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文檔簡介
基因與染色體詳解演示文稿當(dāng)前第1頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)(優(yōu)選)基因與染色體當(dāng)前第2頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)二、DNA存在的形式基因組
細(xì)胞或生物體的全套遺傳物質(zhì),由每個(gè)染色體組的DNA組成,人體體細(xì)胞有兩個(gè)染色體組,DNA全長3.2×109bp。當(dāng)前第3頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)高度重復(fù)順序
特點(diǎn):由很短的堿基序列組成,長度2-200bp,重復(fù)次數(shù)106-108。一般占DNA堿基對的10%-30%。由一些短的DNA序列呈串聯(lián)重復(fù)排列。當(dāng)前第4頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)衛(wèi)星DNA
DNA在CsCl密度梯度離心中,由于GC的含量少于AT,當(dāng)重復(fù)序列的GC與AT的比率有差異時(shí),可在DNA主峰旁形成衛(wèi)星DNA。衛(wèi)星DNA構(gòu)成著絲粒,端粒和Y染色體長臂上的異染色質(zhì)區(qū)。稱為衛(wèi)星DNA。
當(dāng)前第5頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)反向重復(fù)順序
是兩個(gè)順序相同的互補(bǔ)拷貝在同一條DNA鏈上反向排列而成的,形成鏈內(nèi)堿基配對,形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)。
當(dāng)前第6頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)中度重復(fù)順序
特點(diǎn):在長度和拷貝數(shù)目上有很大差別。有些中度重復(fù)序列DNA具有編碼功能,如編碼rRNA和tRNA以及組蛋白的基因,大多數(shù)無編碼功能,主要是一些分散重復(fù)DNA序列。
當(dāng)前第7頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)分兩類短分散元件(SINE)長度300-500bp,散在分布在基因組中,拷貝數(shù)目可達(dá)到105以上。如Alu家族,人基因組中大量分散存在,約有50萬-70萬份拷貝,相當(dāng)于平均4kb就有一個(gè)Alu序列。2.長分散元件(LINE)長度5000-7000bp,重復(fù)次數(shù)為102-104。如KpnI家族。當(dāng)前第8頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)單一序列單一序列是單拷貝或很少幾次的序列,一般800-1000bp組成。其中有部分是構(gòu)成編碼細(xì)胞中的蛋白質(zhì)的基因(結(jié)構(gòu)基因)。
當(dāng)前第9頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)三、基因及其結(jié)構(gòu)原核生物:DNA分子的一個(gè)片段,連續(xù)編碼。真核生物:(斷裂基因splitgene)大多真核生物的基因包括編碼序列和非編碼序列兩部分,編碼序列DNA分子中是不連續(xù)的被非編碼序列隔開,形成鑲嵌排列的斷裂形式。當(dāng)前第10頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)外顯子(exon):編碼序列
例如:人類血紅蛋白β珠蛋白3個(gè);基因全長1700bp,編碼146個(gè)氨基酸。DMD基因有75個(gè)基因,全長300kb,編碼3685個(gè)氨基酸。當(dāng)前第11頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)內(nèi)含子(intron):兩個(gè)外顯子之間無編碼作用的DNA序列。
例如:人類血紅蛋白β珠蛋白有2個(gè);MDM基因有74個(gè)。(外顯子和內(nèi)含子在不同的基因中互變)當(dāng)前第12頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)外顯子-內(nèi)含子接頭在每個(gè)外顯子和內(nèi)含子之間的接頭區(qū)高度保守的一致序列;每個(gè)內(nèi)含子的5‘端為GT;3’端為AG。以上接頭也稱GT-AG法則。當(dāng)前第13頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)有義鏈(編碼鏈)一個(gè)結(jié)構(gòu)基因的5'-3'鏈;反義鏈(反編碼鏈)一個(gè)結(jié)構(gòu)基因的3'-5'鏈,與5'-3'鏈互補(bǔ),指導(dǎo)mRNA轉(zhuǎn)錄。側(cè)翼序列每個(gè)基因的第一個(gè)外顯子和最后一個(gè)外顯子外側(cè)的不編碼的DNA序列。當(dāng)前第14頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)啟動子:位于基因轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游100bp內(nèi)的與RNA聚合酶結(jié)合,啟動轉(zhuǎn)錄。TATA框:位于轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游-19~27bp處;序列為TATAA/TAA/T;與TFⅡ結(jié)合準(zhǔn)確辨認(rèn)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)。CAAT框:位于轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游-70~80bp處;序列為GGC/TCAATCA;與CTF結(jié)合,促進(jìn)轉(zhuǎn)錄。GC框:兩個(gè)拷貝,分別位于CAAT框的兩側(cè);序列為GGCGGG;與轉(zhuǎn)錄因子SP1結(jié)合,增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄。當(dāng)前第15頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)增強(qiáng)子:
位于啟動子的上游或下游3kb以上,增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄,作用方向3'-5'或5'-3'。例如:人類珠蛋白基因的增強(qiáng)子由72bp串聯(lián)重復(fù)組成,位于轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游-1400bp處或下游3300bp處,增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄200倍。多聚腺苷酸化附加信號:
位于3’端非編碼區(qū)下游的一段DNA序列。當(dāng)前第16頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)斷裂基因結(jié)構(gòu)模式圖當(dāng)前第17頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)四、多基因家族和假基因
多基因家族由某一祖先基因經(jīng)過重復(fù)、突變所產(chǎn)生的一組基因。它們在基因組中的拷貝只有微小的差別,并行使相關(guān)的功能。所以是一組來源相同、結(jié)構(gòu)相似、功能相關(guān)的基因。當(dāng)前第18頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)有兩種存在形式:一類是一個(gè)基因的多次拷貝成簇排列在同一條染色體上,形成一個(gè)基因簇。另一類是一個(gè)多基因家族中的不同成員成簇分布于幾條不同的染色體上,這些成員的序列雖然有些不同,但是編碼一組關(guān)系密切的蛋白質(zhì)。如超基因家族。當(dāng)前第19頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)當(dāng)前第20頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)假基因
在多基因家族中,某些成員不產(chǎn)生有功能的基因產(chǎn)物,這類基因成為假基因。假基因的核苷酸順序與相應(yīng)的活性基因極為相似,但不能表達(dá),不具有正常功能。它們與有功能的基因有同源性,起初可能是有功能的基因,以后由于發(fā)生突變,失去了活性,變成了無功能的基因。當(dāng)前第21頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)第二節(jié)基因的復(fù)制與表達(dá)一、基因的復(fù)制原核生物一個(gè)起始點(diǎn),向兩個(gè)方向復(fù)制,呈θ形兩個(gè)復(fù)制叉匯于一點(diǎn),復(fù)制成兩個(gè)DNA分子。真核生物多個(gè)起始點(diǎn),向兩個(gè)方向復(fù)制。當(dāng)前第22頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)當(dāng)前第23頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)二、基因的表達(dá)(geneexpression)
基因表達(dá)是DNA分子中所存在的遺傳信息通過轉(zhuǎn)錄和翻譯形成具有生物活性蛋白質(zhì)或通過轉(zhuǎn)錄形成RNA發(fā)揮功能作用的過程。原核生物:轉(zhuǎn)錄和翻譯同步進(jìn)行。真核生物:轉(zhuǎn)錄在核中進(jìn)行;翻譯在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。當(dāng)前第24頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)1.轉(zhuǎn)錄(transcription):
按照生物基因的堿基序列合成RNA的過程。在細(xì)胞核中,以DNA的反編碼鏈為模板,從轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)開始,以堿基互補(bǔ)的形式,合成RNA,即hnRNA:包括外顯子、內(nèi)含子和部分側(cè)翼序列。過程:hnRNA剪接戴帽加尾mRNA當(dāng)前第25頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)剪接:
在酶的作用下,按GT-AG法則,將hnRNA的內(nèi)含子切掉,把各個(gè)外顯子按照一定的順序準(zhǔn)確地拼節(jié)起來形成可以編碼的mRNA的過程。戴帽:在第一個(gè)外顯子的第一個(gè)核苷酸(G)上以5’-5’連接的方式連接上一個(gè)G,并在其7位上甲基化,形成m7G.在第一、二個(gè)G上的2'位氧甲基化。當(dāng)前第26頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)加尾:
mRNA在5’端戴帽的同時(shí),3'端在腺苷酸聚合酶的作用下加接100~200個(gè)腺苷酸,形成多聚腺苷酸(polyA)的過程。當(dāng)前第27頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)剪接供體部位
剪接受體部位
分支部位剪接信號剪接體:識別剪接信號的RNA-蛋白質(zhì)復(fù)合體。當(dāng)前第28頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)翻譯(translation)
mRNA把轉(zhuǎn)錄的遺傳信息“解讀”成為多肽鏈的不同氨基酸和氨基酸排列順序的過程。實(shí)質(zhì)是以mRNA為模板合成蛋白質(zhì)多肽鏈的過程。當(dāng)前第29頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)蛋白質(zhì)合成的過程起始:16SrRNA3’端與AUG上游堿基互補(bǔ),AUG與tRNA的反密碼子結(jié)合,占據(jù)P位。延伸:進(jìn)位:氨酰tRNA進(jìn)入A位。轉(zhuǎn)肽:肽鍵形成。移位:沿5’-3’移動一個(gè)密碼子位置。終止:A位出現(xiàn)UAA、UGA、UAG時(shí),合成停止。當(dāng)前第30頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)當(dāng)前第31頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)通用遺傳密碼及相應(yīng)氨基酸當(dāng)前第32頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)第三節(jié)染色質(zhì)與染色體一、染色體的形成與染色質(zhì)螺旋化染色體構(gòu)建的四級結(jié)構(gòu)模型
一級結(jié)構(gòu):由DNA與組蛋白包裝成核小體,在組蛋白H1的介導(dǎo)下,核小體彼此連接形成直徑10nm的核小體串珠結(jié)構(gòu),這就是染色體構(gòu)建的一級結(jié)構(gòu)。
當(dāng)前第33頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)一級結(jié)構(gòu)----核小體當(dāng)前第34頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)二級結(jié)構(gòu)----螺旋管當(dāng)前第35頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)三級結(jié)構(gòu)----超螺旋管
四級結(jié)構(gòu)----染色單體
當(dāng)前第36頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)二、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)常染色質(zhì)異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)螺旋化程度低,結(jié)構(gòu)松散,直徑10nm螺旋化程度高,結(jié)構(gòu)緊密,直徑20-30nm染色淺深分布常位于核中央核膜邊緣功能復(fù)制和轉(zhuǎn)錄活躍轉(zhuǎn)錄不活躍當(dāng)前第37頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)當(dāng)前第38頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)三、性染色質(zhì)X染色質(zhì):1949年Barr發(fā)現(xiàn)
Lyon假說:女性的兩條X染色體在胚胎發(fā)育中,一條隨機(jī)失活,在細(xì)胞學(xué)圖像上顯示出X染色質(zhì)。X染色體失活可在XAXa攜帶者中表現(xiàn)出部分癥狀。雌性動物細(xì)胞中一條X染色體有活性,另一條失活;X染色質(zhì)隨即來自父母之一;失活發(fā)生于胚胎早期。當(dāng)前第39頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)Y染色質(zhì)當(dāng)前第40頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)第四節(jié)細(xì)胞增值(cellproliferation)細(xì)胞通過生長和分裂使細(xì)胞數(shù)目增加,使子細(xì)胞獲得和母細(xì)胞相同遺傳特性的過程,是細(xì)胞生命活動的重要體現(xiàn)。當(dāng)前第41頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)細(xì)胞增殖的方式一、無絲分裂:(最早發(fā)現(xiàn))直接分裂過程:1、染色體復(fù)制;2、染色體移位;3、細(xì)胞形成。特點(diǎn):遺傳物質(zhì)分配不均當(dāng)前第42頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)二、有絲分裂1882.Flemming發(fā)現(xiàn)出現(xiàn)有絲分裂器.確保遺傳的連續(xù)性和穩(wěn)定性。當(dāng)前第43頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)三、減數(shù)分裂1883.VanBeneden發(fā)現(xiàn)特殊的分裂分裂兩次染色體復(fù)制一次分成四個(gè)細(xì)胞染色體數(shù)目減半當(dāng)前第44頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)細(xì)胞增殖周期一、細(xì)胞周期(cellcycle):
指細(xì)胞從一次分裂結(jié)束開始生長到下一次分裂終了所經(jīng)歷的過程。所需時(shí)間,則稱細(xì)胞周期時(shí)間。當(dāng)前第45頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)間期:G1期(DNA合成前期,調(diào)節(jié)時(shí)間的關(guān)鍵)S期(DNA合成期)G2期(DNA合成后期)M期:有絲分裂期:前期、中期、后期、末期。細(xì)胞周期時(shí)間:Tc=TG1+TS+TG2+TM當(dāng)前第46頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)細(xì)胞周期各時(shí)期的特點(diǎn)G1期:(2C)大量合成RNA、蛋白質(zhì)初期:合成三種RNA,cAMP,cGMP;氨基酸和糖的轉(zhuǎn)運(yùn)加速。后期:合成DNA復(fù)制所需酶系,如DNA聚合酶等。組蛋白和非組蛋白,H1組蛋白的磷酸化。當(dāng)前第47頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)
發(fā)展的三種細(xì)胞:1)繼續(xù)增殖細(xì)胞如:胚胎細(xì)胞,骨髓干細(xì)胞,生殖上皮細(xì)胞等。2)暫不增殖細(xì)胞如:肝、腎、胰實(shí)質(zhì)細(xì)胞。3)永不增殖細(xì)胞如:紅細(xì)胞,神經(jīng)細(xì)胞,肌細(xì)胞等當(dāng)前第48頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)2.S期:(2C--4C)
大量合成DNA,組蛋白及非組蛋白;DNA合成所需要的酶。3.G2期:(4C)
合成M期相關(guān)的蛋白質(zhì)。如:有絲分裂促進(jìn)因子(MPF),微管蛋白中心粒開始分離。當(dāng)前第49頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)4.有絲分裂(mitosis)(1)前期染色質(zhì)凝集:染色質(zhì)---染色絲---染色體。確定分裂極:中心粒移向兩極,組織紡錘絲和星體;S期已復(fù)制的兩對中心粒周圍出現(xiàn)星體微管,極間微管增長,向兩極移動。核仁解體:核膜破裂。當(dāng)前第50頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)當(dāng)前第51頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)當(dāng)前第52頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)(2)中期有絲分裂器:染色體、星體、中心粒、紡錘體。極微管;染色體微管;區(qū)間微管;星體微管。當(dāng)前第53頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)(3)后期:染色體分離,移向兩極。當(dāng)前第54頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)(4)末期:子細(xì)胞核膜、核仁出現(xiàn),胞質(zhì)分裂。組蛋白去磷酸化,染色質(zhì)變成染色體。中體出現(xiàn):兩子細(xì)胞間的微管及囊泡組成。收縮環(huán)出現(xiàn):中部質(zhì)膜下方,肌動蛋白、肌球蛋白的大量聚集而成。分裂溝出現(xiàn):ATP提供能量;與紡錘體垂直。核分裂和胞質(zhì)分裂當(dāng)前第55頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)當(dāng)前第56頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)第五節(jié)
生殖細(xì)胞的發(fā)生與減數(shù)分裂一、生殖細(xì)胞的發(fā)生1.精子的發(fā)生增殖期青春期曲精細(xì)管上皮精原細(xì)胞(2n)恢復(fù)有絲分裂當(dāng)前第57頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)生長期精原細(xì)胞增大分化成初級精母細(xì)胞(2n)成熟期初級精母細(xì)胞第一次減數(shù)分裂2次級精母細(xì)胞(n)2次級精母細(xì)胞第二次減數(shù)分裂4精細(xì)胞(n)變形期精細(xì)胞成熟精子當(dāng)前第58頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)2.卵子的發(fā)生增殖期
胚胎發(fā)育早期卵巢中生發(fā)上皮卵原細(xì)胞(2n)進(jìn)行有絲分裂生長期
胚胎發(fā)育6個(gè)月卵原細(xì)胞增大成初級卵母細(xì)胞(2n)當(dāng)前第59頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)成熟期初級卵母細(xì)胞第一次減數(shù)分裂1次級卵母細(xì)胞(n)400個(gè)停于雙線期,性成熟后,排卵+1第一極體(n)1次級卵母細(xì)胞第二次減數(shù)分裂1卵細(xì)胞(n)停于中期Ⅱ+1第二極體(n)1第一極體受精后第二次減數(shù)分裂2第二極體(n)3.受精作用(fertilization)
當(dāng)前第60頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)當(dāng)前第61頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)二、減數(shù)分裂減數(shù)分裂前間期(一)第一次減數(shù)分裂
1.前期Ⅰ:(1)細(xì)線期:染色質(zhì)---染色粒(2)偶線期:二價(jià)體、四分體出現(xiàn),Z-DNA合成。
當(dāng)前第62頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)聯(lián)會復(fù)合體(SC):側(cè)生組分-中央成分(含重組節(jié))-側(cè)生成分當(dāng)前第63頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)(3)粗線期:重組節(jié)形成,交叉出現(xiàn),交換、重組、P-DNA合成。(4)雙線期:同源染色體分離,交叉端移。(5)終變期:
當(dāng)前第64頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)meosis當(dāng)前第65頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)2.中期Ⅰ:同源染色體的四分體排列成赤道板。當(dāng)前第66頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)3.后期Ⅰ:同源染色體分離,非同源染色體自由組合。當(dāng)前第67頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)4.末期Ⅰ:染色體成絲狀,核仁、核膜重新出現(xiàn),胞質(zhì)分裂。當(dāng)前第68頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)減數(shù)分裂間期時(shí)間短,無DNA合成,細(xì)胞中染色體數(shù)目已減半。第二次減數(shù)分裂(同有絲分裂)
當(dāng)前第69頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)前期Ⅱ當(dāng)前第70頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)中期Ⅱ后期Ⅱ
當(dāng)前第71頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)末期Ⅱ當(dāng)前第72頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)減數(shù)分裂同有絲分裂的比較:發(fā)生細(xì)胞DNA復(fù)制與細(xì)胞分裂次數(shù)過程細(xì)胞分裂的結(jié)果DNA的變化當(dāng)前第73頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)減數(shù)分裂的意義:使生物染色體數(shù)目保持恒定遺傳規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)人類遺傳基礎(chǔ)發(fā)生變異的根本機(jī)制當(dāng)前第74頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)fiteraleition當(dāng)前第75頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)交叉當(dāng)前第76頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)交叉當(dāng)前第77頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)第六節(jié)基因突變
基因突變是DNA分子中核苷酸序列發(fā)生改變,導(dǎo)致遺傳密碼編碼信息改變,造成基因的表達(dá)產(chǎn)物蛋白質(zhì)的氨基酸變化,從而引起表型的改變。當(dāng)前第78頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)生殖細(xì)胞突變:發(fā)生在生殖細(xì)胞中,引起后代中遺傳性質(zhì)的改變。體細(xì)胞突變:突變發(fā)生在體細(xì)胞中,在有性生殖的個(gè)體中,不引起后代的遺傳改變,而導(dǎo)致突變細(xì)胞在形態(tài)和功能上的改變。當(dāng)前第79頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)體細(xì)胞突變突變體細(xì)胞有絲分裂突變克?。?xì)胞惡變基礎(chǔ))野生型突變突變型
等位基因的產(chǎn)生均為基因突變形成。當(dāng)前第80頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)中性突變:不產(chǎn)生優(yōu)化效應(yīng),也無有害作用;有利突變:給生物進(jìn)化提供原材料;有害突變:致病基因的產(chǎn)生。自發(fā)突變:在細(xì)胞正常生活過程中或受環(huán)境隨機(jī)產(chǎn)生;誘發(fā)突變:在誘變劑的作用下產(chǎn)生。當(dāng)前第81頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)基因突變的方式一、堿基替換:DNA分子中一個(gè)堿基對被另一個(gè)堿基對替代。也稱點(diǎn)突變(一個(gè)堿基的改變),最常見。轉(zhuǎn)換:一種嘌呤被另一種嘌呤替代或一種嘧啶被另一種嘧啶替代。最常見。顛換:一種嘌呤被一種嘧啶或一種嘧啶被一種嘌呤替代。誘變劑:亞硝胺(NA)、烷化劑等。當(dāng)前第82頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)轉(zhuǎn)換當(dāng)前第83頁\共有90頁\編于星期三\2點(diǎn)點(diǎn)突變的后果同義突變:
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