細(xì)胞生物學(xué)課件第六章線粒體和葉綠體

MITOCHONGDRIONANDCHLOROPAST第六章線粒體和葉綠體當(dāng)前第1頁\共有81頁\編于星期四\21點內(nèi)容提要第二節(jié)葉綠體一、形態(tài)與結(jié)構(gòu)二、光合磷酸化作用機理三、葉綠體的半自主性四、葉綠體的增殖第三節(jié)蛋白質(zhì)定向轉(zhuǎn)運一、線粒體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運二、葉綠體的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運當(dāng)前第2頁\共有81頁\編于星期四\21點第一節(jié)線粒體1890年R.Altaman首次發(fā)現(xiàn)，命名為bioblast。1898年vonBenda提出mitochondrion。1900年L.Michaelis用JanusGreenB染色，發(fā)現(xiàn)線粒體具有氧化作用。Green（1948）證實線粒體含所有三羧酸循環(huán)的酶，Kennedy和Lehninger（1949）發(fā)現(xiàn)脂肪酸氧化為CO2的過程是在線粒體內(nèi)完成的。當(dāng)前第3頁\共有81頁\編于星期四\21點一、結(jié)構(gòu)粒狀或桿狀。蛋白占干重的65-70%，脂類占25-30%。直徑0.5~1μm，長1.5~3.0μm，在胰臟外分泌細(xì)胞中可長達(dá)10~20μm，稱巨線粒體。肝細(xì)胞約1300個線粒體，占細(xì)胞體積的20%，許多哺乳動物成熟的紅細(xì)胞無線粒體。（一）形態(tài)當(dāng)前第4頁\共有81頁\編于星期四\21點通常分布在細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域。在腎細(xì)胞中靠近微血管，在精子中分布在鞭毛中區(qū)。線粒體可以向細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域遷移，微管是其導(dǎo)軌、馬達(dá)蛋白提供動力。分為外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)四部分。當(dāng)前第5頁\共有81頁\編于星期四\21點（三）超微結(jié)構(gòu)Structuresofthemitochondrion

當(dāng)前第6頁\共有81頁\編于星期四\21點1、外膜(outmembrane)具有porin構(gòu)成的親水通道，允許分子量5KD以下的分子通過，1KD以下的分子可自由通過。標(biāo)志酶為單胺氧化酶。2、內(nèi)膜（innermembrane）含100種以上的多肽，蛋白質(zhì)和脂類的比例高于3:1。心磷脂含量高（達(dá)20%）、缺乏膽固醇，類似于細(xì)菌質(zhì)膜。通透性很低，僅允許不帶電荷的小分子物質(zhì)自由通過。當(dāng)前第7頁\共有81頁\編于星期四\21點氧化磷酸化的電子傳遞鏈位于內(nèi)膜。標(biāo)志酶為細(xì)胞色素C氧化酶。內(nèi)膜向線粒體內(nèi)室褶入形成嵴（cristae），能擴大內(nèi)膜表面積（達(dá)5~10倍），嵴有兩種：①板層狀、②管狀。嵴上覆有基粒?；Ｓ深^部（F1）和基部（F0）構(gòu)成。3、膜間隙(intermembranespace)：是內(nèi)外膜之間的腔隙，寬約6-8nm。標(biāo)志酶為腺苷酸激酶。當(dāng)前第8頁\共有81頁\編于星期四\21點4、基質(zhì)（matrix）為內(nèi)膜和嵴包圍的空間。含有：催化三羧酸循環(huán)，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶類。標(biāo)志酶為蘋果酸脫氫酶。線粒體DNA（mtDNA），及線粒體特有的核糖體，tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。纖維絲和電子密度很大的致密顆粒狀物質(zhì)，內(nèi)含Ca2+、Mg2+、Zn2+等離子。當(dāng)前第9頁\共有81頁\編于星期四\21點管狀嵴線粒體當(dāng)前第10頁\共有81頁\編于星期四\21點小鼠腎曲管上皮細(xì)胞冰凍蝕刻當(dāng)前第11頁\共有81頁\編于星期四\21點人黑色素瘤細(xì)胞線粒體當(dāng)前第12頁\共有81頁\編于星期四\21點二、氧化磷酸化的分子基礎(chǔ)動物細(xì)胞中80%的ATP來源于線粒體，糖、脂肪和氨基酸徹底氧化，電子經(jīng)過一系列的傳遞，傳至氧分子，逐級釋放能量，合成ATP。當(dāng)前第13頁\共有81頁\編于星期四\21點當(dāng)前第14頁\共有81頁\編于星期四\21點（一）電子載體NAD、黃素蛋白、細(xì)胞色素、鐵硫蛋白、輔酶Q等。1、NAD：即煙酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamideadeninedinucleotide），連接三羧酸循環(huán)和呼吸鏈，將代謝過程中脫下來的氫交給黃素蛋白。2、黃素蛋白：含F(xiàn)MN或FAD的蛋白，可接受2個電子2個質(zhì)子。黃素相關(guān)的脫氫酶類主要有：①以FMN為輔基的NADH脫氫酶。②以FAD為輔基的琥珀酸脫氫酶。當(dāng)前第15頁\共有81頁\編于星期四\21點NAD＆NADP當(dāng)前第16頁\共有81頁\編于星期四\21點Flavinmononucleotide(FMN)&Flavinadeninedinucleotide當(dāng)前第17頁\共有81頁\編于星期四\21點3、細(xì)胞色素：分子中含有血紅素鐵，以共價形式與蛋白結(jié)合，F(xiàn)e3+、Fe2+形式變化傳遞電子，呼吸鏈中有5類，即：細(xì)胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有銅原子。當(dāng)前第18頁\共有81頁\編于星期四\21點4、鐵硫蛋白：在其分子結(jié)構(gòu)中每個鐵原子和4個硫原子結(jié)合，通過Fe2+、Fe3+互變進行電子傳遞，有2Fe-2S和4Fe-4S兩種類型。當(dāng)前第19頁\共有81頁\編于星期四\21點5、輔酶Q：是脂溶性小分子量醌類化合物，通過氧化和還原傳遞電子。有3種氧化還原形式，即：氧化型醌Q，還原型氫醌（QH2）和介于兩者之者的自由基半醌（QH）。當(dāng)前第20頁\共有81頁\編于星期四\21點（二）呼吸鏈的復(fù)合物呼吸鏈組分按氧化還原電位由低向高的方向排列。利用deoxycholate處理線粒體內(nèi)膜、分離出呼吸鏈的4種復(fù)合物。輔酶Q和細(xì)胞色素C不屬于任何一種復(fù)合物。當(dāng)前第21頁\共有81頁\編于星期四\21點1、復(fù)合物I：NADH脫氫酶。組成：42條肽鏈組成，呈L型，含一個FMN和至少6個鐵硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚體形式存在。作用：催化NADH的2個電子傳遞至輔酶Q，同時將4個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)（M側(cè)）轉(zhuǎn)移至膜間隙（C側(cè)）。NADH→FMN→Fe-S→QNADH+5H+M+Q→NAD++QH2+4H+C當(dāng)前第22頁\共有81頁\編于星期四\21點2、復(fù)合物II：琥珀酸脫氫酶組成：至少由4條肽鏈，含有一個FAD，2個鐵硫蛋白。作用：催化琥珀酸的低能量電子轉(zhuǎn)至輔酶Q，但不轉(zhuǎn)移質(zhì)子。琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2當(dāng)前第23頁\共有81頁\編于星期四\21點3、復(fù)合物III：細(xì)胞色素c還原酶。組成：至少11條不同肽鏈，以二聚體形式存在，每個單體包含兩個細(xì)胞色素b（b562、b566）、一個鐵硫蛋白和一個細(xì)胞色素c1。作用：催化電子從輔酶Q傳給細(xì)胞色素c，每轉(zhuǎn)移一對電子，同時將4個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵至膜間隙。2還原態(tài)cytc1+QH2+2H+M→2氧化態(tài)cytc1+Q+4H+C當(dāng)前第24頁\共有81頁\編于星期四\21點復(fù)合物Ⅲ的電子傳遞比較復(fù)雜，和“Q循環(huán)”有關(guān)

當(dāng)前第25頁\共有81頁\編于星期四\21點4、復(fù)合物IV：細(xì)胞色素c氧化酶組成：為二聚體，每個單體含至少13條肽鏈，分為三個亞單位。作用：將從細(xì)胞色素c接受的電子傳給氧，每轉(zhuǎn)移一對電子，在基質(zhì)側(cè)消耗2個質(zhì)子，同時轉(zhuǎn)移2個質(zhì)子至膜間隙。cytc→CuA→hemea→a3-CuB→O24還原態(tài)cytc+8H+M+O2→4氧化態(tài)cytc+4H+C+2H2O當(dāng)前第26頁\共有81頁\編于星期四\21點①由復(fù)合物I、III、IV組成，催化NADH的脫氫氧化。②由復(fù)合物II、III、IV組成，催化琥珀酸的脫氫氧化。對應(yīng)于每個復(fù)合物Ⅰ，大約需要3個復(fù)合物Ⅲ，7個復(fù)合物Ⅳ，任何兩個復(fù)合物之間沒有穩(wěn)定的連接結(jié)構(gòu)，而是由輔酶Q和細(xì)胞色素c這樣的可擴散性分子連接。（三）兩條主要的呼吸鏈當(dāng)前第27頁\共有81頁\編于星期四\21點TransportofelectronsfromNADH當(dāng)前第28頁\共有81頁\編于星期四\21點TransportofelectronsfromFADH2當(dāng)前第29頁\共有81頁\編于星期四\21點兩條呼吸鏈魚藤酮、阿米妥抗霉素ACN—、CO當(dāng)前第30頁\共有81頁\編于星期四\21點呼吸鏈組分及ATP酶在線粒體內(nèi)膜上呈不對稱分布。-----亞線粒體顆粒和冰凍蝕刻技術(shù)確定呼吸鏈組分的分布。用超聲波破碎線粒體，形成顆粒朝外的小膜泡，稱亞線粒體顆粒，具有正常的電子傳遞和磷酸化的功能。細(xì)胞色素c的抗體能夠抑制完整線粒體的氧化磷酸化，但不能抑制亞線粒體顆粒的氧化磷酸化。當(dāng)前第31頁\共有81頁\編于星期四\21點P.Mitchell（1961）提出“化學(xué)滲透假說”。認(rèn)為：電子沿呼吸鏈傳遞時，所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)（M側(cè)）泵至膜間隙（C側(cè)），形成質(zhì)子動力勢（△P）?！鱌=△Ψ-(2.3RT/F)△pH其中：△pH=pH梯度，Ψ=電位梯度，T=絕對溫度，R=氣體常數(shù)，F(xiàn)為法拉第常數(shù)，當(dāng)溫度為25℃時△P的值為220mV左右。1.質(zhì)子動力勢，proton-motiveforce當(dāng)前第32頁\共有81頁\編于星期四\21點ChemiosmoticTheory當(dāng)前第33頁\共有81頁\編于星期四\21點狀如蘑菇，屬F型質(zhì)子泵。分為球形的F1（頭部）和嵌入膜中的F0（基部）。F1：由5種多肽組成α3β3γδε復(fù)合體，具有三個ATP合成的催化位點（每個β亞基具有一個）。F0：由三種多肽組成ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜，12個c亞基組成一個環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道。2.ATP合酶（ATPsynthetase）當(dāng)前第34頁\共有81頁\編于星期四\21點ATP合酶p90當(dāng)前第35頁\共有81頁\編于星期四\21點1979年BoyerP提出構(gòu)象耦聯(lián)假說。其要點如下：1．ATP酶利用質(zhì)子動力勢，發(fā)生構(gòu)象改變，改變與底物的親和力，催化ADP與Pi形成ATP。2．F1具有三個催化位點，但在特定的時間，三個催化位點的構(gòu)象不同（L、T、O），與核苷酸的親和力不同。3．質(zhì)子通過F0時，引起c亞基構(gòu)成的環(huán)旋轉(zhuǎn)，從而帶動γ亞基旋轉(zhuǎn)，由于γ亞基的端部是高度不對稱的，它的旋轉(zhuǎn)引起β亞基3個催化位點構(gòu)象的周期性變化（L、T、O），不斷將ADP和Pi加合在一起，形成ATP。當(dāng)前第36頁\共有81頁\編于星期四\21點當(dāng)前第37頁\共有81頁\編于星期四\21點支持構(gòu)象耦聯(lián)假說的實驗：當(dāng)前第38頁\共有81頁\編于星期四\21點ATPsynthaseasareversiblecouplingdevice當(dāng)前第39頁\共有81頁\編于星期四\21點3.氧化磷酸化抑制劑1．電子傳遞抑制劑A：抑制NADH→CoQ的電子傳遞。阿米妥、魚藤酮。B：抑制復(fù)合物III?？姑顾谹。C：抑制復(fù)合物IV。如：CO、CN、NaN3、H2S。電子傳遞抑制劑可用來研究呼吸鏈各組分的排列順序，當(dāng)呼吸鏈某一特定部位被抑制后，底物一側(cè)均為還原狀態(tài)，氧一側(cè)均為氧化態(tài)，可用分光光度計檢測。當(dāng)前第40頁\共有81頁\編于星期四\21點當(dāng)前第41頁\共有81頁\編于星期四\21點2．磷酸化抑制劑與F0結(jié)合結(jié)合，阻斷H+通道。如：寡霉素。3．解偶聯(lián)劑（uncoupler）解偶聯(lián)蛋白(uncouplingproteins,UCPs)：位于動物棕色脂肪組織和肌肉線粒體，與維持體溫有關(guān)。質(zhì)子載體：DNP、FCCP。質(zhì)子通道：增溫素（thermogenin）。其它離子載體：如纈氨霉素。某些藥物：如過量的阿斯匹林。當(dāng)前第42頁\共有81頁\編于星期四\21點四、線粒體的半自主性1963年M.&S.Nass發(fā)現(xiàn)線粒體DNA。線粒體類似于細(xì)菌的特征：

①環(huán)形DNA；②70S核糖體；③RNA聚合酶被溴化乙錠抑制，不被放線菌素D所抑制；④tRNA和氨?；?tRNA合成酶不同于細(xì)胞質(zhì)中的；⑤蛋白質(zhì)合成的起始氨?；鵷RNA是N-甲酰甲硫氨酰tRNA；對細(xì)菌蛋白質(zhì)合成抑制劑氯霉素敏感對細(xì)胞質(zhì)蛋白合成抑制劑放線菌酮不敏感。當(dāng)前第43頁\共有81頁\編于星期四\21點mtDNA的遺傳密碼與通用的遺傳密碼的區(qū)別：UGA不是終止信號，而是色氨酸的密碼。多肽內(nèi)部的甲硫氨酸由AUG和AUA兩個密碼子編碼；起始甲硫氨酸由AUG,AUA,AUU和AUC四個密碼子編碼；AGA,AGG不是精氨酸的密碼子，而是終止密碼子，因而，在線粒體密碼系統(tǒng)中的4個終止密碼子（UAA，UAG，AGA，AGG）。當(dāng)前第44頁\共有81頁\編于星期四\21點五、線粒體的增殖線粒體來源于已有的線粒體的分裂。間壁分離：分裂時先由內(nèi)膜向中心皺褶，將線粒體分為兩個，常見于鼠肝和植物分生組織中。收縮后分離：通過中部縊縮分裂為兩個。出芽：見于酵母和蘚類植物，線粒體出現(xiàn)小芽，脫落后長大，發(fā)育為線粒體。當(dāng)前第45頁\共有81頁\編于星期四\21點線粒體分裂狗心肌細(xì)胞線粒體新生鼠肝細(xì)胞線粒體213當(dāng)前第46頁\共有81頁\編于星期四\21點第二節(jié)葉綠體綠色植物通過葉綠體（Chloroplast）完成能量轉(zhuǎn)換，利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同時產(chǎn)生氧。綠色植物年產(chǎn)干物質(zhì)達(dá)1014公斤。光合作用是地球上有機體生存和發(fā)展的根本源泉。當(dāng)前第47頁\共有81頁\編于星期四\21點當(dāng)前第48頁\共有81頁\編于星期四\21點一、形態(tài)與結(jié)構(gòu)雙凸或平凸透鏡形，長徑5~10um，短徑2~4um，厚2~3um。葉肉細(xì)胞一般含50~200個葉綠體，占細(xì)胞質(zhì)的40%。由外被（chloroplastenvelope）、類囊體（thylakoid）和基質(zhì)（stroma）3部分組成。含有3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜，3種彼此分開的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔。當(dāng)前第49頁\共有81頁\編于星期四\21點當(dāng)前第50頁\共有81頁\編于星期四\21點Chloroplast當(dāng)前第51頁\共有81頁\編于星期四\21點雙層膜組成，膜間為10~20nm的間隙。外膜的滲透性大。內(nèi)膜對通過物質(zhì)的選擇性很強，CO2、O2、Pi、H2O、等可以透過內(nèi)膜，ADP、ATP、NADP+、葡萄糖等及焦磷酸不能透過內(nèi)膜，需要特殊的轉(zhuǎn)運體（translator）才能通過內(nèi)膜。（一）葉綠體外被當(dāng)前第52頁\共有81頁\編于星期四\21點是膜圍成的扁平囊。主要成分是蛋白質(zhì)和脂類（60：40），不飽含脂肪酸含量高（約87%），膜流動性高。基粒：扁平小囊堆疊而成，每個葉綠體含40~60個?；|(zhì)類囊體：連接基粒的沒有堆疊的類囊體。膜的內(nèi)在蛋白主要有：細(xì)胞色素b6／f復(fù)合體、集光復(fù)合體（LHC）、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧化還原蛋白（FD）、黃素蛋白、光系統(tǒng)I、II復(fù)合物等。（二）類囊體當(dāng)前第53頁\共有81頁\編于星期四\21點是內(nèi)膜與類囊體之間的空間。主要成分包括：碳同化相關(guān)的酶類：如RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%。葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系：如，ctDNA、各類RNA、核糖體等。一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。（三）基質(zhì)當(dāng)前第54頁\共有81頁\編于星期四\21點光能電能

不穩(wěn)定化學(xué)能(電子傳遞產(chǎn)生ATP以及NADPH)

穩(wěn)定的化學(xué)能(糖類化合物)。分光反應(yīng)和暗反應(yīng)，前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化。后者不需要光，涉及CO2的固定，分為C3和C4兩類。當(dāng)前第55頁\共有81頁\編于星期四\21點（一）光合色素和電子傳遞鏈組分1．光合色素包括：葉綠素、類胡蘿卜素，比例約為3:1。葉綠素分為a、b，比例約為3:1。全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價鍵結(jié)合。-CHOinchlb當(dāng)前第56頁\共有81頁\編于星期四\21點2．集光復(fù)合體（LHC）由大約200個葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。當(dāng)前第57頁\共有81頁\編于星期四\21點3．光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）：P680至少包括12條多肽鏈。位于基粒于基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。包括一個集光復(fù)合體Ⅱ、一個反應(yīng)中心和一個含錳原子的放氧復(fù)合體（oxygenevolvingcomplex）。4．細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體(cytb6/fcomplex)可能以二聚體形成存在，每個單體含有四個不同的亞基5．光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）：P700包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體I和作用中心構(gòu)成。當(dāng)前第58頁\共有81頁\編于星期四\21點非循環(huán)式光合磷酸化當(dāng)前第59頁\共有81頁\編于星期四\21點循環(huán)式光合磷酸化電子循環(huán)流動，產(chǎn)生質(zhì)子梯度，驅(qū)動ATP合成。當(dāng)前第60頁\共有81頁\編于星期四\21點兩個光系統(tǒng)協(xié)調(diào)作用當(dāng)前第61頁\共有81頁\編于星期四\21點（二）光合磷酸化一對電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個H+。2個來源于H2O光解，2個由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)中一個H+又被用于還原NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5，基質(zhì)pH≈8），形成質(zhì)子動力勢。H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動ADP和Pi結(jié)合形成ATP。ATP合酶，即CF1-F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類似于線粒體ATP合酶。當(dāng)前第62頁\共有81頁\編于星期四\21點Electrontransportinthethylakoidmembrane當(dāng)前第63頁\共有81頁\編于星期四\21點當(dāng)前第64頁\共有81頁\編于星期四\21點線粒體與葉綠體的相似性：①均由兩層膜包被，內(nèi)外膜的性質(zhì)、結(jié)構(gòu)有顯著的差異。②均為半自主性細(xì)胞器，具有自身的DNA及轉(zhuǎn)譯體系。因此綠色植物細(xì)胞內(nèi)存在3個遺傳系統(tǒng)。③葉綠體的ctDNA不足以編碼葉綠體所需的全部蛋白質(zhì)，因此必須依靠于核基因來編碼其余的蛋白質(zhì)。通過定向轉(zhuǎn)運進入葉綠體的各部分。三、葉綠體的半自主性當(dāng)前第65頁\共有81頁\編于星期四\21點當(dāng)前第66頁\共有81頁\編于星期四\21點四、葉綠體的增殖在個體發(fā)育中葉綠體由原質(zhì)體發(fā)育而來。在有光條件下原質(zhì)體的小泡數(shù)目增加并融合形成片層，發(fā)育為基粒，形成葉綠體。在黑暗生長時，原質(zhì)體小泡融合速度減慢，并轉(zhuǎn)變?yōu)榕帕谐删W(wǎng)格的三維晶格結(jié)構(gòu)，稱為原片層，這種質(zhì)體稱為黃色體。在有光下仍可發(fā)育為葉綠體。幼小葉綠體能靠分裂而增殖。成熟葉綠體一般不再分裂或很少分裂。當(dāng)前第67頁\共有81頁\編于星期四\21點當(dāng)前第68頁\共有81頁\編于星期四\21點當(dāng)前第69頁\共有81頁\編于星期四\21點第三節(jié)線粒體與葉綠體的

蛋白質(zhì)定向轉(zhuǎn)運當(dāng)前第70頁\共有81頁\編于星期四\21點一、線粒體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運線粒體具有1000多種蛋白質(zhì)，其自身合成的僅十余種，因此大量蛋白質(zhì)是在細(xì)胞質(zhì)中合成的。利用標(biāo)記氨基酸培養(yǎng)細(xì)胞，用氯霉素和放線菌酮分別抑制線粒體和細(xì)胞質(zhì)蛋白質(zhì)合成，發(fā)現(xiàn)人的線粒體DNA編碼的多肽為細(xì)胞色素c氧化酶的3個亞基，F(xiàn)0的2個亞基，NADH脫氫酶的7個亞基和細(xì)胞色素b等13條多肽。當(dāng)前第71頁\共有81頁\編于星期四\21點線粒體前體蛋白質(zhì)在在運輸以前，以未折疊的形式存在，N端有一段信號序列稱為導(dǎo)肽或引肽，完成轉(zhuǎn)運后被信號肽酶（signalpeptidase）切除，就成為成熟蛋白，這種現(xiàn)象叫后轉(zhuǎn)譯（posttranslation）。信號肽的特點是：多位于肽鏈的N端，由大約20個氨基酸構(gòu)成；形成一個兩性α螺旋，帶正電荷的氨基酸殘基和不帶電荷的疏水氨基酸殘基分別位于螺旋的兩側(cè)；對所牽引的蛋白質(zhì)沒有特異性要求。當(dāng)前第72頁\共有81頁\編于星期四\21點MitochondrialerImport

當(dāng)前第73頁\共有81頁\編于星期四\21點蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運涉及轉(zhuǎn)位因子（translocator）等多種蛋白。TOM復(fù)合體：負(fù)責(zé)通過外膜，進入膜間隙。TIM復(fù)合體：TIM23負(fù)責(zé)將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運到基質(zhì)，或安裝在內(nèi)膜上；TIM22負(fù)責(zé)將某