牌利用轟還原辛態(tài)的心H掃2折、H暮2共S等暫作為墊還原律CO何2素的氫廁供體廳，進(jìn)嗓行不只產(chǎn)氧層的光基合作集用；危電子寫傳遞媽的過灑程中授造成徐了質(zhì)蒸子的坦跨膜腳移動毀，為月AT腐P的料合成占提供款了能抖量。仇（2露）非傅環(huán)式周光合里磷酸溉化：殿產(chǎn)氧睜型光塔合作全用，悶綠色粥植物梁、藍(lán)挖細(xì)菌淋等以租裂解個(gè)水，夜提供則細(xì)胞蝕生長丹的還渣原能輔力。序含有兄兩種秀類型謀的反斬映中僚心，尾連同洞天線述色素織、初步級電員子受獎體和堡供體涉一起憂構(gòu)成鼓了光吩合系爹統(tǒng)P儉I和旅PI炎I，鴨這兩樂個(gè)系哭統(tǒng)偶駕聯(lián)，股進(jìn)行獅非環(huán)肅式光盡合磷趁酸化口。甲非環(huán)樹式光扶合磷像酸化搞的反林應(yīng)式塔：歌2N趙AD志P+洗＋2圖AD憶P＋樣2P適i＋喉2H擱2約O競→廉2N雀AD盜PH挽＋2袖H+翠＋2執(zhí)AT彎P＋割O登2判（3輩）非輔環(huán)式面光合梅磷酸么化包綠色聲細(xì)菌傷的非若環(huán)式疊光合黨磷酸容化（網(wǎng)不產(chǎn)遺氧型盆光合補(bǔ)作用交）究NA暗D+呈+H悄2懲S+就AD疑P+疾Pi麗難施喂梁卵連NA花DP敵H+深H非+而+A爺TP芝+S買（4尼）嗜勾鹽菌褲紫膜脹的光淚合作賀用秋一種組只有久嗜鹽眉菌才冒有的摸，無撤葉綠窄素或椅細(xì)菌猶葉綠印素參駝與的此獨(dú)特廉的光禿合作橋用。創(chuàng)嗜鹽晚菌的妨細(xì)胞凳膜可夢分成訓(xùn)紅色栗和紫尸色二始部分巖，前慨者主跌要含招細(xì)胞州色素稼和黃鋒素蛋注白等貿(mào)用于就氧化殘磷酸儀化的晚呼吸錫鏈載日體，護(hù)后者將在膜淘上呈州斑片信狀獨(dú)友立分居布，關(guān)其總繪面積策約占鑰細(xì)胞院膜的濱一半抄，這桶就是病能進(jìn)慕行獨(dú)姿特光悟合作握用的錯(cuò)紫膜喚。含樣量占漏紫膜拐75彎%是昂一種災(zāi)稱為反細(xì)菌爽視紫戶紅質(zhì)悔（b伸ac進(jìn)te伏ri忽or淘ho待do染ps嘆in達(dá)）的偷蛋白卷質(zhì)，摘它與地人眼冶視網(wǎng)抵膜上趁的柱鏈狀細(xì)睛胞中似所含吊的一圖種蛋此白質(zhì)吳—舍視紫嫁紅質(zhì)選（r勒ho水dp對si絨n）譽(yù)十分僵相似脖，二秧者都渡以紫報(bào)色的懶視黃侵醛（狹re葉ti課na云l）蔑作為鞏輔基擦。幫目前溝認(rèn)為皂，細(xì)些菌視焰紫紅荒質(zhì)與醋葉綠斥素相調(diào)似，辦在光哀量子至的驅(qū)紛動下事，具枯有質(zhì)濫子泵執(zhí)的作礎(chǔ)用，虎產(chǎn)生奮質(zhì)子克的跨紙膜運(yùn)款輸而遲形成欲AT憲P。裙嗜鹽扛菌只獲有在怪環(huán)境悠中氧母濃度蘭很低員和有怒光照恢的條煉件下象才能毯合成餅紫膜佩。這謎時(shí)，碗通過發(fā)正常壞的氧成化磷狹酸化診已無畢法滿校足其界能量點(diǎn)需要翻，轉(zhuǎn)誠而由秀紫膜鞭的光饞合磷賞酸化葉來提站供。毅擇登通過洋紫膜名的光象能轉(zhuǎn)床化而艇建立病的質(zhì)柴子梯賤度除鴨了可允驅(qū)動奮AT維P合骨成，際還可破為嗜叢鹽菌鏈在高關(guān)鹽環(huán)剩境中某建立駕跨膜槽的鈉醬離子粥電化金學(xué)梯本度，訪并由匠此完之成一抬系列督的生蓬理生成化功時(shí)能。照五、武耗能巾代謝兔1、全合成鋼代謝液：微悔生物晃利用箱分解漂代謝址產(chǎn)生號的能脆量、圓中間搶產(chǎn)物仿以及巨從外叛界吸賀收的軟小分撇子，治合成糊復(fù)雜故的細(xì)鄉(xiāng)胞物與質(zhì)的幻過程懼。窩合成趴代謝車需要志能量暗：A貴TP水和質(zhì)侄子動患力。液中間秩產(chǎn)物沉：丙嗽酮酸盞、乙奶酰輔唯酶A圓、草脫酰乙碼酸和鼠三磷春酸甘意油醛辦等。升合成每小分玉子物摸質(zhì)：亭糖類規(guī)、氨白基酸島、脂腎肪酸世、嘌坊呤、馳嘧啶高等。傷2、稼兼用鉆代謝桌途徑掉：劣微生療物細(xì)式胞在冒正常新生長絨情況濱下，好需要醫(yī)從分哨解代嗽謝途近徑中練取得愧大量餡中間基代謝另物才脾能滿桂足其欣合成添細(xì)胞悼物質(zhì)戲的基絹本需先要。海對分免解代鬧謝來爹講，樂需要立回補(bǔ)園中間愿代謝戀產(chǎn)物撤。在顫分解李代謝轎和合坡成代粉謝中癢具有祖雙重的功能接的途三徑，忌稱兼域用代睛謝途盟徑。犬（1曉）乙顯醛酸潑循環(huán)凍用乙鍬酸等楚2碳贈化合辜物合以成草賄酰乙嗽酸，壘以乙理酸、隱乙醇銅、烴促類或限脂肪墓酸等侮為唯擁一碳流源的歡微生永物，身其產(chǎn)扁生草胖酰乙俊酸的玉回補(bǔ)昆順序幅是由爹乙醛峽酸循擁環(huán)完吸成。己乙醛捐酸循膝環(huán)中狐兩種段關(guān)鍵祝酶：廢異檸氧檬酸母裂合眠酶、矛蘋果炊酸合否成酶兵。鑒該循上環(huán)常妥與T株CA唐同時(shí)失存在哲，充獸分發(fā)豐揮T絕CA琴循環(huán)戰(zhàn)的產(chǎn)含能功催能和器乙醛鞠酸循張環(huán)的磚中間燦代謝譜物回螞補(bǔ)功止能。障（2鞠）C梨al牧vi攻n橡循環(huán)尤，又聽稱核金酮糖船二磷恒酸途遺徑價(jià)除綠按色植浪物、葡蘭細(xì)謀菌和滔多數(shù)展光合無細(xì)菌踢，還勾包括申好氧絡(luò)性化炕能自堵養(yǎng)微份生物勺如硫妙細(xì)菌金、鐵懼細(xì)菌泊和硝薪化細(xì)潤菌，栗利用嬌Ca渡lv烤in頁循肯環(huán)，忘將C宏O射2育固定黃產(chǎn)生愉碳水荷化合捆物。版核酮家糖二然磷酸催羧化腰酶和讀磷酸姿核酮船糖激贊酶是稼本途堅(jiān)徑的郊特有鹿酶。久Ca兩lv科in貞循源環(huán)包認(rèn)括：痰CO李2理的固但定、杯被固趕定的坦CO樸2奏還原濫、C波O塑2理受體直的再值生三銳個(gè)階辨段。汽（3抬）生誕物固勉氮嗽微生籌物將喜N特2肯還原摘成氨訓(xùn)的過踐程，淹稱為嗓生物瘡固氮籮。生道物固耀氮是組某些窩原核砌生物資所特狐有。裳至今鄰已研尿究過伶的有水50婚多屬鳥和1肅00閑多種想。目仍前尚桂未發(fā)狗現(xiàn)真我核生陷物具急有固弓氮作涼用。歉根據(jù)杏固氮穴微生畢物與蹤植物是及其橫他生傅物的赤關(guān)系寇，可劉分為示三類胡：擇自生褲固氮哀體系桐；共蛙生固釋氮體據(jù)系；歷聯(lián)合速固氮粒體系未①即自生晨固氮鄙體系扎好氧郵自生躲固氮拒菌（蒜Az筒ot質(zhì)ob貨at返er嗎ia情ce勝ac爭）慰厭氧廈自生宰固氮稠菌（瘋脫硫心弧菌鍋,粉Cl怕os惑tr暖id美iu咽m）鞭兼性戒厭氧躺自生斯固氮慣菌（榨En月te妖ro鹿co敵cc法us改）斯大多撿數(shù)光跑合細(xì)傲菌（猛光合籮細(xì)菌壘、蘭塘細(xì)菌愉）迅②壞共生榆固氮去體系雁再由兩串種生殖物形哲成的最共生讀體共繪同將懸分子角態(tài)氮取還原寒為氨障的過考程。觀例如薄在根平瘤菌社與豆呢科植叫物的息根形浪成的山根瘤選中將引分子柱氮固宮定為懂NH鞭3。半嶼根瘤坊菌（嬌Rh碰iz跪ob助iu妥m）稠與豆深科植阻物；練弗蘭劑克氏鬼菌（呀Fr囑an靜ki鉛a）斜與非樣豆科植樹木穿共生臟；蘭鞏細(xì)菌畫與某刑些真渠菌-孟--燥地衣疏；訪腸桿競菌與怕白蟻陰。繞③柔聯(lián)合跨固氮主體系膛不生福成共優(yōu)生固次氮特沾殊結(jié)容構(gòu)，口有較比強(qiáng)的血寄主室專一抗性，樣如雀總稗固謹(jǐn)?shù)幣c雀以稗根魄系拼固氮杰反應(yīng)懶的必喂要條萍件餐1、事AT訊P的緞供應(yīng)描，1偽mo區(qū)lN辟2赴要消咽耗1溜0~棉15別mo碰l閉A假TP箱.坊2、逝還原龍力[泊H]并及載規(guī)體：廟電子探載體覽Fd荷o傭r摸Fl框d傳綿遞鉬扶鐵蛋剩白。趣3、傷固氮位酶滿老有組揉分I畏—驢鉬鐵倒蛋白燃,真惕正的奸固氮譜酶,茫具有港催化止活性訴;組橋分I脅I,艷鐵蛋郊白,暈或固樹氮鐵訊氧還樓蛋白撿,傳裁遞電翼子.償固氮徐酶對噴氧氣駁敏感侮。不助同來槳源的饑鐵蛋翅白和掀鉬鐵離蛋白春結(jié)合林在一宵起具得有固芝氮酶外活性罵。揭固氮伴酶的吉底物祥專一辮性不借強(qiáng)，粉用乙幅炔還由原生基成乙絨烯來姿測量另固氮興酶活花性。充4、谷還原賀低物脹N訂2分，絨5、層鎂離遲子。籍6、彎嚴(yán)格河的厭上氧環(huán)筒境。靈固氮粥的生膛化途茫徑初（4煙）微慚生物奔結(jié)構(gòu)族大分示子-際--依肽聚傘糖的流合成啦根據(jù)迷肽聚像糖合穩(wěn)成的替部位醬，可晚分成狡三個(gè)扒階段臉：細(xì)野胞質(zhì)氏、細(xì)修胞膜玩和細(xì)騎胞膜真外。信（1喊）細(xì)敏胞內(nèi)萬主要洪合成庭N-壞乙酰燒葡萄鞭糖胺淹和N飽-乙斥酰胞牽壁酸物，及尖pa浙rk