神經(jīng)經(jīng)濟(jì)學(xué)展示

神經(jīng)經(jīng)濟(jì)學(xué)展示當(dāng)前第1頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)■摘要■圖解獎(jiǎng)賞通路■第一章解釋軀體組織的主要結(jié)構(gòu)■■■當(dāng)前第2頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)摘要

盡管大多數(shù)腦區(qū)的細(xì)胞能對獎(jiǎng)賞作出反應(yīng)，但以皮質(zhì)為基礎(chǔ)的神經(jīng)節(jié)回路處在獎(jiǎng)賞系統(tǒng)的中心。這個(gè)網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)是前扣帶回皮層，眶前額葉皮層，腹側(cè)紋狀體，腹側(cè)蒼白球和中腦多巴胺神經(jīng)元。此外，別的結(jié)構(gòu)也包括背側(cè)前額葉皮層，杏仁核，海馬體，丘腦和外側(cè)韁核，另外一些特殊的腦干結(jié)構(gòu)例如腦腳橋細(xì)胞核和中縫核是調(diào)節(jié)獎(jiǎng)賞回路中的主要組成部分。這些區(qū)域之間的連接形成了一個(gè)介導(dǎo)獎(jiǎng)賞加工不同方面的復(fù)雜神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。神經(jīng)影像學(xué)的進(jìn)步提供了更精確的時(shí)空解析度。這些研究現(xiàn)在證明人類功能和結(jié)構(gòu)成像導(dǎo)致了染色體圖越來越接近于靈長類動(dòng)物解剖。關(guān)鍵詞：眶前額葉皮層可能性獎(jiǎng)賞預(yù)期獎(jiǎng)賞幅度黑質(zhì)腹內(nèi)側(cè)前額葉皮質(zhì)腹側(cè)紋狀體當(dāng)前第3頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)DPFC背層前額葉皮質(zhì)dACC前扣帶皮層vmPFC腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層OFC眶額葉皮質(zhì)SN黑質(zhì)VTA中腦腹側(cè)被蓋層PPT腳橋核STN丘腦底核VP腹側(cè)蒼白球LHb外側(cè)系帶Amy杏仁核Hipp海馬體當(dāng)前第4頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)目的目的不是為了全面檢索文獻(xiàn)，而是為了突出基于這些理論基礎(chǔ)之上的有前景的研究。這一章首先關(guān)注的是解剖（首先從猴子開始），然后，我們探討皮質(zhì)、基質(zhì)神經(jīng)節(jié)回路的功能性刺激，以便在靈長類動(dòng)物和人類的功能性MRI研究中尋求一個(gè)共同的聯(lián)系。在這一章中，我們首先會(huì)解釋軀體組織的主要結(jié)構(gòu)，并且在探討他們在獎(jiǎng)賞過程中扮演的角色之前會(huì)解釋各回路之間的聯(lián)系，從而為人類成像研究提供解釋。當(dāng)前第5頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)

前額皮質(zhì)●雖然整個(gè)皮層細(xì)胞對獎(jiǎng)勵(lì)刺激有激烈反應(yīng)，與獎(jiǎng)勵(lì)相關(guān)的主要皮質(zhì)區(qū)域是前扣帶皮質(zhì)和OFC?！裨谌祟惖拇竽X中，前額葉皮質(zhì)的獎(jiǎng)勵(lì)處理：不同類型的獎(jiǎng)勵(lì)可以補(bǔ)充前額葉皮層的活動(dòng)?！窆δ苄源殴舱癯上窦夹g(shù)（時(shí)間分辨率）可以追蹤到在期待獎(jiǎng)賞時(shí)和響應(yīng)神經(jīng)激活獎(jiǎng)勵(lì)，成果兩個(gè)不同階段的前額葉皮層的不同反應(yīng)●結(jié)論：額葉皮質(zhì)活化相關(guān)，不僅與預(yù)期的程度，而且與預(yù)期的回報(bào)率有關(guān)。額葉皮質(zhì)，可優(yōu)先響應(yīng)獎(jiǎng)勵(lì)當(dāng)前第6頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)這整片區(qū)域是研究鞏固和獎(jiǎng)勵(lì)之間，將藥物應(yīng)用作為獎(jiǎng)賞和習(xí)慣直接的轉(zhuǎn)變的核心。腹側(cè)紋狀體當(dāng)前第7頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)嘉雯5到6頁當(dāng)前第8頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)金妮的部分不同的獎(jiǎng)勵(lì)相關(guān)的區(qū)域和背側(cè)前額葉區(qū)的皮質(zhì)鏡像的收斂1）皮質(zhì)---紋狀體之間鏡像的一體化研究表明，中間神經(jīng)元一個(gè)潛在的關(guān)鍵作用是在把信息傳到棘鏡像細(xì)胞以前，整合來自不同皮質(zhì)地區(qū)的信息。當(dāng)前第9頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)數(shù)據(jù)顯示，不同區(qū)域的皮質(zhì)和紋狀體的整體組織類似，提供了一個(gè)在猴子解剖跟蹤研究和人類的英國貿(mào)工部的研究之間很強(qiáng)的相關(guān)性。兩者合計(jì)，在這些皮質(zhì)次區(qū)域的dPFC、dACC和OFC終端的協(xié)調(diào)激活，可以在特定的點(diǎn)上產(chǎn)生一個(gè)獨(dú)特的組合的激活，不同的價(jià)值選擇中以獎(jiǎng)勵(lì)為基礎(chǔ)的驅(qū)動(dòng)器輸送激勵(lì)活化當(dāng)前第10頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)2）除了上述重點(diǎn)領(lǐng)域的投影，皮質(zhì)對紋狀體也有彌漫的投影系統(tǒng)?？偟膩碚f，來自各皮質(zhì)地區(qū)的擴(kuò)散鏡像由終端纖維的集群組成，它廣泛分布在紋狀體。

彌漫性纖維系統(tǒng)建立大量的軸突入侵每個(gè)重點(diǎn)領(lǐng)域。根據(jù)這個(gè)情況推算，如果集體激活，他們可以通過廣泛傳播皮質(zhì)的信息來調(diào)節(jié)紋狀體的活動(dòng)。這個(gè)級別比較低的調(diào)制可能為信息編碼提供解剖基板，影響中型棘神經(jīng)元的的未來發(fā)射，在學(xué)習(xí)過程中不同地區(qū)的時(shí)空紋狀體扮演的一個(gè)重要的持續(xù)活化作用。3）其他返回目錄當(dāng)前第11頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)曉玲9到10頁當(dāng)前第12頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)●這個(gè)區(qū)域反應(yīng)了相對獎(jiǎng)賞以及絕對獎(jiǎng)賞的結(jié)果（例如，當(dāng)個(gè)體比較她已經(jīng)收到的和她可能有但沒有收到的）●引出的結(jié)果是內(nèi)側(cè)尾活化可能促進(jìn)未來最好的行動(dòng)選擇，因?yàn)楫?dāng)獎(jiǎng)賞反饋通知后采取的行動(dòng)是最突出的，并降低行動(dòng)的需求的可預(yù)測性瑩瑩11到12頁當(dāng)前第13頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)●獎(jiǎng)賞的成果也影響腹側(cè)紋狀體激活?！裼捎陬A(yù)期的獎(jiǎng)賞可以增加，而沒有獎(jiǎng)賞得結(jié)果可以減少，腹側(cè)紋狀體活化，理論家提出，腹側(cè)紋狀體活動(dòng)跟蹤獎(jiǎng)賞預(yù)報(bào)誤差●如果獎(jiǎng)賞處理不同階段得到腹側(cè)紋狀體子組件的顯著補(bǔ)充，那么進(jìn)一步增強(qiáng)功能中的核磁共振成像技術(shù)時(shí)空分辨率就可能有助于測試這些假設(shè)，并產(chǎn)生新的見解。當(dāng)前第14頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)腹內(nèi)側(cè)前額葉皮質(zhì)增益擊中增益錯(cuò)過伏隔核殼核尾狀核時(shí)間（s）圖7當(dāng)前第15頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)杏仁核（AMY）●杏仁核是一個(gè)在環(huán)境刺激的情緒編碼中起著關(guān)鍵的作用的突出的邊緣結(jié)構(gòu)。

●杏仁核在獎(jiǎng)賞處理過程中擔(dān)當(dāng)著一個(gè)重要的角色，在某種程度上，通過它與腹側(cè)紋狀體之間的決定性的相互作用使獎(jiǎng)賞與刺激相關(guān)聯(lián)●核磁共振成像技術(shù)的研究也在涉及潛在獎(jiǎng)賞的上下文中報(bào)告杏仁核的激活●盡管暗示在獎(jiǎng)賞處理上，杏仁核的直接功能比腹側(cè)紋狀體少，符合動(dòng)物研究結(jié)果，但磁共振成像技術(shù)研究記錄了杏仁核激活隨獎(jiǎng)賞而貶值當(dāng)前第16頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)腹側(cè)蒼白球（VP）●腹側(cè)蒼白球是獎(jiǎng)勵(lì)回路的一個(gè)重要組成部分，專門響應(yīng)獎(jiǎng)賞激勵(lì)行為表現(xiàn)與學(xué)習(xí)的這前腦區(qū)域中的細(xì)胞。當(dāng)前第17頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)新婷的部分13到14頁大腦的“獎(jiǎng)賞中心”：多巴胺系統(tǒng)多巴胺（Dopamine）是一種神經(jīng)傳導(dǎo)物質(zhì)，用來幫助細(xì)胞傳送脈沖的化學(xué)物質(zhì)。這種腦內(nèi)分泌主要負(fù)責(zé)大腦的情欲，感覺，將興奮及開心的信息傳遞，也與上癮有關(guān)。多巴胺化學(xué)結(jié)構(gòu)式C6H3(OH)2-CH2-CH2-NH2當(dāng)前第18頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)在人類的大腦中，腹螺旋體延伸到前穿孔的空間,其結(jié)構(gòu)被分成一個(gè)相互關(guān)聯(lián)的蒼白球區(qū)域。對于腹側(cè)蒼白球的分析顯示大部分被稱為“無名黑質(zhì)”的區(qū)域?qū)嵸|(zhì)上是一種擴(kuò)展的與復(fù)雜的紋狀體蒼白球相關(guān)的獎(jiǎng)賞回路。除了接收腹側(cè)紋狀體輸入，腹螺旋體也會(huì)得到一個(gè)來自底丘腦核的官能輸入和來自中腦的多巴胺的輸入當(dāng)前第19頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)中腦多巴胺神經(jīng)元細(xì)胞當(dāng)前第20頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)圖a、b闡明了中腦多巴胺的細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和聯(lián)系。紅色細(xì)胞=連接腹側(cè)紋狀體區(qū)域；黃色細(xì)胞=連接背側(cè)尾狀核；藍(lán)色細(xì)胞=連接電機(jī)控制紋狀體的區(qū)域；BNST=終紋床核；CeA=中央杏仁核；Amy=杏仁；Hipp=海馬；PPT=腦橋腳核；SNc=黑質(zhì)致密部；VP=腹側(cè)蒼白球；VTA=腹側(cè)背蓋。

中腦多巴胺神經(jīng)元分為經(jīng)典黑質(zhì)的腹側(cè)被蓋區(qū)和伏隔核。這些神經(jīng)元，形成了一個(gè)與腹側(cè)背連續(xù)帶，是水平方向，不斷延伸到腹部的黑質(zhì)致密部的部分或進(jìn)入信噪比。多巴胺的細(xì)胞和樹突交織的信噪比，特別是在人類和非人靈長類突出。當(dāng)前第21頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)圖a、b闡明了中腦多巴胺的細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和聯(lián)系。紅色細(xì)胞=連接腹側(cè)紋狀體區(qū)域；黃色細(xì)胞=連接背側(cè)尾狀核；藍(lán)色細(xì)胞=連接電機(jī)控制紋狀體的區(qū)域；BNST=終紋床核；CeA=中央杏仁核；Amy=杏仁；Hipp=海馬；PPT=腦橋腳核；SNc=黑質(zhì)致密部；VP=腹側(cè)蒼白球；VTA=腹側(cè)背蓋。

中腦多巴胺神經(jīng)元分為經(jīng)典黑質(zhì)的腹側(cè)被蓋區(qū)和伏隔核。這些神經(jīng)元，形成了一個(gè)與腹側(cè)背連續(xù)帶，是水平方向，不斷延伸到腹部的黑質(zhì)致密部的部分或進(jìn)入信噪比。多巴胺的細(xì)胞和樹突交織的信噪比，特別是在人類和非人靈長類突出。當(dāng)前第22頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)紋狀體-黑質(zhì)-紋狀體網(wǎng)絡(luò)

紅色代表從vmPFC（腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層）的輸入；橙色代表從OFC（眶額葉皮質(zhì)）dACC（前扣帶皮層）而來的輸入；黃色代表從DPFC（背層前額葉皮層）而來的輸入；綠色與藍(lán)色代表從運(yùn)動(dòng)控制區(qū)域而來的輸入。王彩貴部分15到18頁當(dāng)前第23頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)在人類中腦的獎(jiǎng)賞加工事件相關(guān)的功能性磁共振成像（FMRI）中腦增加激活被認(rèn)為回應(yīng)獎(jiǎng)賞預(yù)測的線索當(dāng)前第24頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)完成皮質(zhì)基底神經(jīng)節(jié)的獎(jiǎng)賞回路丘腦內(nèi)側(cè)的MD（中部背層丘腦核）投射到額葉皮質(zhì)，是最后一個(gè)環(huán)節(jié)的獎(jiǎng)賞電路。皮質(zhì)對丘腦核的投射比它們反向?qū)ζべ|(zhì)的投射更廣泛，簡言之，除了相互聯(lián)結(jié)，有一個(gè)單向的皮質(zhì)-丘腦成分。因此，當(dāng)MD核完成獎(jiǎng)賞回路返回到皮質(zhì)的時(shí)候，會(huì)有一個(gè)來自不同功能額葉皮層區(qū)單向皮質(zhì)輸入到MD核。例如，中部MD不僅僅有一個(gè)與OFC（眶額葉皮質(zhì)）的雙向投射，也有一個(gè)從vmPFC（腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層）的單向輸入。當(dāng)前第25頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)概要和結(jié)論獎(jiǎng)賞回路包括若干形成介導(dǎo)了以獎(jiǎng)勵(lì)為基礎(chǔ)學(xué)習(xí)的不同方面的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的皮質(zhì)和皮質(zhì)下區(qū)域，導(dǎo)致了適應(yīng)行為的發(fā)生。當(dāng)前第26頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)面向獲取目標(biāo)而開發(fā)的行動(dòng)計(jì)劃需要獎(jiǎng)勵(lì)加工，認(rèn)知規(guī)劃，和電機(jī)控制的結(jié)合，因?yàn)楠?jiǎng)賞并不是孤立地在起作用。當(dāng)前第27頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)平行與綜合的加工三個(gè)集成網(wǎng)絡(luò)通過皮質(zhì)基底節(jié)神經(jīng)節(jié)通路

（1）不同前額葉區(qū)域的纖維收斂于紋狀體的分區(qū)域；（2）透過紋狀體——黑質(zhì)——紋狀體（SNS）投射的組織，VS（腹側(cè)紋狀體）可以影響到背層紋狀體；（3）單向的皮質(zhì)-丘腦投射從獎(jiǎng)賞相關(guān)的區(qū)域通過認(rèn)知運(yùn)動(dòng)控制來運(yùn)輸信息dACC=前扣帶皮層；dPFC=背層前額葉皮層；OFC=眶額葉皮質(zhì)；vmPFC=腹內(nèi)側(cè)前額葉皮質(zhì)；紅色=vmPFC通路；深橙色=OFC通路；淺橙色=dACC通路；黃色=dPFC通路；綠色=輸出到運(yùn)動(dòng)控制區(qū)域。當(dāng)前第28頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)

這一章回顧的電路說明信息是從皮質(zhì)-基底神經(jīng)節(jié)電路的腹面到背側(cè)轉(zhuǎn)移的。因此，隨著時(shí)間的順序推移，這就說明了活動(dòng)發(fā)生在學(xué)習(xí)過程期間的一個(gè)獎(jiǎng)勵(lì)加工事件的機(jī)制(Tanaka等人,2004年)。序列激活也發(fā)生在一個(gè)單獨(dú)的獎(jiǎng)勵(lì)加工事件之內(nèi)（例如，從預(yù)期到結(jié)果）。與這個(gè)概念相符的是，在一個(gè)典型的線索反映任務(wù)里收益的預(yù)期誤差通常首先發(fā)生在mPFC和Nacc里。幾秒鐘之后就出現(xiàn)在VS（腹側(cè)紋狀體）的部分即尾狀核和殼核背內(nèi)側(cè)（見圖7）。與預(yù)期值相關(guān)的可視神經(jīng)活動(dòng)的能力提高了超越與腦激活相關(guān)的興奮可能性。它可能用激活來預(yù)測行為。例如，證據(jù)表明在Nacc和mPFC里的預(yù)測激活能獨(dú)立預(yù)測通路，而在連接的島頁皮質(zhì)里預(yù)期激活可以預(yù)測對金融風(fēng)險(xiǎn)、賭博和購買方案的回避當(dāng)前第29頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)未來方向?qū)?dòng)物解剖研究與人類成像聯(lián)結(jié)起來是深入了解與不同的獎(jiǎng)賞加工方面和導(dǎo)致適當(dāng)選擇的認(rèn)知相關(guān)的大腦區(qū)域的強(qiáng)有力方法。當(dāng)前第30頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)神經(jīng)影像學(xué)已經(jīng)證明人類功能結(jié)構(gòu)越來越接近相關(guān)于靈長類動(dòng)物解剖。當(dāng)前第31頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)AnemergingsetofDTItoolsforvisualizingconnectivityinhumanspromisestofurtherbridgethegapbetweenprimatestructureandhumanFunction。文章最后一句話翻譯：一個(gè)在新興的可視人類連接的DTI（數(shù)字終端接口）工具必將進(jìn)一步消除在靈長類動(dòng)物結(jié)構(gòu)與人類功能之間的差異。當(dāng)前第32頁\共有34頁\編于星期四\20點(diǎn)美國羅切斯醫(yī)學(xué)院精神病學(xué)教授?，?布萊克莫爾說：“努力是對大腦的最好獎(jiǎng)賞”。不僅如此，有專家還表示，適當(dāng)放棄一些于過舒適和便捷的選擇，因?yàn)榕κ蔷S系精神的維生素。選擇不那么舒適的生活，其實(shí)就是對于任何事情最好都親力親為，并且努力去做，不依賴他人和機(jī)器。在我們大腦中有一個(gè)“努力—驅(qū)動(dòng)—獎(jiǎng)賞”的回路，努