第十講生命體系中能量獲得與轉(zhuǎn)換

（優(yōu)選）第十講生命體系中能量獲得與轉(zhuǎn)換目前一頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)一、生命和能目前二頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)生物體是一個系統(tǒng)：自組織的、復(fù)雜的、有序的、開放的。。。耗散結(jié)構(gòu)生物體是物質(zhì)、能量和信息的平衡體，任何生命活動都包含著物質(zhì)的轉(zhuǎn)變、能量的轉(zhuǎn)換和信息的傳遞。目前三頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)熱力學(xué)定律能量（Energy）：多種形式：光、電、化學(xué)、熱、機(jī)械等Energyistheabilitytobringaboutchangeortodowork.熱力學(xué)第一定律：能量轉(zhuǎn)化和守恒定律。熱力學(xué)第二定律：開爾文敘述、克勞修斯敘述。一個系統(tǒng)中的各種自發(fā)過程總是朝著熵增大的方向進(jìn)行的。萬物皆走向衰退。目前四頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)細(xì)胞和生物體是和外界環(huán)境緊密聯(lián)系的開放系統(tǒng)。自由能、熱能ds=des+disds:細(xì)胞和生物體的全部熵值變化des:熵流<=0dis:熵產(chǎn)生>=0ds>0:系統(tǒng)有序化程度下降，細(xì)胞和生物體走向死亡ds<0:系統(tǒng)向更有序化發(fā)展，細(xì)胞和生物體生長和進(jìn)化目前五頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)耗散結(jié)構(gòu):(dissipativestructure)生命體需要消耗能量，這些能量使得生命產(chǎn)生出遠(yuǎn)離平衡態(tài)的結(jié)構(gòu)，這種稱為耗散結(jié)構(gòu)。生命體可以定以為一個通過不斷汲取外部能量來維持甚至擴(kuò)展其有序結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)。生活細(xì)胞和生物體是通過使環(huán)境中的熵增加，或者說從環(huán)境中吸收負(fù)熵，來抵消體內(nèi)熵的增長。貝納爾不穩(wěn)定性（Benardinstability）別洛索夫-扎鮑京斯基反應(yīng)(Belousov-Zhabotinskiireaction)目前六頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)生命體系中的能量大部分直接、間接來自太陽在細(xì)胞和生物體的能的轉(zhuǎn)換中起重要作用的是化學(xué)能，其中ATP充當(dāng)各種類型能的轉(zhuǎn)換中的媒介物。

細(xì)胞中能的轉(zhuǎn)換能的轉(zhuǎn)換發(fā)生部位化學(xué)能轉(zhuǎn)換為滲透能化學(xué)能轉(zhuǎn)換為機(jī)械能化學(xué)能轉(zhuǎn)換為輻射能化學(xué)能轉(zhuǎn)化為電能光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能聲能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能腎肌細(xì)胞、纖毛上皮細(xì)胞螢火蟲發(fā)光器官神經(jīng)、味覺及嗅覺感受器細(xì)胞葉綠體內(nèi)耳視網(wǎng)膜目前七頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)ATP是生命體系中重要的能量儲存物質(zhì)，被稱為能量貨幣單位，ATP是由腺嘌呤、核糖和三個磷酸基構(gòu)成，其中第二個和第三個磷酸基上的磷酸鍵時(shí)高能鍵（~），不穩(wěn)定易被水解，從ATP上水解下來的磷酸基是一種能量穿梭集團(tuán)，對驅(qū)動吸能反映起決定作用。目前八頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)二、化學(xué)平衡自發(fā)反應(yīng)（spontaneousreaction）:自然界存在的一種不需要從外部供能就可發(fā)生的反應(yīng)。通常都是不可逆的。如發(fā)酵可逆反應(yīng)(reversiblereaction)反應(yīng)同時(shí)向2個相反的方向進(jìn)行可逆反應(yīng)的特點(diǎn)是能達(dá)到動態(tài)平衡，反應(yīng)仍在進(jìn)行，但反應(yīng)物和產(chǎn)物的消耗與生成數(shù)量相等——化學(xué)平衡對于反應(yīng)C+DE+F平衡常數(shù)Keq=[E][F]/[C][D]放能反應(yīng)(exergonicreaction)、吸能反應(yīng)(endergonicreaction)平衡常數(shù)Keq與標(biāo)準(zhǔn)自由能變化(ΔG)有相關(guān)性ΔG越小，Keq越大。ΔG<0是放能反應(yīng)，Keq大目前九頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)三、酶（Enzymes）1、定義酶是活細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的具有高度專一性和催化效率的蛋白質(zhì)，又稱為生物催化劑。廣泛存在于各種細(xì)胞中，催化細(xì)胞生長、代謝等生命過程中幾乎所有的化學(xué)反應(yīng)。細(xì)胞內(nèi)合成的酶主要是在細(xì)胞內(nèi)起催化作用，也有些酶合成后釋入血液或消化道，并在那里發(fā)揮其催化作用，人工提取的酶在合適的條件下也可在試管中對其特殊底物起催化作用。細(xì)胞產(chǎn)物；細(xì)胞內(nèi)外都能發(fā)揮催化作用；蛋白質(zhì)目前十頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)(1)具有一般催化劑的性質(zhì)加速化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行，而其本身在反應(yīng)前后沒有質(zhì)和量的改變，不影響反應(yīng)的方向，不改變反應(yīng)的平衡常數(shù)(2)具極高的催化效率一般而論，酶促反應(yīng)速度比非催化反應(yīng)高107~20倍，例如，反應(yīng)H2O2+H2O2→2H2O+O2在無催化劑時(shí)，需活化能18，000卡/克分子；膠體鈀存在時(shí)，需活化能11，700卡/克分子；有過氧化氫酶存在時(shí)，僅需活化能2，000卡/克分子以下。（3）高度的專一性

一種酶只作用于一類化合物或一定的化學(xué)鍵，以促進(jìn)一定的化學(xué)變化，并生成一定的產(chǎn)物，這種現(xiàn)象稱為酶的特異性或?qū)Ｒ恍?specificity)。受酶催化的化合物稱為該酶的底物或作用物(substrate)。2、酶促反應(yīng)的特點(diǎn)目前十一頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)酶對底物的專一性通常分為以下幾種：

a、絕對特異性(absolutespecificity)

一種酶只作用于一種底物產(chǎn)生一定的反應(yīng)，稱為絕對專一性，如脲酶，只能催化尿素水解成NH3和CO2，而不能催化甲基尿素水解。

b、相對特異性(relativespecificity)

一種酶可作用于一類化合物或一種化學(xué)鍵，這種不太嚴(yán)格的專一性稱為相對專一性。如脂肪酶不僅水解脂肪，也能水解簡單的酯類；磷酸酶對一般的磷酸酯都有作用，無論是甘油的還是一元醇或酚的磷酸酯均可被其水解。

C、立體異構(gòu)特異性(stereospecificity)

一種酶對底物的立體構(gòu)型的特異要求，稱為立體異構(gòu)專一性或特異性。如α-淀粉酶只能水解淀粉中α-1,4-糖苷鍵，不能水解纖維素中的β-1，4-糖苷鍵；L-乳酸脫氫酶的底物只能是L型乳酸，而不能是D型乳酸。酶的立體異構(gòu)特異性表明，酶與底物的結(jié)合，至少存在三個結(jié)合點(diǎn)。目前十二頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)（3）酶活性的可調(diào)節(jié)性酶是生物體的組成成份，和體內(nèi)其他物質(zhì)一樣，不斷在體內(nèi)新陳代謝，酶的催化活性也受多方面的調(diào)控。例如，酶的生物合成的誘導(dǎo)和阻遏、酶的化學(xué)修飾、抑制物的調(diào)節(jié)作用、代謝物對酶的反饋調(diào)節(jié)、酶的別構(gòu)調(diào)節(jié)以及神經(jīng)體液因素的調(diào)節(jié)等，這些調(diào)控保證酶在體內(nèi)新陳代謝中發(fā)揮其恰如其分的催化作用，使生命活動中的種種化學(xué)反應(yīng)都能夠有條不紊、協(xié)調(diào)一致地進(jìn)行。（4）酶活性的不穩(wěn)定性酶是蛋白質(zhì)，酶促反應(yīng)要求一定的pH、溫度等溫和的條件，強(qiáng)酸、強(qiáng)堿、有機(jī)溶劑、重金屬鹽、高溫、紫外線、劇烈震蕩等任何使蛋白質(zhì)變性的理化因素都可能使酶變性而失去其催化活性。目前十三頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)3、酶促反應(yīng)的作用機(jī)制特異性的解釋：（1）1913年，L.Michaelis和M.Menton提出了酶-底物復(fù)合物的學(xué)說（2）D.Keilin和B.Chance同時(shí)分別得到了關(guān)于酶—底物復(fù)合物存在的比較直接的證據(jù)酶的活性中心和底物結(jié)合的機(jī)理（1）1890年，E.Fischer提出鑰匙—鎖模型（lock-key）（2）1958年，D.E.Koshland提出的誘導(dǎo)—楔合模型(inducedfitmodel)目前十四頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)酶-底物復(fù)合物的學(xué)說E代表酶，S代表底物，P代表產(chǎn)物酶分子先和底物分子結(jié)合，生成酶-底物復(fù)合物，然后復(fù)合物分開生出產(chǎn)物P，酶又恢復(fù)游離狀態(tài)，重新參加反應(yīng)。酶都是由蛋白質(zhì)形成的，多為球蛋白，活性部位是球蛋白表面少數(shù)幾個氨基酸組成的小凹或溝狀部分。目前十五頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)酶-底物復(fù)合物存在的證據(jù)在植物辣根中獲得棕色的過氧化物酶，能催化H2O2降解為水和氧的反應(yīng)。當(dāng)?shù)孜锖妥厣拿富旌虾?，首先觀察到的是綠色的酶-底物復(fù)合物的形成，然后這種復(fù)合物又轉(zhuǎn)變?yōu)榈诙N淡紅色的酶-底物復(fù)合物，最后第二種復(fù)合物裂解，放出棕色的過氧化物酶和H2O2的降解產(chǎn)物，即水和氧。從溶菌酶結(jié)構(gòu)的研究中，已制成它與底物形成復(fù)合物的結(jié)晶，并得到了X線衍射圖，證明了ES復(fù)合物的存在。目前十六頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)酶活性中心與底物結(jié)合機(jī)理（1）鑰匙和鎖模型認(rèn)為底物和酶分子的關(guān)系，就像鑰匙和鎖相配一樣，一把鎖只能被一把鑰匙打開，或是被在構(gòu)象上相近的鑰匙打開。不能解釋可逆反應(yīng)，為什么不同的鑰匙能開同一把鎖？目前十七頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)（2）誘導(dǎo)——楔合模型酶與底物結(jié)合時(shí)，底物能誘導(dǎo)酶分子的構(gòu)想發(fā)生變化，使酶分子能與底物很好的結(jié)合，從而發(fā)生催化作用。酶的X射線衍射研究證明，酶與底物結(jié)合時(shí)，酶分子的構(gòu)象的確是發(fā)生了變化。酶和底物的相互作用要釋放一些結(jié)合能，以使酶-底物復(fù)合物穩(wěn)定，同時(shí)可用來降低化學(xué)反應(yīng)所需的活化能了。目前十八頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)目前十九頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)4、輔助因子酶的分子組成：單純酶是基本組成單位僅為蛋白質(zhì)的一類酶。它的催化活性僅僅決定于它的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)。脲酶、消化道蛋白酶、淀粉酶、酯酶、核糖核酸酶等均屬此列。結(jié)合酶的催化活性，除蛋白質(zhì)部分(酶蛋白)外，還需要非蛋白質(zhì)的物質(zhì)，或還需要一些其它物質(zhì)的參與才能發(fā)揮作用。即所謂酶的輔助因子(cofactors)

全酶=酶蛋白+輔助因子(結(jié)合蛋白質(zhì))

(蛋白質(zhì)部分)

(非蛋白質(zhì)部分)許多輔助因子只是簡單的離子，如Cl,Mg,Fe,Cu等，有把底物和酶結(jié)合起來或者使酶分子的構(gòu)象穩(wěn)定，從而保持其活性的作用。有些離子還是酶促反應(yīng)時(shí)的作用中心。輔酶：有機(jī)化合物輔助因子，如許多維生素。作用主要是在酶促反應(yīng)中攜帶和傳遞底物的電子、原子和作用基團(tuán)。目前二十頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)Cl-Mg2+Fe2+Cu2+唾液淀粉酶參與葡萄糖降解的一些酶過氧化物酶等細(xì)胞色素氧化酶等煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+,輔酶Ι）煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷脂（NADP+,輔酶Π）黃素單核苷酸（FMN）黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）輔酶Q（CoQ或Q）輔酶A（CoA）生物素（Biotin）H原子（電子）H原子（電子）H原子（電子）H原子（電子）H原子（電子）?；然?COOH）目前二十一頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)5、酶活性的抑制酶的抑制劑（Enzymeinhibitors）：抑制酶的活性，或使酶分子本身受到破壞，但不引起酶蛋白變性的物質(zhì)的化學(xué)物質(zhì)。目前二十二頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)6、酶促反應(yīng)的序列酶促反應(yīng)具有很高的特異性，產(chǎn)物和底物各不相同。一個細(xì)胞可以同時(shí)進(jìn)行數(shù)百種甚至更多的酶促反應(yīng)，這些反應(yīng)不是獨(dú)立的，而是相互聯(lián)系的，并形成序列。每個序列都有自己的生物功能，如葡萄糖的氧化等，多個序列反應(yīng)進(jìn)而組合而成細(xì)胞的代謝網(wǎng)絡(luò)。酶促反應(yīng)通過產(chǎn)物—底物連接起來的特征具有重要的生物學(xué)意義：它使細(xì)胞中物質(zhì)和能的代謝是高度嚴(yán)格有序的，它規(guī)定了細(xì)胞中的化學(xué)反應(yīng)總是沿著特定路線進(jìn)行。目前二十三頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)Negativefeedbackandametabolicpathway.Theproductionoftheendproduct(G)insufficientquantitytofillthesquarefeedbackslotintheenzymewillturnoffthispathwaybetweenstepCandD.ImagefromW.H.FreemanandSinauerAssociates,usedbypermission.目前二十四頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)四、細(xì)胞內(nèi)氧化還原反應(yīng)氧化反應(yīng)：失去電子或氫的反應(yīng)；還原反應(yīng)：得到電子的反應(yīng)細(xì)胞代謝過程中包含許多氧化還原過程，細(xì)胞色素（cytochromes）是這些反應(yīng)中重要的電子傳遞體。目前二十五頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)細(xì)胞中常見的氧化-還原反應(yīng)除包含電子的傳遞轉(zhuǎn)移外，還包含氫的傳遞和轉(zhuǎn)移，它與電子的轉(zhuǎn)移是伴隨發(fā)生的。細(xì)胞中能直接從底物取得電子和氫的傳遞體成為初級電子受體。如NAD+、NADP+、FMN和FAD等機(jī)體內(nèi)進(jìn)行的脫氫，加氧等氧化反應(yīng)總稱為生物氧化，按照生理意義不同可分為兩大類，一類主要是將代謝物或藥物和毒物等通過氧化反應(yīng)進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化，這類反應(yīng)不伴有ATP的生成；另一類是糖、脂肪和蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)通過氧化反應(yīng)進(jìn)行分解，生成H2O和CO2，同時(shí)伴有ATP生物能的生成，這類反應(yīng)進(jìn)行過程中細(xì)胞要攝取O2，釋放CO2故又形象地稱之為細(xì)胞呼吸(cellularrespiration)。生物氧化和非生物氧化或燃燒的化學(xué)本質(zhì)是相同的，但生物氧化和非生物氧化進(jìn)行的方式卻大不一樣。細(xì)胞內(nèi)生物氧化是在常溫、PH中性或近于中性及水環(huán)境下進(jìn)行的，是在一系列酶、輔酶和中間電子受體等的作用下逐步完成的，因?yàn)槟苁侵鸩奖会尫诺?，以生成ATP方式釋放能量。目前二十六頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)五、細(xì)胞呼吸細(xì)胞呼吸（cellrespiration）：細(xì)胞氧化葡萄糖、脂肪酸或其它有機(jī)物以獲取能并產(chǎn)生CO2的過程。在所有生物中存在，是生物獲取能的方式。是一個復(fù)雜的、有多種酶參與的多步驟過程。C6H12O6+6O2+6H2O——6CO2+12H2O+能呼吸商（respiratoryquotient，R.Q）：細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的CO2和消耗的O2分子比。不同的呼吸底物有不同的值。葡萄糖為1，一般脂肪酸為0.71，蛋白質(zhì)為0.80。值越小，所含的化學(xué)能就最多，脂肪作為細(xì)胞或生物體貯存的營養(yǎng)物就最為適宜。目前二十七頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)細(xì)胞呼吸的全過程可以分為四個部分：(1)糖酵解（glycolysis）(2)丙酮酸氧化脫羧（oxidationanddecarboxylationofpyruvate）(3)檸檬酸循環(huán)（citricacidcycle）(4)電子傳遞鏈（chainofelectrontransport）目前二十八頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)1、糖酵解糖酵解途徑是指細(xì)胞在細(xì)胞質(zhì)中分解葡萄糖生成丙酮酸的過程，此過程中伴有少量ATP的生成。在缺氧條件下丙酮酸被還原為乳酸，有氧條件下丙酮酸可進(jìn)一步氧化分解生成乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)，生成CO2和H2O。總反應(yīng)為：葡萄糖+2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+——>2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H++2H2O目前二十九頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)（1）葡萄糖磷酸化使葡萄糖的穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)榛钴S狀態(tài)，消耗1個ATP放能反應(yīng)，一個ATP放出一個高能磷酸鍵，大約放出30.5kj自由能，大部分變?yōu)闊岫⑹?，小部分使磷酸與葡萄糖結(jié)合。目前三十頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)（2）至此，1個葡萄糖分子消耗了2個ATP分子而活化，經(jīng)酶的催化成果糖-1,6-二磷酸分子。目前三十一頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)（3）以上為第一階段，1個葡萄糖轉(zhuǎn)化為2個PGAL。消耗2個ATP目前三十二頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)（4）（5）獲得了2個ATP，同時(shí)生成2NADH+2H+底物水平磷酸化目前三十三頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)（6）生成2個ATP和2個丙酮酸以上是糖酵解的第二階段，共生成4個ATP，2個（NADH+H+）目前三十四頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)2、丙酮酸氧化脫羧——乙酰CoA的生成糖酵解過程釋放的能量不足1/4在線粒體的基質(zhì)中發(fā)生，釋放出1分子CO2，生成一分子NADH+H+目前三十五頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)3、檸檬酸循環(huán)HansKrebs發(fā)現(xiàn)反應(yīng)過程的酶，除了琥珀酸脫氫酶是定位于線粒體內(nèi)膜外，其余均位于線粒體基質(zhì)中。主要事件順序?yàn)椋海?）乙酰CoA與草酰乙酸結(jié)合，生成六碳的檸檬酸，放出CoA（2）檸檬酸先失去一個H2O而成順烏頭酸，再結(jié)合一個H2O轉(zhuǎn)化為異檸檬酸（3）異檸檬酸發(fā)生脫氫、脫羧反應(yīng)，生成5碳的-酮戊二酸，放出一個CO2，生成一個NADH+H+

（4）-酮戊二酸發(fā)生脫氫、脫羧反應(yīng)，并和CoA結(jié)合，生成含高能硫鍵的4碳琥珀酰CoA，放出一個CO2，生成一個NADH+H+

（5）碳琥珀酰CoA脫去CoA和高能硫鍵，放出的能通過GTP轉(zhuǎn)入ATP目前三十六頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)（6）琥珀酸脫氫生成延胡索酸，生成1分子FADH2，（7）延胡索酸和水化合而成蘋果酸（8）蘋果酸氧化脫氫，生成草酸乙酸，生成1分子NADH+H+小結(jié)：一次循環(huán)，消耗一個2碳的乙酰CoA，共釋放2分子CO2，8個H，其中四個來自乙酰CoA，另四個來自H2O，3個NADH+H+，1FADH2。此外，還生成一分子ATP。特點(diǎn)：（1）各種生物的細(xì)胞呼吸中都存在，是生物在代謝上的一個共性，生物進(jìn)化的一個證據(jù)（2）高效性目前三十七頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)目前三十八頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)4、電子傳遞系統(tǒng)和氧化磷酸化葡萄糖代謝中的大部分能量的釋放靠包括分子氧在內(nèi)的電子傳遞系統(tǒng)或電子傳遞鏈來完成。電子傳遞鏈：存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體，如FMN、CoQ和各種細(xì)胞色素等，分子氧是電子傳遞鏈中最后的電子受體。在電子傳遞鏈中，各電子傳遞體的氧化還原反應(yīng)從高能水平向低能水平順序傳遞，在傳遞過程中釋放的能通過磷酸化而被儲存到ATP中，ATP的形成發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。氧化磷酸化：磷酸化作用是和氧化過程的電子傳遞緊密相關(guān)的。與底物水平的磷酸化不同。目前三十九頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)目前四十頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)氧化磷酸化機(jī)制1961年，P.Mitchell提出化學(xué)滲透學(xué)說（chemiosmosis）要點(diǎn)：電子傳遞鏈位于線粒體的內(nèi)膜上，電子傳遞體順序排列在線粒體的內(nèi)膜上，其中很多電子傳遞體和線粒體內(nèi)膜上的蛋白質(zhì)緊密結(jié)合形成3個電子傳遞體和蛋白質(zhì)的復(fù)合體。這3個復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜上的地位是固定的。除傳遞電子外，還起著質(zhì)子泵的作用，將質(zhì)子泵入膜間腔中，使得在膜間腔和基質(zhì)之間形成一個電化學(xué)梯度，膜間腔內(nèi)的質(zhì)子通過ATP合成酶復(fù)合體進(jìn)入基質(zhì)，釋放的能量用來合成ATP。每兩個質(zhì)子穿過線粒體內(nèi)膜所釋放的能可合成1個ATP分子。一個NADH分子經(jīng)過電子傳遞鏈后，可積累6個質(zhì)子，可生成3個ATP，而一個FADH2分子只可生成2個ATP分子。包括一個質(zhì)子通過有選擇性透性的線粒體內(nèi)膜的過程，又包括一個化學(xué)合成，即ADP—>ATP的過程。葉綠體也是通過化學(xué)滲透來合成ATP的。目前四十一頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)5、細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的ATP統(tǒng)計(jì)（1）糖酵解：底物水平的磷酸化4ATP葡萄糖分子活化消耗-2ATP產(chǎn)生2NADH，經(jīng)過電子傳遞鏈生成4或6ATP（2）丙酮酸氧化脫羧產(chǎn)生2NADH，可生成6ATP（3）檸檬酸循環(huán)底物水平磷酸化2ATP產(chǎn)生6NADH，可生成18ATP產(chǎn)生2FADH2，可生成4ATP總計(jì)生成36或38ATP目前四十二頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)1mol/LATP的高能鍵儲存的能量約為30.5kJ1mol/L葡萄糖細(xì)胞呼吸后生成1098kJ，而氧化共生成2872.2kJ能量，其能量轉(zhuǎn)化效率為38%。為什么在糖酵解中產(chǎn)生的2分子NADH生成4或6個ATP？糖酵解在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生，產(chǎn)生的NADH只能在線粒體中才能進(jìn)行氧化磷酸化，而NAD、NADH不能透過線粒體膜。在不同組織的細(xì)胞中，存在兩條環(huán)路，使NADH的電子進(jìn)入線粒體：磷酸甘油環(huán)路：昆蟲的飛翔肌，在穿膜運(yùn)輸上消耗1ATP蘋果酸-天冬氨酸環(huán)路：心臟、肝、腎目前四十三頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)6、無氧途徑無氧呼吸或無氧途徑（anaerobicpathway）：有些細(xì)菌利用硝酸鹽（NO3-）、亞硝酸鹽（NO2-）、硫酸鹽（SO42-）或其它無機(jī)化合物來代替氧作為最終的電子受體，進(jìn)行呼吸。和有氧呼吸基本是一樣的。更常見的無氧呼吸是發(fā)酵（fermentation）：一些厭氧細(xì)菌和酵母菌等在無氧條件下獲取能量的過程。（1）酒精發(fā)酵（alcoholicfermentation）（2）乳酸發(fā)酵（lacticacidfermentation）目前四十四頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)7、其它營養(yǎng)物質(zhì)的氧化（1）氨基酸的氧化氨基酸——有機(jī)酸——呼吸代謝過程丙氨酸—丙酮酸、谷氨酸—-酮戊二酸、天冬氨酸—草酰乙酸（2）脂肪酸的氧化脂肪酸在細(xì)胞質(zhì)中活化，進(jìn)入線粒體基質(zhì)繼續(xù)氧化，產(chǎn)生乙酰CoA進(jìn)入TCA；甘油可轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视腿┻M(jìn)入糖酵解過程。目前四十五頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)8、能的利用呼吸作用釋放的能用于細(xì)胞的各種生命活動過程：細(xì)胞生長、分裂時(shí)合成物質(zhì)維持體溫細(xì)胞的主動運(yùn)輸轉(zhuǎn)化為光能、電能肌肉收縮細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的能量約40%供生命活動所需外，其余約60%變?yōu)闊崮?。目前四十六頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)六、光合作用（photosynthesis）是自氧生物綠色細(xì)胞中發(fā)生的代謝過程，是將太陽的光能轉(zhuǎn)換為有機(jī)分子的化學(xué)鍵能的過程。為異養(yǎng)生物提供事物和氧氣，是異養(yǎng)生物賴以生存的基礎(chǔ)目前四十七頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)1、研究歷史公元前3世紀(jì)，亞里士多德提出，植物生長在土壤中，土壤是構(gòu)成植物體的原材料。17世紀(jì)，醫(yī)生VanHelmont，實(shí)驗(yàn)得出，植物是從水中取得生長所需的物質(zhì)的。1772年，化學(xué)家JosephPriestley實(shí)驗(yàn)得出，植物能凈化空氣。1779年，醫(yī)生JanIngenhousz確定植物凈化空氣是依賴于光的。1782年，牧師J.Senebier證明，植物在照光時(shí)吸收CO2，并釋放氧氣。1796年，JanIngenhousz提出，植物在光合作用中所吸收的CO2中的碳構(gòu)成有機(jī)物的組成成分。1804年，N.T.deSaussure發(fā)現(xiàn)，植物光合作用后增加的重量大于CO2吸收和O2釋放所引起的重量變化，認(rèn)為水參與了光合作用。1864年，J，Sachs觀察到照光的葉綠體中有淀粉的積累。目前四十八頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)至此，對光合作用的認(rèn)識為6CO2+6H2O——C6H12O6+6O2（光、綠色植物）20世紀(jì)30年代，vanNiel比較了不同生物的光合作用過程，發(fā)現(xiàn)了共同之處（綠色植物、紫硫細(xì)菌、氫細(xì)菌）提出了光合作用的通式為CO2+2H2A——>（CH2O）+2A+H2O1937年，R.Hill從細(xì)胞中分離出葉綠體，證明光合作用產(chǎn)生的O2不是來自CO2，而是來自H2O。并將光合作用分為兩個階段，（1）光誘導(dǎo)的電子傳遞以及水的光解和O2的釋放；（2）CO2還原和有機(jī)物的形成。Hillreaction：H2O+A——AH2+1/2O2（光）40年代初，同位素實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步肯定了vanNiel和R.Hill的科學(xué)預(yù)見，證明光合作用產(chǎn)生的O2不是來自CO2，而是來自H2O。目前四十九頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)2、光反應(yīng)和暗反應(yīng)H2OO2ADPATPNADPNADPHCH2OCO2光光反應(yīng)（類囊體膜）暗反應(yīng)（葉綠體基質(zhì)）光反應(yīng)中發(fā)生水的分解、O2的釋放、ATP及NADPH的生成，發(fā)生在葉綠體的類囊體中，需要光暗反應(yīng)利用光反應(yīng)形成的ATP和NADPH，將CO2還原為糖，發(fā)生在葉綠體的類囊體中，不需要光。目前五十頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)光合作用主要反應(yīng)概要（1）光反應(yīng)（類囊體膜）光化學(xué)反應(yīng)利用日光能使水光解，合成ATP和還原NADP+；葉綠素激發(fā)；反應(yīng)中心將高能電子傳遞給電子受體電子傳遞電子沿著類囊體膜上的電子傳遞鏈傳遞，并最終還原NADP+；水的光解提供的H+積累于類囊體內(nèi)化學(xué)滲透質(zhì)子穿越類囊體膜進(jìn)入類囊體；在類囊體和基質(zhì)間形成質(zhì)子梯度；質(zhì)子通過由ATP合成酶復(fù)合物構(gòu)成的特殊通道回到基質(zhì)中；ATP生成（2）暗反應(yīng)（基質(zhì)）CO2+RuBP+ATP+NADPH+H+——>糖+ADP+Pi+NADP+目前五十一頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)3、光合色素和光系統(tǒng)（1）光合色素位于類囊體膜中。葉綠素a（chlorophylla）葉綠素b：只存在于高等植物和綠藻中胡蘿卜素（carotene）葉黃素（xanthophyll）吸收日光，380~760nm，對不同波長的光有不同的吸收強(qiáng)度。吸收光譜光合作用的作用光譜：不同波長的光所引起的光合作用的效率。以氧的釋放量為標(biāo)準(zhǔn)，表示在不同波長的光下光合作用的放氧量。目前五十二頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)ImagefromW.H.FreemanandSinauerAssociates目前五十三頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)Endelmann實(shí)驗(yàn)1883年，研究光合作用的作用光譜。水棉（Spirogyra），絲狀綠藻，有螺旋帶狀葉綠體。將棱鏡產(chǎn)生的光譜投射到水棉體上，并在水面的懸液中放入好氧細(xì)菌，然后在顯微鏡下觀察細(xì)菌的聚集情況。細(xì)菌聚集多，光合作用強(qiáng)度高，反之亦然。得到光合作用的作用光譜與葉綠體的吸收光譜基本一致，即在紅光區(qū)和蘭光區(qū)作用最強(qiáng)。P77圖3-14目前五十四頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)（2）光系統(tǒng)（photosystem）葉綠體中的光合色素有規(guī)律的組成許多特殊的功能單位。一個光系統(tǒng)包括250~400個葉綠素和其他色素分子，緊密結(jié)合在類囊體膜上。光系統(tǒng)Ⅰ：PSⅠ，有1~2個葉綠素a分子高度特化，稱為P700，是PSⅠ的反應(yīng)中心，它的紅光區(qū)吸收高峰位于700nm。其余的葉綠素分子稱為天線葉綠素，作用是吸收和傳遞光能。光系統(tǒng)Ⅱ：PSⅡ，反應(yīng)中心亦為少數(shù)特化的葉綠素a分子，P680。它們定位于類囊體膜上的一定部位和特定的蛋白質(zhì)結(jié)合，和電子受體接近，因?yàn)橘x有了特殊功能。兩者之間有電子傳遞鏈相連接。目前五十五頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)4、電子傳遞和光合磷酸化（光反應(yīng)）光——天線葉綠素——P700，P680，釋放高能電子。PSⅠ：P700——Fd——NADP+，生成NADPH。PSⅡ：P680——Q——PQ——Cytb6-f—80—PC——P700P680的電子缺失由來自H2O的電子補(bǔ)足。兩個光系統(tǒng)合作完成電子傳遞、水的光解、產(chǎn)生O2和NADPH的生成，產(chǎn)生的質(zhì)子則進(jìn)入類囊體腔中，使類囊體內(nèi)外形成了質(zhì)子梯度。光合磷酸化（photophosphorylation）：質(zhì)子穿過類囊體膜上ATP合成酶復(fù)合體上的管道從類囊體腔流向葉綠體基質(zhì)，同時(shí)將能量通過磷酸化而儲存在ATP中，磷酸化過程是在光合作用過程中發(fā)生的。環(huán)式光合磷酸化：P700—Fd—PQ—Cytb6-f—PC—P700非環(huán)式光合磷酸化目前五十六頁\總數(shù)六十三頁\編于八點(diǎn)ImagefromW.H.FreemanandSinauer