第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動2學課件

第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學2023/6/6第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學第一節(jié)細胞質骨架●微絲(microfilament,MF)●微管（microtubules）●中間纖維（intermediatefilament,IF)●細胞骨架結構與功能總結2第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學第二節(jié)細胞核骨架●核基質(NuclearMatrix)●染色體骨架●核纖層(NuclearLamina)3第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學一、微絲(microfilament,MF)微絲又稱肌動蛋白纖維(actinfilament),是指真核細胞中由肌動蛋白(actin)組成、直徑為7nm的骨架纖維。成分：肌動蛋白(actin)是微絲的結構成分，外觀呈啞鈴狀,這種actin又叫G-actin，將G-actin形成的微絲又稱為F-actin。裝配微絲特異性藥物：細胞松弛素(cytochalasins)和鬼筆環(huán)肽(philloidin微絲結合蛋白微絲功能4第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學裝配MF是由G-actin單體形成的多聚體，肌動蛋白單體具有極性,裝配時呈頭尾相接,故微絲具有極性，既正極與負極之別。體外實驗表明，MF正極與負極都能生長，生長快的一端為正極，慢的一端為負極；去裝配時，負極比正極快。由于G-actin在正極端裝配，負極去裝配，從而表現(xiàn)為踏車行為。MF動態(tài)變化與細胞生理功能變化相適應。在體內,有些微絲是永久性的結構,有些微絲是暫時性的結構。5第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學微絲結合蛋白整個骨架系統(tǒng)結構和功能在很大程度上受到不同的細胞骨架結合蛋白的調節(jié)。actin單體結合蛋白微絲結合蛋白微絲結合蛋白將微絲組織成以下三種主要形式：Parallelbundle:MF同向平行排列，主要發(fā)現(xiàn)于微絨毛與絲狀偽足。Contractilebundle:MF反向平行排列，主要發(fā)現(xiàn)于應力纖維和有絲分裂收縮環(huán)。Gel-likenetwork:細胞皮層(cellcortex)中微絲排列形式，MF相互交錯排列。

6第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學微絲功能維持細胞形態(tài)，賦予質膜機械強度細胞運動：成纖維細胞爬行與微絲裝配和解聚相關微絨毛(microvillus)：

是腸上皮細胞的指狀突起，用以增加腸上皮細胞表面積，以利于營養(yǎng)的快速吸收。應力纖維(stressfiber)：在形成粘合斑的質膜下，微絲緊密平行排列成束，形成應力纖維,具有收縮功能。參與胞質分裂：收縮環(huán)由大量反向平行排列的微絲組成，其收縮機制是肌動蛋白和肌球蛋白相對滑動。肌肉收縮(musclecontraction)7第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學肌肉收縮(musclecontraction)肌肉可看作一種特別富含細胞骨架的效力非常高的能量轉換器，它直接將化學能轉變?yōu)闄C械能。肌肉的細微結構(以骨骼肌為例)肌小節(jié)的組成肌肉收縮系統(tǒng)中的有關蛋白肌肉收縮的滑動模型8第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學肌肉收縮系統(tǒng)中的有關蛋白①肌球蛋白(myosin)：其頭部具ATP酶活力,沿微絲從負極到正極進行運動。主要分布于肌細胞，有兩個球形頭部結構域(具有ATPase活性)和尾部鏈,多個Myosin尾部相互纏繞，形成myosinfilament,即粗肌絲。②原肌球蛋白(tropomyosin,Tm)：由兩條平行的多肽鏈形成α-螺旋構型,位于肌動蛋白螺旋溝內,結合于細絲,調節(jié)肌動蛋白與肌球蛋白頭部的結合。③肌鈣蛋白(Troponin,Tn)：為復合物，包括三個亞基：TnC(Ca2+敏感性蛋白)能特異與Ca2+結合;TnT(與原肌球蛋白結合);TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)9第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學二．微管（Microtubules）微管結構與組成：主要成分為微管蛋白（tubulin），分為兩種：α微管蛋白和β微管蛋白，二者組成異二聚體。異二聚體是構成微管的基本亞單位。微管可裝配成單管,二聯(lián)管(纖毛和鞭毛中),三聯(lián)管(中心粒和基體中)。裝配：α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚體,αβ二聚體先形成環(huán)狀核心,經過側面增加二聚體而擴展為螺旋帶,αβ二聚體平行于長軸重復排列形成原纖維(protofilament)。當螺旋帶加寬至13根原纖維時,即合攏形成一段微管。所有的微管都有確定的極性；微管裝配是一個動態(tài)不穩(wěn)定過程。微管特異性藥物：秋水仙素(colchicine)和紫杉酚(taxol)微管組織中心(MTOC)微管結合蛋白(MAP)微管功能10第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學微管組織中心(MTOC)概念：微管在生理狀態(tài)或實驗處理解聚后重新裝配的發(fā)生處稱為微管組織中心(microtubuleorganizingcenter,MTOC)。常見微管組織中心間期細胞MTOC：中心體(動態(tài)微管)分裂細胞MTOC：有絲分裂紡錘體極(動態(tài)微管)鞭毛纖毛細胞MTOC：基體(永久性結構)

中心體(centrosome)基體(basalbody)：位于鞭毛和纖毛根部的類似結構稱為基體（basalbody）11第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學微管結合蛋白

(MicrotubuleAssociatedProtein,MAP)12第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學微管功能維持細胞形態(tài)用秋水仙素處理細胞破壞微管,導致細胞變圓,說明微管對維持細胞的不對稱形狀是重要的。對于細胞突起部分,如纖毛、鞭毛、軸突的形成和維持,微管亦起關鍵作用。細胞內物質的運輸細胞器的定位鞭毛(flagella)運動和纖毛(cilia)運動纖毛與鞭毛的結構纖毛運動機制紡錘體與染色體運動13第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學細胞內物質的運輸真核細胞內部是高度區(qū)域化的體系,細胞中合成的物質、一些細胞器等必須經過細胞內運輸過程。這種運輸過程與細胞骨架體系中的微管及其Motorprotein有關。Motorproteins胞質中微管motorprotein分為兩大類：驅動蛋白(kinesin):通常朝微管的正極方向運動動力蛋白(cytoplasmicdynein)：朝微管的負極運動神經元軸突運輸色素顆粒的運輸14第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學三、中間纖維（intermediatefilament,IF)10nm纖維，因其直徑介于肌粗絲和細絲之間,故被命名為中間纖維。IF幾乎分布于所有動物細胞，往往形成一個網絡結構，特別是在需要承受機械壓力的細胞中含量相當豐富。如上皮細胞中。除了胞質中，在內核膜下的核纖層也屬于IF。中間纖維的裝配中間纖維的成分與分布：具有組織特異性。IF在形態(tài)上相似，而化學組成有明顯的差別。中間纖維的功能15第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學中間纖維的裝配中間纖維裝配過程

IF裝配與MF,MT裝配相比，有以下幾個特點：IF裝配的單體是纖維狀蛋白(MF,MT的單體呈球形)；反向平行的四聚體導致IF不具有極性；IF在體外裝配時不需要核苷酸或結合蛋白的輔助，在體內裝配后，細胞中幾乎不存在IF單體。16第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學中間纖維分類與分布17第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學中間纖維的功能增強細胞抗機械壓力的能力角蛋白纖維參與橋粒的形成和維持結蛋白纖維是肌肉Z盤的重要結構組分，對于維持肌肉細胞的收縮裝置起重要作用參與傳遞細胞內機械的或分子的信息中間纖維與mRNA的運輸有關18第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學一、核基質(NuclearMatrix)

核骨架：狹義：指核內以纖維蛋白成分為主的纖維網架體系。廣義：包括核基質、核纖層和核孔復合體。形態(tài)結構成分核骨架不象胞質骨架那樣由非常專一的蛋白成分組成,核骨架的成分比較復雜,主要成分是核骨架蛋白及核骨架結合蛋白,并含有少量RNA。核骨架結合序列DNA序列中的核骨架結合序列(matrixassociatedregion,MAR)DNA通過與核骨架蛋白的結合，將DNA放射環(huán)錨定在核骨架上；核骨架結合序列作為許多功能性基因調控蛋白的結合位點。功能19第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學功能核骨架與DNA復制：核骨架是DNA復制的空間支架。核骨架與基因表達大量研究工作表明真核細胞中RNA的轉錄和加工均與核骨架有關。具有轉錄活性的基因是結合在核骨架上的;RNA聚合酶在核骨架上具有結合位點。核骨架與染色體構建20第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學二、染色體骨架染色體骨架/放射環(huán)模型21第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學三、核纖層(NuclearLamina)核纖層分布與形態(tài)結構位于細胞核內層核膜下的纖維蛋白片層或纖維網絡。切面呈片層，整體呈球狀網絡。成分——核纖層蛋白(Lamin)A、B、C核纖層在細胞周期中的變化A型核纖層蛋白在組裝核纖層時通過蛋白水解失去C端。核膜崩解,核纖層解聚時,A型核纖層蛋白以可溶性單體形式彌散到胞質中。B型核纖層蛋白則與核膜小泡保持結合狀態(tài),當核膜重現(xiàn)時,在染色體周圍重裝配,形成子細胞的核纖層。功能：為核膜及染色質提供了結構支架22第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學23第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學24第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學25第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學26第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學27第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學28第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學表10-1：微絲結合蛋白29第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學30第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學31第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學32第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學33第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學34第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學35第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學36第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學37第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學38第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學39第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學40第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學41第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學42第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學43第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學深綠：微管淺蘭：內質網黃色：高爾基體上圖：內質網抗體染色下圖：微管抗體染色上圖：高爾基抗體染色下圖：微管抗體染色44第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學45第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學46第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學47第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學48第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學49第六章細胞骨架與細胞運輸?shù)诹录毎羌芎图毎\動(2學50第六章細胞骨架與細