南開生化課件cha

第五章生物氧化（BiologicalOxidation）本章重點(diǎn)及難點(diǎn)重點(diǎn)：掌握什么是生物氧化，高能磷酸化合物的概念及ATP的作用；掌握呼吸鏈電子傳遞體的組成及排列方式，以及受抑制的部位；掌握氧化磷酸化的部位，氧化磷酸化的作用機(jī)理，了解其他末端氧化酶系統(tǒng)。難點(diǎn)：與能量代謝有關(guān)的一些概念；呼吸鏈的組成成分、排列順序；氧化磷酸化的機(jī)理。第一節(jié)概述第二節(jié)線粒體氧化體系第三節(jié)非線粒體氧化體系第一節(jié)

概述1、生物氧化的概念

生物氧化（BiologicalOxidation）物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化分解的過程稱為生物氧化，主要是指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物在生物體內(nèi)分解時(shí)逐步釋放能量，最終生成CO2和H2O的過程。生物氧化的主要生理意義是為生物體提供能量。2、生物氧化的過程

多糖脂肪蛋白質(zhì)葡萄糖甘油＋脂肪酸氨基酸HCO2TCA乙酰CoAO2H2O能量乳酸脫氫酶3、生物氧化的特點(diǎn)

體內(nèi)氧化體外氧化（1）物質(zhì)氧化方式：加氧、脫氫、失電子（2）物質(zhì)氧化時(shí)消耗的氧量、得到的產(chǎn)物和能量相同。相同點(diǎn):不同點(diǎn):

體內(nèi)氧化體外氧化（1）反應(yīng)條件：溫和劇烈（2）反應(yīng)過程：分步反應(yīng)一步反應(yīng)能量逐步釋放能量突然釋放氧化的同時(shí)有還原水是供氧體碳和氫的氧化不同步（3）產(chǎn)物生成：間接生成直接生成（4）能量形式：熱能、ATP熱能、光能4、生物氧化的方式1.氧化反應(yīng)加氧、脫氫、失電子反應(yīng)2.還原反應(yīng)脫氧、加氫、得電子反應(yīng)生物氧化與一般有機(jī)化學(xué)上的氧化還原反應(yīng)完全相同。⑴脫氫反應(yīng)：（生物氧化以脫氫為主）①直接脫氫.例如：丙酮酸C＝OCH3COOH乳酸CHOHCH3COOHNADH＋H＋

乳酸脫氫酶②加水脫氫.例如：NAD＋NADH＋H＋蘋果酸脫氫酶延胡索酸CH－COOH

CH－COOH蘋果酸CH2－COOH

CH(OH)－COOH延胡索酸酶＋H2O草酰乙酸

CO－COOH

CH2－COOHNAD＋⑵加氧反應(yīng)：⑶失電子（e）反應(yīng)例如：例如：細(xì)胞色素中鐵的氧化OH

CH2CHNH2COOH

CH2CHNH2COOH＋?O2苯丙氨酸羥化酶苯丙氨酸從底物分子上脫去電子。Fe2＋Fe3＋＋e－e＋e5、生物氧化中CO2的生成方式CO2的生成并不是有機(jī)物的碳原子與吸入的氧直接化合的結(jié)果；糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)的代謝過程中會產(chǎn)生許多不同的有機(jī)酸，有機(jī)酸中的羧基（－COOH）的形成不是碳與分子氧的直接結(jié)合；－COOH中的氧來自水分子中，通過加氫、加水、脫氫進(jìn)入有機(jī)物分子形成有機(jī)酸。有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生CO2

；它是所有生物組織中產(chǎn)生CO2的最根本方式。

在有機(jī)酸脫羧反應(yīng)中，根據(jù)脫去的羧基在有機(jī)酸中的位置不同，分為α－脫羧和β－脫羧兩種類型。每種類型又根據(jù)脫羧反應(yīng)的同時(shí)是否伴有氧化反應(yīng)，又分為單純脫羧和氧化脫羧。脫羧反應(yīng)α－脫羧

單純脫羧

氧化脫羧β－脫羧

單純脫羧

氧化脫羧1.α－單純脫羧2.α－氧化脫羧（一）α－脫羧反應(yīng)RCH2NH2＋CO2氨基酸脫羧酶磷酸吡哆醛R－CαH－COOH

NH3α－氨基酸CH3CO～SCoA＋CO2CH3CαOCOOH＋HSCoA丙酮酸NADH＋H＋NAD＋丙酮酸脫氫酶系6、H2O的生厲成代謝符物在附脫氫森酶催薄化下惑脫下笨的氫光由相禾應(yīng)的廚氫載隙體（NA諒D+、N近AD樹P+、F葬AD垂、F魔MN等）播所接輝受，弦再通躁過一唯系列外遞氫好體或犯遞電斷子體余傳遞步給氧進(jìn)而生航成H2O。CH3CH2OHCH3CHONAD+

NADH+H+

乙醇脫氫酶例：1\瘦2塑O2NA哀D+電子襲傳遞唐鏈H2O2eO-2H+（1慕）生放物能枕和AT織PAT襖P是生游物能醋存在折的主亮要形圣式；AT友P是能央夠被填生物辨細(xì)胞重直接志利用軍的能描量形濁式；生物侄化學(xué)執(zhí)反應(yīng)促與普挺通的捆化學(xué)摧反應(yīng)積一樣妨,也未服從嚴(yán)熱力輝學(xué)的徹規(guī)律亮。7、生框物能氧及其浪存在繡形式AT層P（三磷右酸腺招苷）焦磷鈔酸AT犬P的作證用在生落命活是動中列，直跡接用遷來做孔功（峰化諷學(xué)功頓、滲橡透功－救物質(zhì)洞跨膜拿的主條動運(yùn)世輸、奧機(jī)械離功）深；AT謠P是生平物系秤統(tǒng)能雁量交依換中儲心和橋梁賄；生物未體內(nèi)桐能量肌的儲預(yù)存和戚利用繳都以AT墾P為中好心；AT抱P是能孝量的金流通猜貨幣舟。機(jī)械晴能-淺-運(yùn)巖動化學(xué)祝能-鄙-合替成滲透滲能-鬼-分積泌吸距收電能儀--帳生物貍電熱能紋--烏體溫光能板--庸生物永發(fā)光熒火往蟲體內(nèi)煙有些術(shù)合成謹(jǐn)反應(yīng)創(chuàng)不直刃接利貧用AT避P供能傷，而暖是由AT手P將高喘能磷帆酸鍵片轉(zhuǎn)給UD驅(qū)P、尺CD奮P和GD慢P，生成UT憤P、塵CT設(shè)P、案GT存P，作為苦能量鑒的直蘆接來滅源參貴與合徑成反揀應(yīng)。如UT何P用于短糖原善的合碼成，CT綠P用于孟磷脂粱合成毒，GT軋P用于紹蛋白促質(zhì)合健成等澇。核苷耳二磷易酸激紀(jì)酶的昏作用AT偷P律+霞UD煮P別A祥DP巷+截U妥TPAT絲式P街+魂CD攻P貨A宏DP橫+豆C薯TPAT遍P裳+耐GD鹿P票A學(xué)DP刊+范G瓜TP腺苷酸激酶的作用

ADP+ADPATP+AMP高能掙鍵：含有念容易櫻斷裂雄的“術(shù)活潑賞鍵”拴，水兔解時(shí)毯可釋屠放大蒙于2搖1KJ查/m考o(jì)l的能杏量，因常用堅(jiān)符號表示脖。（2座）高能撫化合例物定義浩：指含斬有高兩能鍵挖，在繁標(biāo)準(zhǔn)詞條件轟下（pH六=7，25℃，1m魯ol客/L捕)發(fā)生雄水解劣時(shí)可口釋放貧大量障自由宏能的流化合君物。類型奧：根據(jù)千分子招中是超否含氧有磷星酸可攀分為修磷酸付類高昂能化讓合物臣和非貓磷酸咱類高它能化介合物澤。必須怖注意之：并非珍所有筆的磷工酸化域合物厘都是表高能瞇化合秩物，翼也并預(yù)非不頑含磷困酸基貸團(tuán)的佳就不險(xiǎn)是高娛能化賠合物榨。高能挑磷酸暮鍵水解弟時(shí)釋腳放的創(chuàng)能量拐大于嘴21KJ沃/m楊ol的磷貝酸酯丙鍵，劍常表例示為P。高能景磷酸愁化合穩(wěn)物含有延高能捏磷酸還鍵的認(rèn)化合儲物。1）鵲磷氧繁鍵型爛：如AT堂P、磷酸將烯醇蹲式丙販酮酸碎等；2）曾磷氮胸鍵型罰：如貌磷酸糧肌酸無等；3）腹硫酯江鍵型兄：如李脂酰Co識A等；4）罩甲硫朱鍵型限：S-腺苷分甲硫葉氨酸過。B.可根園據(jù)分峽子結(jié)侍構(gòu)的國特點(diǎn)很和所帽含高則能鍵并的特征進(jìn)慚行分欣類。磷氧肚鍵型民（－O~堤P)?；蛄姿嵘鸦瞎ノ?,務(wù)3-韻磷酸鐮甘油尖酸乙酰伶磷酸10姻.1焦千卡別/摩浴爾11羊.8瓜千卡捧/摩默爾?；芰姿徭溁舷ㄎ锇奔椎Ａ坐f酸?；鶐孟佘詹潘岚滨；ɑ贆M苷酸焦磷般酸化鞋合物AT即P焦磷勤酸7.集3千爛卡/故摩爾烯醇偏式磷牲酸化轟合物磷酸煉烯醇段式丙零酮酸14塘.8俊千卡泛/摩慣爾磷氮農(nóng)鍵型磷酸輛肌酸磷酸奧精氨徐酸10恒.3少千卡麗/摩淡爾7.疼7千木卡/崗摩爾這兩炒種高池能化答合物賽在生英物體燦內(nèi)起聰儲存敲能量鵝的作稠用。硫酯酸鍵型3‘基-磷他酸腺政苷-絹5’奶-磷旗酸硫遵酸?；b輔酶A甲硫任鍵型S-腺苷謊甲硫目氨酸具有蘿代表愁性的飼高能亦化合洪物與掠低能檢化合主物化合物ΔG0'(pH7.0,25℃）（kJ/mol）高能化合物磷酸烯醇式丙酮酸－61.9氨基甲酰磷酸－51.41,3－二磷酸甘油酸－49.4磷酸肌酸－43.1乙酰磷酸－43.1琥珀酸單酰CoA－34.3乙酰CoA－33.4ATP（→ADP＋Pi）－30.5ADP（→AMP＋Pi）－30.5低能化合物AMP（→腺苷＋Pi）－14.26－磷酸果糖－13.86－磷酸葡萄糖－13.83－磷酸甘油－9.2乙酸乙酯－7.5第二姑節(jié)巖線粒攻體氧跳化體啞系根據(jù)跳是否抱產(chǎn)生德能量離，將稻生物豈氧化違分為猜：線粒餡體氧潔化體框系和晃非線圾粒體攤氧化偶體系線粒煩體氧曾化體進(jìn)系：沉真核糧發(fā)生訓(xùn)在線潤粒體努內(nèi)膜蛙上，怪原核發(fā)生桶在內(nèi)蒜質(zhì)網(wǎng)廢膜上蔬。非線敢粒體懂氧化級體系等：都彼發(fā)生納在內(nèi)免質(zhì)網(wǎng)膏膜上效。一、吊呼吸畏鏈(Re晃sp灘ir朗at乞or竭y癢C密ha魂in柏)1、呼吸同鏈的柴概念2、頓呼吸勇鏈的文組成3、屋呼吸額鏈的屬排列或順序1、慘呼吸括鏈的聽定義：一系聾列酶勸和輔巴酶按簡照一篇定的烈順序授排列禁在線并粒體狡內(nèi)膜佳上，請可以蔽將代貍謝物房誠脫下伸的氫（H＋＋e）逐步洽傳遞悲給氧浴生成腎水同還時(shí)釋搖放能柱量，態(tài)由于賄此過棄程與乖細(xì)胞眼攝取遷氧的置呼吸微過程侄有關(guān)創(chuàng)，所鄉(xiāng)豐以這易一傳客遞鏈款稱為招呼吸絞鏈。根據(jù)剪代謝室物上寺脫下枯氫的違受體蘇不同峰分NA冒DH呼吸子鏈和FA音DH2呼吸騾鏈。NA內(nèi)DH呼吸算鏈和FA先DH2呼吸敲鏈

FADH2

↓FeS↓

NADH→FMN→FeS→CoQ→Cytb→FeS→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2NADH呼吸鏈FADH2呼吸鏈NA智DH呼吸銅鏈H2O12O2O2-MH2還原型代謝底物FM避NFM物NH2Co民QH2Co械QNA飽D+NA門DH遼+H+2F映e2+2F氣e3+細(xì)胞握色素b-構(gòu)c當(dāng)-孝c1-a撕a3FeS2H+M氧化型代謝底物FADH2呼吸鏈FADFADH2琥珀酸FeS2Fe2+2Fe3+細(xì)胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸2、型呼吸括鏈的買組成四個(gè)嗎蛋白索復(fù)合魯體：魔復(fù)合豎體I～I(xiàn)V兩個(gè)艷可靈姓活移鬼動的葬成分哥：泛擾醌（Q）和怨細(xì)胞殊色素C（1鳳）復(fù)督合體蔑Ⅰ（NA夾DH一泛曉醌還荷原酶南）：詞該復(fù)飲合體由NA劃DH脫氫奇酶和暑鐵硫黨離子拆組成膚，將電否子從NA納DH經(jīng)FM歲N及鐵杏硫蛋鍋白傳陳給泛織醌。（2困）復(fù)虹合體初Ⅱ（澤琥珀銅酸一黎泛醌醒還原起酶）歇：該販復(fù)合恭體由琥婚珀酸獻(xiàn)脫氫駛酶和記鐵硫啊離子畏組成葛，將電碎子從酒琥珀拋酸經(jīng)FA更D及鐵秀硫蛋贈白傳低遞給栽泛醌膜。（3暮）復(fù)抽合體針Ⅲ（勿泛醌警一細(xì)偏胞色庫素C還原澤酶）鏈：該獻(xiàn)復(fù)合鞏體由細(xì)舞胞色妥素b和C1及特繳殊的指鐵硫呢離子鼓組成椒，將電街子從慘泛醌隙經(jīng)Cy懷tb、將Cy簡tc1傳給Cy變tc。（4稼）復(fù)合油體Ⅳ轉(zhuǎn)（細(xì)斤胞色師素C氧化扮酶）均：該級復(fù)合四體由細(xì)護(hù)胞色粥素a和a3組成賺，將電搜子從Cy逢tc經(jīng)Cy緊taa截3傳遞沿給氧要。電子掃傳遞松鏈中弊各中窩間體槍的順塘序NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFADFe-S琥珀酸等復(fù)合掏物II復(fù)合膠物IV復(fù)合康物I復(fù)合對物II覆INA太DH脫氫牌酶輔酶Q-細(xì)胞旗色素蠟還原倘酶細(xì)胞霧色素C氧化果酶琥珀輪酸-羞輔酶Q還原套酶Co終mp侵le呆x照I:NA盼DH梁e賺nt鋸er尋satNA跟DHde直hy嫁dr宅og勇en劫as疑e(a村ls涼oNA裕DH惡:u隸bi士qu轟in糧on形eox妙id返or主ed谷uc推ta黃seor泰N日AD福H-商Qox閣id邁or義ed鋤uc你ta蜓se).(c炮om內(nèi)pl暈ex讀I襲I)樣:su面cc谷in吧at構(gòu)eDe現(xiàn)hy蹄dr禁og失en縱as寸eFA倘DH2offl竹av佛op飲ro唐te為in沖sal檢so棋t讓ra連ns羨fe撐r嗚th失ei拴r乖el幅ec啞tr小on竭s筑toub哥iq豪ui至no抱ne(Q賤),按w訂it初h個(gè)no時(shí)H+pu前mp鼓ed速.(C叔om撞pl灣ex爆I照II懲)Cy冰to柔ch借ro姻mebc1co排mp松le棄x競pa朽ss料es橋2襲e-fr喪om按1蠅Q駝H2to捕2cy蹈to妨ch卷ro閘mece-tr足an匙sf供er矩ri西ng柔&塘H+pu協(xié)mp拖in披g丟in俊C筆om裝pl稅ex憲I顛II盤v奇ia淘t蛋he霸Q建c趁yc鑼le計(jì)(嚼fo刻r務(wù)ea旁ch導(dǎo)2虜e-tr提an悉sf李er潤re男d,帥4殃H+ar良e雁re蘭le欠as活ed其a夸t包th滾e辮P帖si云de希a暗nd港2緣瑞H+ta份ke雅n絞fr卻om皺t菜he豬N寶s著id冠e)II閉III受III足ITh惱e胖Qcy森cl泰eTh錯e致Qcy熔cl約e1stQH22ndQH2QpQpQNQNA炒sw叼it滲ch仿b貫et鼓we寄en吼2嗚e-ca次rr業(yè)ie糠r閣(Q捷H2)春an呀d1e-ca路rr揉ie重r葛(Cy水tc)Co償mp徐le貴x惰IV執(zhí):Cy勢to剃ch表ro命mecox佛id以as偉e,對th危e永te爐rm里in裝alen儀zy枯me余o秀f芽th旦e船re算sp制ir衫at司or代y施ch磚ai半n,御c創(chuàng)on玻ta系in錫s箏3山Cu綁a洲nd聲2he只meA斃gr脈ou利ps禍a滲s無el型ec腫tr膨on天c誕ar迷ri按er婆sCuA-Cu荷ACuBHe本meaHe紅mea3CuACuACo趣pp消er效c留en兆te援r射ANA溝DH介：還原僑型輔樹酶I它是搜由NA久D+接受絡(luò)多種停代謝雄產(chǎn)物鳥脫氫票得到竟的產(chǎn)斗物。NA招DH所攜易帶的汽高能值電子焦是線好粒體賤呼吸癢鏈主皺要電很子供煌體之糕一。鐵硫趨蛋白僵(簡塵寫為Fe革-S堡)是一駁種與析電子季傳遞萌有關(guān)劉的蛋叼白質(zhì)歉，它愛與NA沾DHQ還原擋酶的釀其它您蛋白絲式質(zhì)組寒分結(jié)魚合成節(jié)復(fù)合快物形多式存曉在。悅它主鍬要以桃(迷2Fe透-2臣S)或育(4Fe螺-4妻S)形式猶存在甩。(伶2Fe醒-2萄S)含有坑兩個(gè)糟活潑況的無拖機(jī)硫婚和兩匹個(gè)鐵悅原子糕，故禽稱鐵漂硫中宜心。窮鐵硫暫蛋白杜通過Fe3+Fe2+變化悅起傳遙遞電凝子的鐵作用涂。鐵硫未蛋白NA押DH泛醌我還原穩(wěn)酶簡寫透為NA晌DHQ還原缺酶,古即機(jī)復(fù)合引物I，它的作黨用是燥催化NA秩DH的氧蒙化脫回氫以歇及Q的還強(qiáng)原。所以埋它既修是一另種脫奸氫酶擁，也啦是一糾種還丑原酶證。NA顆DHQ還原鋸酶最汪少含掉有1匠6個(gè)廉多肽罷亞基睛。它盤的活性責(zé)部分椒含有線輔基FM催N和鐵質(zhì)硫蛋口白。FM程N(yùn)的作盒用是激接受常脫氫讓酶脫兔下來少的電意子和質(zhì)子嘉，形罵成還蔑原型FM終NH2。還原蝦型FM航NH2可以進(jìn)一陵步將戴電子朱轉(zhuǎn)移咽給Q。NA粱DHQ還原換酶NA殘DH侄+慘Q煮+勻H+==口==骨==摔==蒙=佛N嗎AD++鄭Q鋼H2簡寫銹為Q或輔叨酶-Q（舟Co派Q），它是丈電子傳遞拍鏈中跑唯一醬的非屯蛋白肌電子抽載體菠。為薦一種脂溶于性醌文類化暖合物促。泛醌簡寫撕為cy閑t.是含綿鐵的萍電子狗傳遞疫體，訊輔基耍為鐵卟扒啉的令衍生護(hù)物，錘鐵原棕子處杏于卟冒啉環(huán)沒的中宿心，儀構(gòu)成血勁紅素?fù)p。各數(shù)種細(xì)糖胞色類素的桶輔基眠結(jié)構(gòu)傘略有座不同擁。線粒免體呼老吸鏈仍中主煎要含懷有細(xì)按胞色亮素a,賭b蜻,鋼c和c1等，染組成蔬它們馳的輔俊基分究別為桂血紅椅素A、雷B和C。細(xì)胞色昏素a,痛b它,緞c可以滲通過群它們銀的紫花外-垂可見賞吸收礦光譜來堆鑒別習(xí)。細(xì)胞批色素偽主要促是通墳過Fe3+Fe2+的互字變起傳遞腳電子逆的作靜用的冬。細(xì)胞該色素它是肅電子垃傳遞獻(xiàn)鏈中霸一個(gè)消獨(dú)立括的蛋氣白質(zhì)夾電子塵載體江，位閣于線套粒體院內(nèi)膜踢外表旨，屬陵于膜部周蛋花白，碗易溶丸于水欄。它益與細(xì)鏈胞色棵素c1含有飽相同棗的輔斜基，絨但是傭蛋白夸組成鬧則有果所不冊同。剃在電悠子傳摘遞過咸程中忘，cy除t.膜c通過Fe3+Fe2+的互些變起辦電子販傳遞貍中間程體作鳳用。細(xì)胞店色素c（拌cy雄t.總c）簡寫槍為cy瞎t.屢c氧化戲酶，討即復(fù)誤合物IV群，它是哪位于筋線粒測體呼壘吸鏈搖末端嫂的蛋水白復(fù)衫合物趕，由蘿12秩個(gè)多緞肽亞墻基組貪成。庫活性段部分達(dá)主要疲包括cy艦t.頌a和a3。細(xì)胞憑色素c氧化氏酶cy起t.聾a和a3組成刷一個(gè)圖復(fù)合技體，感除了列含有膚鐵卟金啉外堅(jiān)，還耍含有3個(gè)銅俗原子像。cy艷t.機(jī)aa3可以暑直接弟以O(shè)2為電撫子受軌體。在電載子傳駐遞過兔程中巷，分責(zé)子中冤的銅才離子臣可以辦發(fā)生Cu+Cu2+的互虛變，磚將cy熄t.樣c所攜逗帶的較電子泰傳遞該給O2。琥珀焰酸是皆生物旋代謝卵過程董（三間羧酸樸循環(huán)敬）中狼產(chǎn)生著的中衫間產(chǎn)葵物，乖它在營琥珀贈酸-Q還原醉酶（冰復(fù)合篩物II滿）催化稀下，站將兩宅個(gè)高偵能電聾子傳險(xiǎn)遞給Q。再通舊過QH2-c伴yt考,別c還原斧酶、cy彩t.塊c和cy葡t.淚c氧化伶酶將尚電子垮傳遞湖到O2。琥珀肢酸-Q還原鄭酶也狀是存居在于南線粒良體內(nèi)暈?zāi)ど锨f的蛋銀白復(fù)矩合物際,寬它比NA信DH珠-Q還原決酶的磨結(jié)構(gòu)遠(yuǎn)簡單釣，由丸4個(gè)因不同佛的多只肽亞渾基組則成。翼其活捎性部少分含頓有輔國基FA黨D和鐵艦硫蛋恰白。琥珀酷酸-Q還原粘酶的鏈作用逮是催獅化琥懲珀酸顏的脫讀氫氧剃化和Q的還蒙原。琥珀目酸-Q還原胞酶3、鬼呼吸陜鏈的扯排列哪順序物質(zhì)注的氧說化還除原電腎位越脊低，捆越容緞易失蘆去電芬子，傳給蕉氧化枝還原些電位默高的止物質(zhì)呼吸鏈的排列順序：各成分按低氧還電位→高氧還電位電子傳遞方向：低氧化還原電位→高氧化還原電位（釋放能量）接受穿還原肌性輔資酶上必的氫壞原字靜對(2H++2綱e)芬，使輔萌酶分呼子氧求化，亭并將砌電子岸對順序夢傳遞免，直全至激含活分唇子氧祥，使鹿氧負(fù)獻(xiàn)離子(O2-)與質(zhì)腥子對格(2H+)結(jié)合使，生擁成水丘。電史子對在籌傳遞昌過程鍵中逐啊步氧售化放翼能，脫所釋前放的能量抬驅(qū)動AD梨P和無蘋機(jī)磷鳴發(fā)生賀磷酸晃化反斷應(yīng)，生成AT屢P。4、呼吸減鏈的作用二、初氧化符磷酸窯化1、氧化獨(dú)磷酸瞎化的拴概念2、川氧化瓣磷酸兄化的帆偶聯(lián)擱部位3、識氧化喪磷酸島化的拴偶聯(lián)脆機(jī)制1、氧化蘿磷酸前化的正概念呼吸超鏈傳政遞H給氧潛生成慘水的半過程怠，與AD透P磷酸盞化生榆成AT丈P的過尚程相潛偶聯(lián)皮發(fā)生渾稱為列氧化孕磷酸久化，又稱秤偶聯(lián)登磷酸藏化。根據(jù)洲生物云氧化習(xí)方式竟，可蕩將氧搏化磷私酸化府分為底物吩水平往磷酸蠅化及電子蕩傳遞避體系嗚磷酸折化。氧化勢磷酸免化是脆體內(nèi)匯生成AT飲P的主偏要方盜式。底物士水平寬磷酸凝化是在荒被氧當(dāng)化的勸底物導(dǎo)上發(fā)揉生磷魔酸化巖作用娘。即研底物稿被氧夠化的根過程感中，斥形成撞了某魂些高夜能磷受酸化匆合物謙的中仔間產(chǎn)倡物，皂通過掛酶的秘作用終可使AD息P生成AT旗P。電子抽傳遞友體系跟磷酸躬化是指盆當(dāng)電功子從NA鉤DH或FA藝DH2經(jīng)過據(jù)電子支傳遞缸體系儉(呼勇吸鏈助)傳茅遞給善氧形他成水循時(shí)，室同時(shí)鋤伴有AD鵲P磷酸硬化為AT歡P的全烏過程豎。通狂常所辦說的吐氧化自磷酸穿化是碑指電仰子傳站遞體律系磷湖酸化眨。AT眠P產(chǎn)生湖的部比位都扎是有抗大的乒電位移差變巷化的外地方聽，例縱如，NA瀉DH呼吸滴鏈生薄成AT候P的三學(xué)個(gè)部吊位是惰：E0淡'值在盲此三線個(gè)部噴位有鮮大的肺“跳韻動”出，都悉在0織.2剃伏以擔(dān)上。AT念P產(chǎn)生績的部譜位2、姻氧化衫磷酸京化的飽偶聯(lián)便機(jī)理化學(xué)倚偶聯(lián)禿假說掛1娃95頌3年E.玩C.熟Sl真at筒er提出結(jié)構(gòu)偶聯(lián)鏟假說降19架64祝年P(guān).衫D.耀Bo回ye礦r提出化學(xué)滲透殖假說P.頁Mi妨tc毅he聞ll節(jié)1型96積1年提德出電子服經(jīng)呼捏吸鏈額傳遞斷時(shí)，符可將季質(zhì)子蘆（H+）從線峽粒體盯內(nèi)膜花的基飲質(zhì)側(cè)江泵到暖內(nèi)膜鍬胞漿弟側(cè)，庭產(chǎn)生光膜內(nèi)丘外質(zhì)蜜子電澆化學(xué)羽梯度侮儲存違能量妙。當(dāng)烤質(zhì)子崗順濃平度梯拜度回鉤流時(shí)我驅(qū)動AD張P與Pi生成AT荷P。

線粒體基質(zhì)線粒體膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化學(xué)慈滲透威假說順簡單織示意踏圖化學(xué)杠滲透懇假說線粒傾體AT園P酶由F0和F1組成F1：9個(gè)亞基俱組成煮，負(fù)自責(zé)AT密P的合姓成。F0：由3枕個(gè)疏水尖亞基斗組成駐，是險(xiǎn)質(zhì)子毅返回寧的通拾道。證據(jù)旅:線川粒體撥內(nèi)膜攤的完臂整性嫌和質(zhì)潮子的慈不可智通透誕性是魚氧化貓和磷兇酸化映偶聯(lián)彼的基量礎(chǔ)。1.慨線粒宣體膜謀上的AT尚P合酶堂是受鏈質(zhì)子變動力麻推動塑的酶葉，可貫催化AT揉P水解或放能恩，又罪可從左質(zhì)子挨動力簡獲能愧，合儀成AT己P。AT條P合票成酶2.H+泵分脾布在等膜上沸：NA榆DH脫氫竟酶細(xì)胞謹(jǐn)色素bc熊1復(fù)合巡壽體細(xì)胞葵色素跡氧化生酶在與殊這三孩個(gè)復(fù)刪合體爽有關(guān)的自晶由能出變化美足以戰(zhàn)將H+泵出訂,從組而形冊成膜顯基質(zhì)與膜羞間隙紀(jì)的H+梯度棟。化學(xué)短滲透垮假說示意攤圖2H+4H+2H+2H+NA燃DH釀+H+4H+2H+2H+AD妙P+摩PiAT透P高質(zhì)留子濃困度H2O2e-+腿+友+籍+感+嘆+址+病+潮+_左_摸_雹_陷_莖_孫_槽_駛_組_質(zhì)子宗流線粒灣體內(nèi)斷膜磷酸化

氧化

AD跪P+惡PiPr旁ot嚴(yán)enFl紛uxH2OH+AT勾P酶作訊用機(jī)柏理3、摧氧化杰磷酸巷化的承偶聯(lián)竊部位P/貪O比值每消梨耗1mo做l氧原適子，所觸消耗答的無機(jī)連磷摩嗎爾數(shù)一對洋電子囑通過臣呼吸呢鏈P/妙O比值紙：一之對電堵子通址過呼及吸鏈齡時(shí)生襲成AT怎P的個(gè)部數(shù)1個(gè)氧原子2e+OO2-ADP+PiATP無機(jī)磷個(gè)數(shù)生成AT刷P的個(gè)碌數(shù)磷氧蘆比（P/互O）呼吸澆過程既中無漫機(jī)磷烏酸（Pi）消耗拍量和互分子那氧（O2）消耗吉量的擇比值醫(yī)稱為腿磷氧頭比。夢由于誼在氧擴(kuò)化磷途酸化綠過程梯中，沸每傳卵遞一盼對電矩子消鬧耗一砍個(gè)氧戴原子都，而樣每生岡成一勢分子AT鉛P消耗墾一分異子Pi，因涌此P/泰O的數(shù)確值相勸當(dāng)于軌一對啊電子疊經(jīng)呼火吸鏈懂傳遞渴至分忽子氧刷所產(chǎn)健生的AT片P分子疑數(shù)。NA增DHFA決DH2O212H2OH2O例實(shí)測戰(zhàn)得NA許DH呼吸讀鏈：P/容O~3ADP+PiATP實(shí)測敗得FA破DH2呼吸居鏈：P/慰O~2O2122e-2e-ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP根據(jù)厚化學(xué)蛾滲透模學(xué)說懷，計(jì)摘算P/協(xié)O比每對灶電子摩通過NA筑DH蘿-Q還原燭酶肚4H+每對花電子架通過娛細(xì)胞設(shè)色素bc堅(jiān)14H+每對床電子紐奉通過巾細(xì)胞胸色素邊氧化孫酶鞭2H+10劣/4括=2險(xiǎn).5承AT者P(僑NA北DH鏈）6/盆4=植1.怖5AT萍PF抬AD榜H2鏈）4、勒影響裁氧化無磷酸晶化的酷因素（1育）算呼吸憤鏈電雅子傳須遞抑球制劑能夠命專一掠阻斷柜呼吸辱鏈中裳某些戲部位竭電子握傳遞輕的物弟質(zhì)和帆化學(xué)脆藥品駛。它康的特澡點(diǎn)是魂可抑澡制呼跡吸鏈幼的某逗一環(huán)屬節(jié)，查使呼高吸鏈?zhǔn)罩袛嘀Ｒ蜇毜孜镉椎难醵禄鞑⒂檬荞勛?，聽偶?lián)模的磷示酸化羊作用刃無法呈進(jìn)行盾，AT乓P的生忙成隨惕之減哲少。用這類許物質(zhì)購和化盯學(xué)藥從品大夜多對此人類晨或哺堤乳動址物乃宴至需殿氧生獲物具苗有極嗽強(qiáng)的冤毒性偷。（一蹄）、望生物用氧化段抑制找劑根據(jù)筍在呼他吸鏈辟上的距作用偵部位教，可決分為槐三類粥：能夠漢抑制裝第一獻(xiàn)位點(diǎn)豈的有撈阿米折妥（異忌戊巴項(xiàng)比妥牛）、槍粉蝶錯霉素A、魚藤慕酮等拳；能夠筆抑制搬第二詠位點(diǎn)藏的有抗霉員素A和二企巰基罰丙醇圣；能夠近抑制勞第三姜位點(diǎn)屆的有CO舒、H2S和CN-、N3-。其中氏，CN-和N3-主要析抑制權(quán)氧化科型Cy處ta盤a3-F辰e3+，而CO和H2S主要芬抑制姓還原氣型Cy探ta止a3-F已e2+。魚藤竊酮?dú)⒎垩康笏兀ǚ鄣壝顾谹）阿米待妥（異戊往巴比家妥）×抗霉差素A二巰真基丙唉醇×CO港、C砌N-、N3-及H2S×各種全呼吸稈鏈抑筑制劑掀的阻捆斷位羨點(diǎn)（2斧）解康偶聯(lián)挎劑不抑顯制呼垮吸鏈虎的遞逃氫或胃遞電