第二章-受精-課件

第二章受精受精是個體發(fā)生的開始。受精作用：將精子和卵子攜帶的遺傳物質(zhì)結(jié)合在一起，染色體數(shù)目恢復成二倍體。發(fā)育的激活，包括合子中的一系列代謝活動和形態(tài)的變化，導致受精卵形成多細胞有機體。一般主要過程：精卵相遇和識別，保證受精在同種的配子之間進行。配子融合，精子入卵，保證只有一條精子與卵子結(jié)合。卵子激活。雌雄原核結(jié)合，遺傳物質(zhì)結(jié)合，受精卵代謝的激活，胚胎發(fā)育開始。第一節(jié)精卵相遇和識別精子與卵子之間的相互作用一般步驟：化學吸引頂體反應精子與卵膜結(jié)合精子穿過卵膜，與卵子的細胞膜融合。一、無脊椎動物的精卵相遇和識別1.趨化性及其控制機制趨化性（chemotaxis）：在有些動物中，成熟的卵子能分泌一種物質(zhì)以吸引精子靠近的現(xiàn)象，稱為趨化性。Eg.從海膽Arbaciapunctulata的卵膠膜中分離出來的一種呼吸活化肽，與同種類海膽精子細胞膜上的受體特異結(jié)合。使精子具有向卵子游動的能力。

海膽卵膠膜中的呼吸活化肽對精子的作用（A.呼吸活化肽未進入海水；B-F.呼吸活化肽進入海水20,40,50,70,90秒后精子向呼吸活化肽注射處聚集）當精卵相遇時，精子的頂體發(fā)生的一系列變化，頂體膜和其外的質(zhì)膜發(fā)生融合，并釋放蛋白水解酶，消化卵膜，為精子進入卵子開道。精子的結(jié)構(gòu)2.頂體反應（acrosomalreaction）大家有疑問的，可以詢問和交流可以互相討論下，但要小聲點例：海膽受精的頂體反應精子細胞膜球狀肌動蛋白結(jié)合蛋白AB頂體膜(在精子細胞膜下)受精兩膜融合CD頂體酶結(jié)合蛋白肌動蛋白微絲釋放頂體突起繼續(xù)向外突出例：海膽精子的頂體反應E頂體突起卵細胞微絨毛F卵細胞的卵黃膜精子頂體細胞核例：海膽受精的頂體反應二、哺乳動物的精卵相遇和識別1、精子獲能哺乳動物精子進入雌性生殖道內(nèi)以后獲得受精能力稱為“獲能”（capacitation）。獲能過程中的變化：質(zhì)膜的改變膜通透性改變膜流動性增強物質(zhì)代謝的改變意義哺乳動物精子的獲能，牛精子在到達輸卵管壺腹部之前與輸卵管上皮細胞的接觸。2.精卵結(jié)合250kDa的精子蛋白起源于輸卵管配體蛋白弱SED1透明帶，使赤道段結(jié)合到透明帶上。頭部GalT透明帶蛋白ZP3上N-乙酰葡糖胺殘基牢固3.頂體反應哺乳動物頂體反應是精子穿過透明帶，完成受精所必需的，也是精子與卵子融合所不可缺少的條件。哺乳動物的精卵識別是由于卵子的透明帶中存在著精子受體，用于識別精子，而在精子表面也含有卵子結(jié)合蛋白。哺乳動物精子頂體反應頂體破裂、質(zhì)膜囊泡化、頂體酶釋放、精子核裸露。哺乳類赤道段頂體后區(qū)兩次結(jié)合：ZP3交聯(lián)到精子細胞膜上的受體，又到了頂體反應的發(fā)生。通過頂體內(nèi)膜上的特殊蛋白與透明帶中的ZP2糖蛋白結(jié)合的。第二節(jié)配子融合和卵子激活一、配子融合精子穿過卵黃膜的機制由于頂體凸起向前不斷伸長，產(chǎn)生一種機械力，從而穿透卵黃膜。頂體突起的頂部帶有消化酶，可消化卵黃膜，精子穿過卵黃膜之后，頂體突起與卵質(zhì)膜相遇，在接觸點附近的卵子微絨毛伸長并包繞精子，形成受精錐，頂體突起與卵子為絨毛頂端發(fā)生融合，受精錐中的微絲收縮將精子拖入卵內(nèi)。海膽精卵質(zhì)膜融合的方式不同哺乳動物精卵質(zhì)膜融合哺乳動物

精卵質(zhì)膜融合二、卵子激活成熟的為受精卵的轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成和細胞呼吸等活動處于或幾乎處于零的水平、受精引起卵子的許多變化，這些受精后的反應總稱為卵子激活（eggactivation）阻止多精受精代謝活動的激活細胞質(zhì)重排（一）阻止多精受精阻止多精受的機制（海膽）初級、快速阻斷，通過使卵子上的精子結(jié)合受體失活，從而阻止更多的精子黏附。次級、永久阻斷，通過受精膜的迅速膨脹來實現(xiàn)。(一)快速阻止多精受精紫球海膽未受精卵的靜息膜電位是：

–60mv~–80mv(毫伏)精卵接觸,卵質(zhì)膜迅速去極化,膜電位上升到:–10mV~+10mv迅速去極化的卵子不能接受第二個精子.

卵子膜電位的改變可快速阻止早期多精受精+10mv的膜電位維持約一分鐘,又降回到–60mv,卵子又可恢復接受精子.如何再阻止多精受精?(卵子膜電位的改變)海膽卵受精前后的膜電位變化B：490nMNa＋

C：120nMNa＋導致多精入卵的比率升高降低卵外Na＋濃度導致多精受精比率的升高(二)慢速阻擾多精受精(皮層反應)精子刺激,皮層顆粒破裂釋放內(nèi)含物,并波及全卵.卵周隙變寬,釋放物吸水膨脹使卵黃膜舉起形成受精膜.受精膜可阻擾多精入卵開始受精32動畫海膽受精皮層反應皮層顆粒中主要物質(zhì):①蛋白水解酶②粘多糖③過氧化物酶④透明質(zhì)素331蛋白水解酶可以使卵黃膜與質(zhì)膜間的聯(lián)系分離；剪除卵膜上bindin的受體及與之結(jié)合的精子。2粘多糖：進入卵周隙吸水膨脹，使卵黃層向外隆起，形成受精膜（fertilizationenvelope）舉起。3過氧化物酶：皮層顆粒分泌的過氧化物酶通過交聯(lián)相鄰蛋白質(zhì)的酪氨酸殘基使受精膜變硬。受精膜最先在精子入卵的位置形成，并向外擴張至整個卵細胞，從而阻止多精入卵。4透明質(zhì)素（hyalin）：在卵外形成透明質(zhì)層(hyalinlayer)，它與卵裂中對分裂球的支持作用有關(guān)。卵細胞質(zhì)膜突起的微絨毛深入到其基部。海膽受精膜的形成及多余精子的移除哺乳動物不形成受精膜，但皮質(zhì)顆粒中釋放的酶對透明帶中的精子受體分子進行修飾，使之喪失與精子結(jié)合的能力，因此，稱為透明帶反應。(半乳糖基轉(zhuǎn)移酶(GalTase)—可與ZP3分子上的N-乙酰葡糖胺結(jié)合，使精子G蛋白激活并誘導頂體反應。卵激活時皮質(zhì)顆粒釋放出來的N-乙酰葡糖酶能對ZP3上的GalTase結(jié)合位點進行修飾，由此阻斷透明帶外圍的精子與受精卵結(jié)合）動畫自精子入卵點（右上角）起，卵子表面受精膜膜膨起，并波及全卵。（二）代謝活動的激活早期應答皮質(zhì)反應出現(xiàn)的數(shù)秒鐘之內(nèi)晚期應答受精的數(shù)分鐘之后早期應答，由鈣離子作用引發(fā)的受精卵的一系列變化過程（皮質(zhì)顆粒的釋放、精核的解凝聚、細胞的分裂等活動）。晚期應答，指伴隨Ca2+濃度增加后，細胞內(nèi)pH很快提高而帶來的一系列變化。在精子進入卵細胞數(shù)分鐘以后，卵細胞很快出現(xiàn)蛋白質(zhì)合成的高峰，它們對于胚胎的早期發(fā)育，包括體軸形成和體制建立有著重要的作用。海膽卵發(fā)育的啟動機制Ca++pH值升高代謝活動增強發(fā)育啟動膜電位改變–60mV~–80mV–10mV~+10mVCa++自由Ca++分離釋放激活H+H+Na+Na+Na+--H+交換受精酸PH皮層反應皮層顆粒破裂釋放內(nèi)含物激活受精（三）卵細胞質(zhì)成分的重排卵細胞質(zhì)中的形態(tài)決定因子，通過卵裂被分配到特定細胞中，這些因子最終能激活或引起特定基因的表達，這就決定了細胞的分化方向。精子入卵后，皮層向精子進入的方向旋轉(zhuǎn)大約30o，在動物極皮層含大量色素而內(nèi)層含有少量色素的物種中，這一胞質(zhì)不同層次的相對運動形成了一個在精子進入點對面的新月形的灰色區(qū)域，稱為灰色新月。兩棲類的灰色新月第三節(jié)雌雄原核結(jié)合兩性結(jié)合、受精，最終在于兩性配子細胞核的結(jié)合，在于兩性個體遺傳物質(zhì)的結(jié)合和分配，而產(chǎn)生新個體.雄原核形成雌原核形成第二次減數(shù)分裂后形成的卵子核原核結(jié)合后既進入卵裂(有絲分裂),分裂前進行染色體復制,不同動物染色體復制的時期各有不同.海膽昆蟲兩棲類哺乳類等染色體復制卵裂核融合后復制核融合前復制圖：海膽卵受精過程中雌、雄原核的遷移與融合雌原核雄原核雄原核雌原核核間橋倉鼠原核的運動A:精子入卵，雄原核膨大，精子的尾在卵中；B:雌雄原核并排；C:2細胞期，兩個細胞中的核清晰可見。第四節(jié)單性生殖

單性動物的3種生殖方式：孤雌生殖、雌核生殖、雜種生殖。

一、孤雌生殖不需要精子，僅靠自身的卵子能繁殖后代。如何將卵激活？如何保證染色體數(shù)量？黃蜂卵子接受產(chǎn)卵器的機械刺激激活卵子。蜥蜴生殖細胞染色體先加倍再進行減數(shù)分裂。有的生物，減數(shù)分裂得到的2個卵細胞進行核融合得雙倍體。二、雌核生殖兩性親緣種精子刺激，使未減數(shù)的卵子活化，導致卵子發(fā)育的生殖方式。銀鯽魚異體受精時，精子核呈濃縮狀態(tài)，不與雌核融合，后代像誰？母本三、雜種生殖

Poeciliopsis屬魚類單倍體卵子兩性親緣