第五章細(xì)菌和噬菌體遺傳

第五章細(xì)菌和噬菌體遺傳當(dāng)前第1頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)動(dòng)物、植物等真核生物的遺傳規(guī)律遺傳學(xué)三大定律：分離定律自由組合定律連鎖交換定律依賴有絲分裂及減數(shù)分裂過(guò)程細(xì)菌、噬菌體等低等生物沒(méi)有有絲分裂及減數(shù)分裂過(guò)程，其遺傳規(guī)律具有特殊性1940-1960periodofmicrobialgenetics當(dāng)前第2頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)細(xì)菌包括真細(xì)菌和古細(xì)菌。形態(tài)多種多樣，主要有桿菌、球菌、螺旋菌等?；窘Y(jié)構(gòu)包括：細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、擬核、核糖體、細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物，有些細(xì)菌具有鞭毛。遺傳物質(zhì)包括一條主染色體，通常為環(huán)形雙鏈DNA分子，另外包含一個(gè)或多個(gè)小染色體（質(zhì)粒）1-5μm長(zhǎng)，0.5-1μm寬直徑0.5-1μm1-50μm長(zhǎng)，0.5-1μm寬當(dāng)前第3頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)病毒是由蛋白質(zhì)外殼和核酸組成的非細(xì)胞生物，在體外以無(wú)生命的化學(xué)大分子狀態(tài)存在。依據(jù)宿主的不同可以分為植物病毒、動(dòng)物病毒和細(xì)菌病毒，細(xì)菌病毒又稱為噬菌體（phage）遺傳物質(zhì)為DNA或RNA噬菌體核酸多為DNA，植物病毒核酸多數(shù)為RNA，動(dòng)物病毒核酸部分為DNA，部分為RNA當(dāng)前第4頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)細(xì)菌和病毒在遺傳研究中的優(yōu)越性世代周期短：大腸桿菌（E.coli）20分鐘可繁殖一代便于管理和生化分析個(gè)體小，一般在1μ至幾個(gè)μ之間，操作管理方便便于研究基因突變

裸露的DNA分子，容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生突變；單倍體生物，不存在顯隱性問(wèn)題便于研究基因的作用

影印培養(yǎng)，易檢出營(yíng)養(yǎng)缺陷型突變，有利于從生化角度研究基因的作用當(dāng)前第5頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)便于研究基因重組細(xì)菌具有轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)和接合作用，可以進(jìn)行精密的遺傳分析便于研究基因結(jié)構(gòu)、功能及調(diào)控機(jī)制細(xì)菌和病毒遺傳物質(zhì)簡(jiǎn)單，易于進(jìn)行基因定位、結(jié)構(gòu)分析和分離，基因的表達(dá)調(diào)控也適于采用生理生化的方法進(jìn)行深入研究便于進(jìn)行遺傳操作

染色體結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，沒(méi)有組蛋白和其它蛋白的結(jié)合，更宜于進(jìn)行遺傳工程的操作當(dāng)前第6頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)第一節(jié)細(xì)菌與噬菌體的突變型細(xì)菌的突變型：①合成代謝突變型：也稱為營(yíng)養(yǎng)缺陷型，即喪失合成某種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力，不能在基本培養(yǎng)基上生長(zhǎng)；原養(yǎng)型：野生菌株可以在基本培養(yǎng)基上生長(zhǎng)如Met-、Thi-、Pur-分別表示這些突變株系需要甲硫氨酸（methionine）、硫胺(thiamin)和嘌呤(purine)②分解代謝突變型：如Lac-菌株不能分解乳糖，無(wú)法在以乳糖為唯一碳源的基本培養(yǎng)基中生長(zhǎng)。③抗性突變型：包括抗藥突變型和抗噬菌體突變型如Strr表示對(duì)鏈霉素抗性表型，Strs表示對(duì)鏈霉素敏感T1r表示菌株對(duì)T1噬菌體表現(xiàn)抗性當(dāng)前第7頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)細(xì)菌突變型篩選：當(dāng)前第8頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)噬菌體突變型

噬菌斑突變型：如T2、T4噬菌體的r-突變體正常噬菌體，r+，產(chǎn)生的菌斑小而邊緣模糊突變噬菌體，r-，產(chǎn)生的菌斑大兩倍而邊緣清晰宿主范圍突變體：T2噬菌體的h-突變體正常噬菌體，h+，只能以大腸桿菌B株為宿主突變噬菌體，h-，能以B株和B/2株為宿主

條件致死突變體：溫度敏感突變體，ts

抑制因子敏感突變體，sus（UAG、UAA、UGA）在含有抑制基因su+的宿主中可產(chǎn)生后代在su-宿主中不能產(chǎn)生后代當(dāng)前第9頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)第二節(jié)細(xì)菌的遺傳重組接合（conjugation）當(dāng)前第10頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)細(xì)菌的雜交試驗(yàn)1946年，J.Lederberg的大腸桿菌雜交試驗(yàn)：材料：大腸桿菌(E.coli)K12菌株的兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)缺陷型品系：菌株A—甲硫氨酸缺陷型met-和生物素缺陷型bio-；菌株B—蘇氨酸缺陷型thr-、亮氨酸缺陷型leu-、硫胺缺陷型thi-原養(yǎng)型出現(xiàn)頻率10-7當(dāng)前第11頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)幾種可能性：1.某個(gè)菌株發(fā)生基因突變2.AB菌株合成產(chǎn)物互相供給（互養(yǎng)）3.轉(zhuǎn)化4.兩個(gè)菌株發(fā)生遺傳重組細(xì)菌自然突變概率大約10-6，兩個(gè)基因同時(shí)突變概率10-12，遠(yuǎn)低于實(shí)際觀察到的頻率，不可能是由突變?cè)斐傻脑B(yǎng)型是怎樣產(chǎn)生的？當(dāng)前第12頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)U型管試驗(yàn)結(jié)論：1.野生型不是互養(yǎng)或轉(zhuǎn)化產(chǎn)生的2.兩菌株細(xì)胞的直接接觸對(duì)野生型產(chǎn)生是必要的3.AB兩菌株進(jìn)行了重組基本培養(yǎng)基不生長(zhǎng)基本培養(yǎng)基不生長(zhǎng)當(dāng)前第13頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)鏈霉素處理A菌B菌完全培養(yǎng)基培養(yǎng)洗滌離心基本培養(yǎng)基重組體未減少鏈霉素處理B菌A菌完全培養(yǎng)基培養(yǎng)洗滌離心基本培養(yǎng)基無(wú)重組體產(chǎn)生鏈霉素不阻止遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移和復(fù)制，但是可以阻止細(xì)胞分裂該實(shí)驗(yàn)說(shuō)明細(xì)菌接合過(guò)程中遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)移是單向的，即遺傳物質(zhì)從A株轉(zhuǎn)移到了B株。A為雄性菌株，B為雌性菌株細(xì)菌的性別當(dāng)前第14頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)F因子（Ffactor）雄性菌株中存在F因子，介導(dǎo)遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移細(xì)菌染色體外的一個(gè)決定細(xì)菌雄性性別的共價(jià)環(huán)狀DNA分子，稱為致育因子(fertilityfactor)，又稱為F因子或F質(zhì)粒。大小大約是細(xì)菌染色體的2%當(dāng)前第15頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)F因子結(jié)構(gòu)原點(diǎn)（origin）：轉(zhuǎn)移的起點(diǎn)致育基因（fertilitygene）:使其具有感染性，一些基因控制菌毛（接合管）生成配對(duì)區(qū)（pairingregion）：包含與細(xì)菌染色體同源配對(duì)及整合所需序列當(dāng)前第16頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)F+×F-能使F-變成F+，細(xì)菌的遺傳重組頻率很低F因子雙鏈DNA分子中一條鏈打開(kāi)一個(gè)缺口，該鏈從5’端開(kāi)始進(jìn)入F-細(xì)胞，在F-中復(fù)制形成一個(gè)完整的F因子當(dāng)前第17頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)Hfr品系（HighFrequencyRecombination）Hfr品系：含F(xiàn)因子菌株與F-細(xì)胞接合后可以將供體染色體的一部分或全部傳遞給F-受體，重組頻率高達(dá)10-2以上，稱為高頻重組品系（Hfr）F因子整合到細(xì)菌染色體上，伴隨著細(xì)菌染色體的復(fù)制同步增殖。附加體：F因子既可以以游離狀態(tài)存在于細(xì)胞內(nèi)，也可以整合到細(xì)菌的染色體上，稱為附加體當(dāng)前第18頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)Hfr×F-致育基因在最后，很難進(jìn)入受體細(xì)胞，不能使F-變成F+，細(xì)菌的遺傳重組頻率很高當(dāng)前第19頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)F因子和Hfr的關(guān)系當(dāng)前第20頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)部分二倍體部分二倍體（particaldiploid）：既帶有自身完整的基因組，又有外源DNA片段的細(xì)胞，也稱為部分合子（merozygote）。部分二倍體中發(fā)生交換：?jiǎn)螖?shù)交換：打開(kāi)環(huán)狀染色體，產(chǎn)生一個(gè)線性染色體，這種細(xì)胞是不能成活的。偶數(shù)交換：產(chǎn)生可遺傳的重組體和片段當(dāng)前第21頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)細(xì)菌部分二倍體的形成方式轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)導(dǎo)接合當(dāng)前第22頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)接合（conjugation）接合過(guò)程由性纖毛介導(dǎo)，需要靜止當(dāng)前第23頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)轉(zhuǎn)化（transformation）外源DNA片段被細(xì)菌吸附，單鏈進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞并與細(xì)菌染色體發(fā)生重組轉(zhuǎn)化：細(xì)菌細(xì)胞攝取周圍游離的外源DNA片段，通過(guò)同源區(qū)段的交換而實(shí)現(xiàn)基因重組必須是感受態(tài)細(xì)胞當(dāng)前第24頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)（transduction）噬菌體頭部可能會(huì)包裹進(jìn)細(xì)菌的部分DNA，再侵染另外的細(xì)菌時(shí)介導(dǎo)了DNA的轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)導(dǎo)：以噬菌體為載體將遺傳信息從一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞傳遞到另一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞，包括普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)和特異性轉(zhuǎn)導(dǎo)當(dāng)前第25頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)細(xì)菌遺傳重組與高等生物的不同高等生物的遺傳重組在兩個(gè)完整的染色體之間進(jìn)行，而細(xì)菌的遺傳重組在完整的染色體和DNA片段之間進(jìn)行高等生物中遺傳重組產(chǎn)生一對(duì)相反的重組子，而細(xì)菌中遺傳重組不產(chǎn)生相反的重組子高等生物單交換產(chǎn)生重組，細(xì)菌中雙交換產(chǎn)生重組當(dāng)前第26頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)中斷雜交實(shí)驗(yàn)1957年E.Wollman和E.Jacob設(shè)計(jì)完成當(dāng)前第27頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第28頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第29頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)中斷雜交作圖：指在Hfr×F-雜交中，把接合中的細(xì)菌在不同時(shí)間取樣，攪拌中斷雜交，分析受體菌基因型，以Hfr基因出現(xiàn)在F-中的先后順序，以轉(zhuǎn)移時(shí)間為圖距單位進(jìn)行基因作圖的方法當(dāng)前第30頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)用一種大腸桿菌的不同Hfr菌株進(jìn)行中斷雜交實(shí)驗(yàn)，作出連鎖圖，其基因向F-細(xì)胞轉(zhuǎn)移的順序不同轉(zhuǎn)移的順序是不是隨機(jī)的？比如：thrthigly當(dāng)前第31頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第32頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第33頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)大腸桿菌K12菌株部分遺傳圖，整個(gè)環(huán)狀基因組約100min當(dāng)前第34頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)重組作圖兩基因轉(zhuǎn)移時(shí)間間距小于2min時(shí)，中斷雜交法的圖距不夠精確，應(yīng)采用重組值測(cè)定Hfr（lac+ade+strs）×F-(lac-ade-strr)已知ade+在lac+之后進(jìn)入F-將兩型細(xì)菌混合互作60min，在含str無(wú)ade的選擇培養(yǎng)基上篩選ade+菌株，菌落克隆影印至伊紅美藍(lán)培養(yǎng)基確定其乳糖基因型，計(jì)算lac與ade的重組值例：兩個(gè)緊密連鎖基因：lac-（乳糖不發(fā)酵）ade-（腺嘌呤缺陷型）當(dāng)前第35頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)粉紅色菌落：lac-紫紅色菌落：lac+當(dāng)前第36頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)5215Rf(ade-lac)=lac-ade+lac-ade++lac+ade+=1515+52×100%=22%1min大約相當(dāng)于20%重組值大腸桿菌染色體全長(zhǎng)100min，約2000cM，1cM=2000bp當(dāng)前第37頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)F′

：Hfr菌株的F因子不正常環(huán)出，可能會(huì)包含部分細(xì)菌的染色體片段，稱為F′因子當(dāng)前第38頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)F′

×F-能使F-變成F′，細(xì)菌的遺傳重組頻率很高HfrF′性導(dǎo)（sexduction）：利用F′因子將供體細(xì)胞基因?qū)胧荏w形成部分二倍體的過(guò)程稱為性導(dǎo)當(dāng)前第39頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)F-菌株：缺乏F因子F+菌株：具有游離的F因子Hfr菌株：F因子整合到宿主染色體上F′菌株：含帶有部分宿主染色體的游離F因子三種致育因子的關(guān)系F+×F-：能使F-變成F+，細(xì)菌的遺傳重組頻率很低Hfr×F-:不能使F-變成F+，細(xì)菌的遺傳重組頻率很高F′×F-:能使F-變成F′,所攜帶細(xì)菌基因的遺傳重組頻率很高當(dāng)前第40頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第41頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)烈性噬菌體（virulentphage）侵入宿主細(xì)胞后，利用宿主細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)進(jìn)行自身遺傳物質(zhì)和蛋白質(zhì)的合成，組裝出子噬菌體，使宿主細(xì)胞裂解而釋放子噬菌體，這類噬菌體稱為烈性噬菌體。T系列噬菌體第三節(jié)噬菌體的遺傳分析當(dāng)前第42頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)烈性噬菌體侵染過(guò)程當(dāng)前第43頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)溫和噬菌體（temperatephage）：侵入后并不使細(xì)菌裂解，而是以原噬菌體或質(zhì)粒的形式存在的一類噬菌體稱為溫和性噬菌體。λ

P1噬菌體溫和噬菌體侵染宿主菌后僅有少數(shù)基因活動(dòng)，表達(dá)出阻遏物關(guān)閉其它基因從而使該噬菌體不具有感染能力。這種無(wú)感染能力的噬菌體稱為原噬菌體

(prophage)原噬菌體經(jīng)誘導(dǎo)可轉(zhuǎn)變?yōu)榱倚允删w溶源菌：含有溫和噬菌體的寄主細(xì)菌稱為溶源菌溶源免疫：含有原噬菌體的細(xì)菌具有抵抗同種噬菌體超感染的能力，稱為溶源免疫當(dāng)前第44頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第45頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第46頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)溫和噬菌體的溶菌周期和溶源周期當(dāng)前第47頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)合子誘導(dǎo)（zygoticinduction）雅可布和沃爾曼（1956年）發(fā)現(xiàn)了合子誘導(dǎo)現(xiàn)象。含有原噬菌體（λ）的Hfr×F－很難得到重組子，而Hfr×F－（λ）或Hfr（λ）×F－（λ）卻可以得到重組子。這是由于在Hfr（λ）×F－的雜交中，原噬菌體進(jìn)入無(wú)阻遏物的受體細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行大量復(fù)制使受體細(xì)胞裂解，因此不易得到重組子，此現(xiàn)象就稱為合子誘導(dǎo)。利用合子誘導(dǎo)可以確定噬菌體在細(xì)菌染色體上的整合位點(diǎn)Hfr(λ)×F－無(wú)重組子Hfr×F－(λ)有重組子Hfr(λ)×F－(λ)有重組子當(dāng)前第48頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)噬菌體基因重組T2噬菌體突變型快速溶菌突變型：正常噬菌體，r+，產(chǎn)生的菌斑小而邊緣模糊突變噬菌體，r-，產(chǎn)生的菌斑大兩倍而邊緣清晰宿主范圍突變體：正常噬菌體，h+，只能以大腸桿菌B株為宿主突變噬菌體，h-，能以B株和B/2株為宿主h+r+：產(chǎn)生半透明的小菌斑h(yuǎn)-r+：產(chǎn)生透明的小菌斑h(yuǎn)+r-：產(chǎn)生半透明的大菌斑

h-r-：產(chǎn)生透明的大菌斑當(dāng)前第49頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)

h+r-×h-r+

接種在同時(shí)長(zhǎng)有B和B/2

株的培養(yǎng)基上

h+r-h-r+

h+r+h-r-

半透明，大透明，小半透明，小透明，大h+r-h-r-

h+r+h-r+(透明，小)(半透明，大)當(dāng)前第50頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第51頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第52頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)T4噬菌體重組測(cè)驗(yàn)與基因結(jié)構(gòu)分析類型不同大腸桿菌菌斑平板上表型BK(λ)S野生型小噬菌斑小噬菌斑小噬菌斑rI大噬菌斑大噬菌斑大噬菌斑rII大噬菌斑無(wú)噬菌斑（致死）小噬菌斑rIII小噬菌斑大噬菌斑大噬菌斑T4噬菌體野生型和突變型的區(qū)別當(dāng)前第53頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第54頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)重組子r47r104不能生長(zhǎng)，無(wú)法檢出，但其頻率與++相等%100=總噬菌斑數(shù)2×rII+噬菌斑數(shù)重組值×2×K(λ)菌株噬菌斑數(shù)B菌株噬菌斑數(shù)×100%兩種rII突變型雙重感染重組當(dāng)前第55頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)T4染色體rII區(qū)精細(xì)重組圖當(dāng)前第56頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)：指以噬菌體為媒介進(jìn)行的細(xì)菌遺傳物質(zhì)重組，是細(xì)菌遺傳物質(zhì)傳遞和交換方式之一。轉(zhuǎn)導(dǎo)（transduction）當(dāng)前第57頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)Lederberg和Zinder（1952）在沙門(mén)氏菌中發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象。轉(zhuǎn)導(dǎo)的發(fā)現(xiàn)當(dāng)前第58頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)不是由接合產(chǎn)生的重組；而是通過(guò)過(guò)濾因子介導(dǎo)的重組該過(guò)濾因子為L(zhǎng)T-22菌株中的溫和噬菌體P221.LT22攜帶P22原噬菌體2.過(guò)濾因子的大小和質(zhì)量與P22相同3.過(guò)濾因子用抗P22血清處理后失活4.LT2是對(duì)P22敏感的非溶源性細(xì)菌5.用抗P22菌株替代LT2菌株則不再出現(xiàn)重組體當(dāng)前第59頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)3/1000幾率錯(cuò)誤包裝AA當(dāng)前第60頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)在噬菌體感染的末期，細(xì)菌染色體被斷裂成許多小片段，在形成噬菌體顆粒時(shí)，少數(shù)噬菌體將細(xì)菌的DNA隨機(jī)包裹進(jìn)其蛋白質(zhì)衣殼內(nèi)，該噬菌體顆粒再感染其他宿主時(shí)，就將所攜帶的細(xì)菌染色體片段帶入受體菌中導(dǎo)致基因重組。這種轉(zhuǎn)導(dǎo)類型稱為普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)。解釋普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)的機(jī)制稱為“選擇包裹模型”轉(zhuǎn)導(dǎo)顆粒：把細(xì)菌染色體片段包裝到噬菌體蛋白質(zhì)外殼內(nèi)而產(chǎn)生的假噬菌體,可以介導(dǎo)細(xì)菌的基因重組當(dāng)前第61頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)AA流產(chǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)（abortivetransduction）當(dāng)前第62頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)流產(chǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)（abortivetransduction）普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)中，在基本培養(yǎng)基上除了出現(xiàn)正常菌落之外，還有大量小菌落，兩者之比約為1:10，這一現(xiàn)象稱為流產(chǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)。導(dǎo)入受體的野生型基因只有大約10%可以重組到受體染色體，形成完全轉(zhuǎn)導(dǎo)90%的未重組片段因不能復(fù)制而在細(xì)胞分裂時(shí)只能傳遞到一個(gè)細(xì)胞中，稱為單線遺傳。未得到供體基因的細(xì)胞依靠母細(xì)胞殘留的酶可以分裂一兩次，形成小菌落。當(dāng)前第63頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)中約0.3%噬菌體為轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體，而包裝DNA量約為沙門(mén)氏菌染色體的1%，任意基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率約為3×10-5普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)中，受限于噬菌體頭部DNA的包裝量，兩基因之間距離大于噬菌體染色體長(zhǎng)度時(shí)通常不能同時(shí)轉(zhuǎn)導(dǎo)，兩個(gè)基因始終一起轉(zhuǎn)導(dǎo)或同時(shí)轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率較高時(shí)即證明兩個(gè)基因是連鎖的。這種兩個(gè)基因同時(shí)轉(zhuǎn)導(dǎo)的現(xiàn)象稱為共轉(zhuǎn)導(dǎo)或并發(fā)轉(zhuǎn)導(dǎo)（co-transduction）利用共轉(zhuǎn)導(dǎo)可以進(jìn)行細(xì)菌染色體基因作圖，兩基因共轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率越高則連鎖越緊密共轉(zhuǎn)導(dǎo)當(dāng)前第64頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第65頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第66頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)當(dāng)前第67頁(yè)\共有74頁(yè)\編于星期三\10點(diǎn)例：轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體P1侵染大