高中生物人教版高中必修分子與細(xì)胞細(xì)胞的物質(zhì)輸入和輸出生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型 -

回到156年前……重溫科學(xué)家對(duì)生物膜成分和結(jié)構(gòu)的探索歷程歐文頓生物膜的

模型李安靜成都嘉祥成華外國語學(xué)校高級(jí)中學(xué)一、構(gòu)建模型

“要弄清一種物質(zhì)或物體的結(jié)構(gòu)，首先要弄清它的組成成分?！保ㄒ唬?duì)生物膜組成成分的探索以生物膜中的細(xì)胞膜為例●●不溶于脂質(zhì)的物質(zhì)溶于脂質(zhì)的物質(zhì)細(xì)胞膜細(xì)胞膜的通透性實(shí)驗(yàn)1.推測(cè)生物膜含有脂質(zhì)

19世紀(jì)末，歐文頓用500多種物質(zhì)對(duì)植物細(xì)胞進(jìn)行上萬次的通透性實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜對(duì)不同物質(zhì)的通透性不一樣：凡是溶于脂質(zhì)的物質(zhì)，比不能溶于脂質(zhì)的物質(zhì)更容易通過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞?！举Y料1】思考與討論:以上是通過推理分析還是通過膜成分的提取和鑒定？科學(xué)家在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)：細(xì)胞膜不但會(huì)被溶解脂質(zhì)的物質(zhì)溶解，也會(huì)被蛋白酶(能專一地分解蛋白質(zhì)的物質(zhì))分解。根據(jù)實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象,你對(duì)膜化學(xué)成分在種類上認(rèn)識(shí)是否還有新的假說?

問題探討：【資料2】2.推測(cè)生物膜還含有蛋白質(zhì)提出假說，是一種常見的科學(xué)方法。假說還需要通過實(shí)驗(yàn)直接證實(shí)。提出假說20世紀(jì)初，科學(xué)家將細(xì)胞膜從哺乳動(dòng)物的紅細(xì)胞中分離出來，化學(xué)分析膜表明：

實(shí)驗(yàn)證據(jù)

紅細(xì)胞的細(xì)胞膜CHCH2CH2OC=OCH-CH2CH2CH2CH2CH2CH2C=OCH2OCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2=CHCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2ˉN+（CH）33OOO=PˉO磷酸甘油

脂肪酸尾部頭部膽堿

疏水親水3.證實(shí)生物膜的主要成分是脂質(zhì)和蛋白質(zhì)步驟1：根據(jù)磷脂分子結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，嘗試用手勢(shì)模擬磷脂分子?！緲?gòu)建模型】

設(shè)想磷脂分子在細(xì)胞膜中是如何排布的？（二）對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)模型的探索思考討論：步驟2：構(gòu)建磷脂分子在空氣—水界面分布圖根據(jù)磷脂分子的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，展開你的想像力，嘗試用手勢(shì)模擬出磷脂分子在空氣—水界面中的排布方式?！緲?gòu)建模型】1.對(duì)磷脂分子排布的探索空氣水水空氣實(shí)驗(yàn)證據(jù)朗

姆

瓦

（Langmuir）的磷脂分子實(shí)驗(yàn)（1917年）。將磷脂溶于苯和水中，當(dāng)苯揮發(fā)完以后，磷脂分子分布散亂，經(jīng)過推擠，磷脂分子排列成了一層，而且磷脂分子的親水的一端都浸入水中，另一端浮于水面。

進(jìn)一步思考：細(xì)胞膜上的磷脂分子也是一層嗎？

時(shí)間：1925年

人物：荷蘭科學(xué)家E.Gorter和F.Grendel

實(shí)驗(yàn)：用丙酮從人的紅細(xì)胞中提取脂質(zhì)，在空氣—水界面上鋪展成單分子層，測(cè)得單分子層的面積恰為紅細(xì)胞表面積的2倍。結(jié)論：細(xì)胞膜中的脂質(zhì)分子必然排列為連續(xù)的兩層！實(shí)驗(yàn)證據(jù)步驟3：討論細(xì)胞膜的兩側(cè)的環(huán)境，大膽的推測(cè)在這樣的環(huán)境中，磷脂分子在細(xì)胞膜上可能是怎樣排布的？【構(gòu)建模型】（活動(dòng)時(shí)間：兩分鐘）水水A號(hào)磷脂雙分子層的立體結(jié)構(gòu)模式圖

磷脂分子頭部朝外，尾部朝內(nèi)，排成連續(xù)的兩層。

設(shè)想蛋白質(zhì)在細(xì)胞膜中是如何排布的？思考討論：20世紀(jì)40年代，曾經(jīng)有學(xué)者推測(cè)蛋白質(zhì)覆蓋在脂質(zhì)的兩邊。假說（二）對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)模型的探索1959年，羅伯特森經(jīng)鋨酸染色后，用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜電鏡下的照片，顯示暗-亮-暗三層結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)的電子密度高，在電鏡下顯暗色；磷脂分子的電子密度低，顯亮色。暗-亮-暗蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂質(zhì)2.對(duì)蛋白質(zhì)分子排布的探索三明治模型羅伯特森認(rèn)為三明治模型的特點(diǎn)：

①膜為蛋白質(zhì)－脂質(zhì)－蛋白質(zhì)三層，蛋白質(zhì)呈對(duì)稱分布；②蛋白質(zhì)分子和磷脂分子都是靜止不動(dòng)的。質(zhì)疑從“三明治”結(jié)構(gòu)推算出來的結(jié)果呢？實(shí)際膜厚度：實(shí)際測(cè)得：亮帶厚約：3.5nm暗帶厚約：2.0nm7.5nm三明治膜厚度：>10nm矛盾………電鏡冰凍蝕刻：標(biāo)本用干冰等冰凍，后用冷刀斷開，升溫后暴露斷裂面。技術(shù)發(fā)展帶來的突破………實(shí)驗(yàn)證據(jù)步驟4：嘗試在磷脂雙分子層上構(gòu)建出蛋白質(zhì)的可能排布?！緲?gòu)建模型】蛋白質(zhì)在膜中的分布是不對(duì)稱的蛋白質(zhì)鑲在、嵌入、貫穿在磷脂雙分子層中（活動(dòng)時(shí)間：兩分鐘）B號(hào)②蛋白質(zhì)分子和磷脂分子都是靜止不動(dòng)的。①膜為蛋白質(zhì)－脂質(zhì)－蛋白質(zhì)三層，蛋白質(zhì)呈對(duì)稱分布；羅伯特森認(rèn)為三明治模型的特點(diǎn)：

（三）對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的探索質(zhì)疑

將人和鼠的細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)用不同的熒光染料標(biāo)記后，讓兩種細(xì)胞融合，雜交細(xì)胞一半發(fā)紅光、另一半發(fā)綠光，37℃下40min后出現(xiàn)了什么現(xiàn)象？說明什么？實(shí)驗(yàn)證據(jù)（1）細(xì)胞膜中的大部分蛋白質(zhì)分子是可以運(yùn)動(dòng)的20細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：

具有一定的流動(dòng)性（2）細(xì)胞膜中的磷脂分子也是可運(yùn)動(dòng)的二、研讀模型③結(jié)構(gòu)特點(diǎn)②蛋白質(zhì)分布①基本支架生物膜的

模型流動(dòng)鑲嵌桑格和尼克森（1972年）Q.生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型是