植物的逆境生理-第11章

植物的逆境生理-第11章.第一頁，共113頁。影響植物生長發(fā)育的各種環(huán)境因子示意圖第二頁，共113頁。11.1.1逆境與植物的抗逆性逆境（environmentalstress）：指對植物生長和發(fā)育不利的各種環(huán)境因素的總稱，又簡稱脅迫(stress)。根據(jù)環(huán)境的種類，逆境可分為生物逆境（bioticstress）和理化因素逆境，又稱非生物逆境(abioticstress)逆境生理（stressphysiology）是指植物在逆境下的生理反應。第三頁，共113頁。理化因素水分的淹澇災害干旱(土壤、大氣及生理干旱)溫度的低溫冷害凍害高溫熱害除草劑、化肥的副作用化學的鹽堿土危害大氣、水體、土壤污染等紅外、紫外光傷害可見光照射(過強或過弱)離子輻射(α、β、γ、X射線)輻射性的風、雷、電、磁等雪、雹、冰物理的病害雜草蟲害生物因素(感染與競爭)逆境第四頁，共113頁。植物對逆境的適應

植物以細胞和整個生物有機體抵抗環(huán)境脅迫第五頁，共113頁。植物的適應性(stressresistance)：植物自身對逆境的適應能力。植物對逆境的適應方式分為避逆性（stressescape）和抗逆性(stressresistance)兩個方面。第六頁，共113頁。

植物的各種適應性第七頁，共113頁。避逆性（stressescape）是指植物整個生長發(fā)育過程不與逆境相遇，而是在逆境到來之前已完成其生活史。耐逆性（stresstolerance）是指植物處于逆境時，通過自身的生理生化變化來阻止、降低或修復由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。堿蓬瓦松第八頁，共113頁。御逆性（stressavoidance）指植物通過特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)使其具有一定的防御環(huán)境脅迫的能力，在逆境下各種生理過程仍保持正常狀態(tài)。第九頁，共113頁。第十頁，共113頁。

適應（adaptation）：適應是指植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能方面獲得了可遺傳的改變，從而增加了對逆境的抗性，如冰葉日中花經(jīng)過一定時間鹽堿處理后，由C3途徑變成CAM途徑，并產(chǎn)生囊泡等結(jié)構(gòu)。第十一頁，共113頁。

馴化（acclimation）：指植物個體在生理生化方面獲得不可遺傳的改變。如把煙草的愈傷組織逐步轉(zhuǎn)接到NaCl濃度增加的培養(yǎng)基上，經(jīng)過幾十代繼代培養(yǎng)后，可以在1%以上的NaCl培養(yǎng)基上生長，而由此愈傷組織獲得植株的種子發(fā)育成的植株還是不抗鹽。第十二頁，共113頁。

抗性鍛煉（hardening）植物對某一逆境的馴化過程。應該指出，植物對逆境的適應性的強弱取決于脅迫強度、脅迫時間、脅迫方式和植物自身的遺傳特性。第十三頁，共113頁。11.1.2植物在逆境下的形態(tài)與代謝變化逆境協(xié)迫下植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化：干旱葉片和嫩莖萎焉淹水葉片黃化、枯干，根系褐變甚至腐爛高溫葉片変褐出現(xiàn)死斑、樹皮開裂病原菌浸染葉片出現(xiàn)病斑第十四頁，共113頁。11.1.2植物在逆境下的形態(tài)與代謝變化逆境協(xié)迫下植物的代謝變化：

1.逆境與植物的水分代謝Levitt(1980)干旱水分脅迫冰凍→胞間結(jié)冰鹽漬→土壤水勢下降高溫→蒸騰強烈膜損傷第十五頁，共113頁。2.光合作用下降各種逆境條件都可導致光合作用降低。光合降低的原因有：氣孔關(guān)閉光合酶活性下降CO2供應減少細胞膜結(jié)構(gòu)破壞第十六頁，共113頁。

3.呼吸作用的變化①呼吸速率降低（凍害、熱害）②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）

呼吸代謝途徑的變化：EMP—TCA途徑減弱，PPP途徑相對加強

4.物質(zhì)代謝的變化

物質(zhì)合成＜物質(zhì)分解合成酶活性＜水解酶活性第十七頁，共113頁。11.1.3植物對逆境的生理適應

1.生物膜抗逆性生物膜的透性對逆境的反應是比較敏感的，遭受逆境時，質(zhì)膜透性增大，內(nèi)膜系統(tǒng)出現(xiàn)膨脹、收縮或破損。正常條件下，生物膜的膜脂呈液晶態(tài)，當溫度下降到一定程度時，膜脂變?yōu)槟z相。膜脂相變會導致原生質(zhì)流動停止，透性加大。第十八頁，共113頁。

膜脂中脂肪酸碳鏈越長，脂膜相變溫度越高，碳鏈長度相同時不飽和脂肪酸越多，脂膜相變溫度越低。膜脂不飽和脂肪酸越多，脂膜相變溫度越低，抗冷性越強。

膜脂中的磷脂和抗凍性有密切關(guān)系。膜脂中的磷脂含量顯著增加，抗凍力增強。

飽和脂肪酸和抗熱、抗旱性密切有關(guān)。

膜蛋白的穩(wěn)定性強，植物抗逆性也強。第十九頁，共113頁。2.滲透調(diào)節(jié)與抗逆性水分脅迫時植物體內(nèi)主動積累各種有機和無機物質(zhì)來提高細胞液濃度，降低滲透勢，提高細胞保水力，從而適應水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)(osmoregulation/osmoticadjustment)。滲透調(diào)節(jié)是在細胞水平上通過合成和吸收積累對細胞無害的溶質(zhì)，來維持細胞的正常膨壓，從而維持原有的生理過程，如氣孔開放、細胞伸長、植株生長以及其他一些生理生化過程。第二十頁，共113頁。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多，大致可分為兩大類。一類是由外界進入細胞的無機離子，一類是在細胞內(nèi)合成的有機物質(zhì)。

(1)無機離子逆境下細胞內(nèi)常常累積無機離子以調(diào)節(jié)滲透勢，特別是鹽生植物主要靠細胞內(nèi)無機離子的累積來進行滲透調(diào)節(jié)。無機離子進入細胞后，主要累積在液泡中，成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。第二十一頁，共113頁。

(2)脯氨酸脯氨酸（proline）是最重要和有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫時脯氨酸累積最多，可比處理開始時含量高幾十倍甚至幾百倍。大麥葉子成活率和葉中脯氨酸含量的關(guān)系在-2.0MPa的聚乙二醇中h為處理小時數(shù)。第二十二頁，共113頁。

脯氨酸在抗逆中的作用：作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強蛋白質(zhì)的水合作用。第二十三頁，共113頁。甜菜堿是另一類重要的細胞質(zhì)滲透物質(zhì)化學名稱為N-甲基代氨基酸，通式為R4·N·X。植物中的甜菜堿主要有12種，其中甘氨酸甜菜堿(glycinebetaine)是最簡單也是最早發(fā)現(xiàn)、研究最多的一種丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿也都是比較重要的甜菜堿植物在干旱、鹽漬條件下會發(fā)生甜菜堿的累積抗性品種尤為顯著，和脯氨酸一樣，甜菜堿也主要分布于細胞質(zhì)中，具有滲透調(diào)節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。第二十四頁，共113頁。可溶性糖可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。

可溶性糖主要來源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。第二十五頁，共113頁。不同植物可能有不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，但有機物質(zhì)做為滲透物質(zhì)，必須具有幾個條件：（1）相對分子質(zhì)量小，易溶于水；（2）能為細胞膜保持而不易滲漏；（3）在生理PH范圍內(nèi)不帶電荷，不影響細胞的酸堿度（PH）；（4）對細胞內(nèi)酶的結(jié)構(gòu)和活性無影響或影響很?。唬?）生物合成迅速，并在細胞內(nèi)迅速積累。對酶活性影響小，不易分解。（6）逆境解除后能被植物轉(zhuǎn)化利用第二十六頁，共113頁。

3.植物激素與抗逆性

(1)脫落酸

ABA是一種脅迫激素ABA主要通過關(guān)閉氣孔、保持組織內(nèi)的水分平衡，增強根的透性，提高水的通導性等來增加植物的抗性。在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，體內(nèi)ABA含量大幅度升高在逆境條件下，許多植物增加的ABA含量與抗性能力呈正相關(guān)。第二十七頁，共113頁。(2)乙烯與其它激素植物在干旱、大氣污染、機械剌激、化學脅迫、病害等逆境下，體內(nèi)逆境乙烯成幾倍或幾十倍的增加，當脅迫解除時則恢復正常水平葉片缺水，內(nèi)源赤霉素活性迅速下降葉片缺水，ABA含量增加和細胞分裂素含量減少第二十八頁，共113頁。

4.逆境蛋白與抗逆性多種因素如高溫、低溫、干旱、病原菌、化學物質(zhì)、缺氧、紫外線等能誘導形成新的蛋白質(zhì)(或酶)，這些蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為逆境蛋白(或叫做脅迫蛋白，stressprotein)。

(1)逆境蛋白的多樣性

熱休克蛋白：由高溫誘導合成的熱休克蛋白(又叫熱激蛋白，heatshockproteins，HSPs)。廣泛存在于植物界，已發(fā)現(xiàn)在酵母、大麥、小麥、谷子、大豆、油菜、胡蘿卜、番茄以及棉花、煙草等植物中都有熱擊蛋白。第二十九頁，共113頁。

低溫誘導蛋白(low-temperature-inducedprotein)：低溫下也會形成新的蛋白，稱冷響應蛋白(coldresponsiveprotein)或冷擊蛋白(coldshockprotein)。冷激蛋白的功能：減少細胞失水和防止細胞脫水的作用，有助于提高植物對冰凍逆境的抗性。第三十頁，共113頁。滲透蛋白(salt-stressprotein)是指細胞在鹽或干旱脅迫進行逐級滲透調(diào)整過程中，一些蛋白質(zhì)合成或積累。病原相關(guān)蛋白(pathogenesis-relatedproteins,PRs)也稱病程相關(guān)蛋白，這是植物被病原菌感染后形成的與抗病性有關(guān)的一類蛋白。第三十一頁，共113頁。

厭氧蛋白(anaerobicprotein)缺氧使玉米幼苗需氧蛋白合成受阻，而一些厭氧蛋白質(zhì)被合成。

紫外線誘導蛋白(UV-inducedprotein)紫外線照射可誘導苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸CoA連接酶等酶蛋白的重新合成。

化學試劑誘導蛋白(chemical-inducedprotein)多種多樣的化學試劑可誘導新的蛋白合成。第三十二頁，共113頁。

逆境蛋白的生理意義逆境蛋白是在特定的環(huán)境條件下產(chǎn)生的，通常使植物增強對相應逆境的適應性。有些逆境蛋白與酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白與解毒作用有關(guān)。逆境蛋白的產(chǎn)生是植物對多變外界環(huán)境的主動適應。但是，有的研究也表明逆境蛋白不一定就與逆境或抗性有直接聯(lián)系。第三十三頁，共113頁。5植物對逆境的交叉適應植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)境之間的相互適應作用，稱為交叉適應多種逆境條件下植物體內(nèi)的ABA、乙烯含量增加，從而提高對多種逆境的抵抗能力

逆境蛋白的產(chǎn)生是交叉適應的表現(xiàn)，一種逆境可使植物產(chǎn)生多種逆境蛋白第三十四頁，共113頁。多種逆境條件下，植物都會積累脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物通過滲透調(diào)節(jié)作用可提高對逆境的抵抗能力生物膜在多種逆境條件下有相似的變化，而多種膜保護物質(zhì)(包括酶和非酶的有機分子)在脅迫下可能發(fā)生類似的反應，使細胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除達到動態(tài)平衡。第三十五頁，共113頁。11.2寒害與植物的抗寒性低溫對植物的傷害稱為寒害，植物對低溫的適應性或抵抗能力稱為抗寒性，寒害可分為冷害和凍害11.2.1冷害生理與植物抗冷性

1.冷害的概念與癥狀冰點以上的低溫對植物造成的傷害，稱為冷害，冰點以上的低溫也叫做冷脅迫。植物對冰點以上低溫的適應或抵抗能力,稱為抗冷性第三十六頁，共113頁。

根據(jù)植物對冷害的反應速度，可將冷害分為：

直接傷害是指植物受低溫影響后幾小時，至多在1d之內(nèi)即出現(xiàn)傷斑，禾本科植物還會出現(xiàn)芽枯、頂枯等現(xiàn)象，說明這種影響已侵入胞內(nèi)，直接破壞原生質(zhì)活性

間接傷害指由于引起代謝失調(diào)而造成的傷害。低溫后植株形態(tài)上表現(xiàn)正常，至少要在幾天后才出現(xiàn)組織柔軟、萎蔫，這些變化是代謝失常后生理生化的緩慢變化而造成的，并不是低溫直接造成的第三十七頁，共113頁。2.冷害時植物體內(nèi)的生理生化變化

(1)細胞膜系統(tǒng)受損：膜透性增加，選擇透性減弱，膜內(nèi)大量溶質(zhì)外滲。引發(fā)植物代謝失調(diào)。

(2)根系吸收能力下降：冷害危害后，吸水能力和蒸騰速率都明顯下降，其中根系吸水能力下降幅度更顯著，結(jié)果使植物體內(nèi)礦物質(zhì)元素的吸收與分配受到限制，同時失水大于吸水，水分平衡遭到破壞，導致植株萎焉、干枯。第三十八頁，共113頁。(3)光合作用減弱：低溫危害后，蛋白質(zhì)合成小于降解，葉綠體分解加速，葉綠素含量下降，酶活性受到影響，光合速率明顯降低(4)呼吸代謝失調(diào)：植物在剛受到冷害時，呼吸速率會比正常時還高。但時間較長以后，呼吸速率便大大降低。溫度降到相變溫度之后，線粒體發(fā)生膜脂相變，引起氧化磷酸化解偶聯(lián)，有氧呼吸受到抑制，無氧呼吸增強，從而會積累大量乙醛、乙醇等有毒物質(zhì)第三十九頁，共113頁。(5)物質(zhì)代謝失調(diào)：植株受冷害后，水解大于合成，蛋白質(zhì)分解加劇，多種生物大分子都減少，內(nèi)源乙烯和ABA含量明顯增加。第四十頁，共113頁。3.冷害的機理冷害對植物的傷害分為兩步：(1)膜相變，由液晶相轉(zhuǎn)變?yōu)槟z相，膜收縮，出現(xiàn)裂縫或者通道。膜脂中不飽和脂肪酸所占比例大則執(zhí)冷性愈強不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的相對比值，可作為衡量植物抗冷性的重要生理指標(2)膜損壞而引起代謝紊亂，嚴重時導致死亡

低溫下，植物細胞內(nèi)電解質(zhì)外滲與否已成為鑒定植物耐冷性的一項重要指標第四十一頁，共113頁。由低溫引起的相分離隨著溫度的下降，高熔點的脂質(zhì)分子從流動性高的液晶態(tài)移動到凝膠態(tài)，液晶相和凝膠相間出現(xiàn)了裂縫。第四十二頁，共113頁。冷害機理(J.Levitt,1980)第四十三頁，共113頁。4.提高植物抗寒性的途徑

(1)低溫鍛煉：植物對低溫的抵抗是一個適應過程，許多植物如果預先給予一定的低溫處理，以后可經(jīng)受更低的溫度脅迫，否則就會在突然遇到低溫時受到傷害如番茄苗在移出溫室前須經(jīng)1~2天11℃處理，移入大田后即可抗5℃左右的低溫第四十四頁，共113頁。(2)化學誘導：細胞分裂素、脫落酸和一些植物生長調(diào)節(jié)劑及其他化學試劑可提高植物的抗冷性

(3)合理施肥：適當增施磷、鉀肥，少施或不施速效氮肥。熏煙、冬灌、蓋草、地膜覆蓋等預防寒害

(4)選擇抗冷性品種：通過基因工程、細胞工程及雜交育種技術(shù)選育抗冷性強的品種第四十五頁，共113頁。11.2.2凍害生理與植物的抗凍性

0

℃以下低溫對植物的危害叫做凍害(freezinginjury)。植物對0

℃以下低溫的適應能力叫抗凍性(freezingresistance)凍害發(fā)生的溫度限度因植物種類、生育時期、生理狀態(tài)、組織器官及經(jīng)受低溫的時間長短而有差異，如大麥、小麥可忍耐-12~-7℃的嚴寒植物受凍害時，葉片猶如燙傷一樣，細胞失去膨壓，組織柔軟、葉色變?yōu)楹稚?，嚴重時導致死亡。第四十六頁，共113頁。1.凍害的類型及危害凍害主要是組織或細胞結(jié)冰引起的傷害。植物組織結(jié)冰可分為兩種方式：

(1)細胞間隙結(jié)冰傷害①使原生質(zhì)脫水：造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝固變性②機械損傷：胞間的冰晶不斷增大，當其體積大于細胞間隙空間時會對周圍的細胞產(chǎn)生機械性的損傷③融冰傷害：當溫度驟升時，冰晶迅速融化，細胞壁迅速吸水恢復原狀，而原生質(zhì)因來不及吸水膨脹，可能被撕裂損傷第四十七頁，共113頁。

(2)胞內(nèi)結(jié)冰傷害環(huán)境溫度驟然降低時，不僅細胞間隙結(jié)冰，細胞內(nèi)也會同時結(jié)冰。一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，然后在液泡內(nèi)。細胞內(nèi)冰晶體積小、數(shù)量多，不可逆地破壞生物膜、細胞器和基質(zhì)結(jié)構(gòu)。原生質(zhì)具有高度精細結(jié)構(gòu)，復雜而又有序的生命活動與這些結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，原生質(zhì)結(jié)構(gòu)的破壞必然導致代謝紊亂和細胞死亡第四十八頁，共113頁。2.凍害的機理

(1)膜損傷假說：膜對結(jié)冰最為敏感①膜透性加大，電解質(zhì)外滲②膜脂相變，膜結(jié)合酶游離而失活

(2)巰基假說Levitt1962年提出的植物細胞結(jié)冰引起蛋白質(zhì)損傷的假說。當組織結(jié)冰脫水時，巰基(-SH)減少，而二硫鍵(-S-S-)增加。當解凍再度吸水時，肽鏈松散，氫鍵斷裂，但-S-S-鍵還保存，肽鏈的空間位置發(fā)生變化，蛋白質(zhì)分子的空間構(gòu)象改變，蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)被破壞，進而引起細胞的傷害和死亡第四十九頁，共113頁。第五十頁，共113頁。植物對凍害的適應性

1）植株含水量下降

由于束縛水不易結(jié)冰和蒸騰，所以總含水量減少和束縛水含量相對增多，有利于植物抗寒性的加強2）呼吸減弱植物的呼吸隨溫度的下降而逐漸減弱，很多植物在冬季的呼吸速率僅為上長期中的正常呼吸的0.5%

3）激素變化脫落酸的增多，抑制莖的伸長，而生長素與赤霉素的含量則減少

4）生長停止并進入休眠

5）保護物質(zhì)增多細胞內(nèi)大量積累可溶性糖、蛋白質(zhì)、核酸等使原生質(zhì)儲藏很多物質(zhì)，增高細胞液的濃度，使冰點降低，減輕細胞的過度脫水，這也可以保護原生質(zhì)膠體不致遇冷凝固第五十一頁，共113頁。3.提高植物抗凍性的途徑

（1）抗凍鍛煉在霜凍到來之前，緩慢降低溫度使植物逐漸完成適應低溫的一系列代謝變化，增強抗凍能力

（2）化學調(diào)控在冰凍到來之前，用生長延緩劑，CCC等處理可提高植物的抗凍性。

（3）農(nóng)業(yè)措施適時播種，增施P、K肥、熏煙、冬灌、蓋草等可起到保護植物和預防凍害的作用。第五十二頁，共113頁。冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化A．鍛煉前，水在通過細胞質(zhì)時可能發(fā)生結(jié)冰B．鍛煉后，水通過質(zhì)膜內(nèi)陷形成的渠道排出到胞外第五十三頁，共113頁。11.3熱害與植物抗熱性

由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害（heatinjury）。植物對高溫脅迫的適應則稱為抗熱性(heatresistance)。一.高溫對植物的危害

傷害癥狀：樹干干燥、裂開；葉片出現(xiàn)死斑,葉片變褐、變黃、鮮果燒傷等異?，F(xiàn)象第五十四頁，共113頁。1.直接傷害高溫直接影響組成細胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，在短期（幾秒到幾十秒）內(nèi)出現(xiàn)癥狀，可能原因：1）蛋白質(zhì)變性2）膜脂液化在高溫作用下，構(gòu)成生物膜的蛋白質(zhì)與脂類之間的鍵斷裂，使脂類脫離膜而形成一些液化的小囊泡，從而破壞了膜的結(jié)構(gòu)，導致膜喪失選擇透性與主動吸收的特性。第五十五頁，共113頁。2.間接傷害由于高溫引起細胞大量失水，進而引起代謝異常，使植物逐漸受害。1）代謝性饑餓2）有毒物質(zhì)積累

3）蛋白質(zhì)破壞第五十六頁，共113頁。3.植物抗熱性的生理基礎(chǔ)

1）抗熱性與植物種類及原產(chǎn)地有關(guān)：C4植物起源于熱帶或亞熱帶地區(qū)，故其抗熱性高于C3植物。2）不同的生育時期，不同器官，其抗熱性也有差異：成熟葉片大于嫩葉；休眠種子抗熱性最強，萌發(fā)后降低。3）植物的抗熱性還與自身的代謝有關(guān)：高溫下誘導合成的熱激蛋白HSPs，使植物表現(xiàn)出較好的抗熱性。第五十七頁，共113頁。4、提高植物抗熱性的途徑1）高溫鍛煉（一般是將萌動的種子，在適當高溫下鍛煉一定時間再播種）2）改善栽培措施（栽培作物時充分合理灌溉，增加小氣候濕度，促進蒸騰有利于降溫；采用高桿與矮桿、耐熱作物與不耐熱作物間作套種）3）化學制劑處理（噴灑CaCl2、ZnSO4、KH2PO4等可增加生物膜的熱穩(wěn)定性；施用生長素、激動素等生理活性物質(zhì)，能夠防止高溫造成傷害）第五十八頁，共113頁。11.4旱害與植物的抗旱性

1.旱害及其類型陸生植物最常遭受的環(huán)境協(xié)迫是缺水，當植物耗水大于吸水時，就使組織內(nèi)水分虧缺。過度水分虧缺的現(xiàn)象，稱為干旱(drought)。

旱害是指土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物造成的危害。土壤干旱:土壤中可利用的水分不足-8~-15×105pa大氣干旱:RH過低(10％~20％以下)生理干旱：土壤溫度過低、土壤溶液離子濃度過高或土壤缺氧或土壤存在有毒物質(zhì)，使根系正常的生理活動受阻，不能吸水而使植物受害的現(xiàn)象第五十九頁，共113頁。第六十頁，共113頁。2.旱害的機理

干旱對植株最直觀的影響是引起葉片、幼莖的萎蔫。萎蔫可分為暫時萎蔫和永久萎蔫，兩者根本差別在于前者只是葉肉細胞臨時水分失調(diào)，而后者原生質(zhì)發(fā)生了脫水原生質(zhì)脫水是旱害的核心，由此可帶來一系列生理生化變化并危及植物的生命第六十一頁，共113頁。(1)細胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞脫水破壞原生質(zhì)膜脂類雙分子層的排列干旱使得細胞嚴重脫水，膜脂分子結(jié)構(gòu)即發(fā)生紊亂，膜因而收縮出現(xiàn)空隙和龜裂，引起膜透性改變。第六十二頁，共113頁。a.在細胞正常水分狀況下脂類雙分子層排列b.脫水膜內(nèi)脂類分子成放射的星狀排列膜內(nèi)脂類分子排列第六十三頁，共113頁。

（2）光合作用減弱

干旱使光合作用受抑制主要由于：水分虧缺后造成氣孔關(guān)閉，CO2擴散的阻力增加；葉綠體片層膜體系結(jié)構(gòu)改變，光系統(tǒng)Ⅱ活性減弱甚至喪失，光合磷酸化解偶聯(lián)；葉綠素合成速度減慢，光合酶活性降低；水解加強，糖類積累。這些都會導致光合作用減弱（3）生長受抑制受水分脅迫時，分生組織細胞分裂減慢或停止，細胞伸長受到抑制，生長速率降低。遭受一段時間干旱脅迫后的植株個體低矮，光合面積減少，產(chǎn)量降低第六十四頁，共113頁。4）破壞了正常代謝過程

對呼吸作用的影響干旱對呼吸作用的影響較復雜，一般呼吸速率隨水勢的下降而緩慢降低。有時水分虧缺會使呼吸短時間上升，而后下降，這是因為開始時呼吸基質(zhì)增多的緣故。激素的變化

干旱時細胞分裂素含量降低，脫落酸含量增加，總趨勢是促進生長的激素減少，而延緩或抑制生長的激素增多。蛋白質(zhì)分解，脯氨酸積累干旱時植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)分解加速，合成減少，這與蛋白質(zhì)合成酶的鈍化和能源(ATP)的減少有關(guān)。如玉米水分虧缺3小時后，ATP含量減少40%。蛋白質(zhì)的分解則加速了葉片衰老和死亡，當復水后蛋白質(zhì)合成迅速地恢復。

與蛋白質(zhì)分解相聯(lián)系的是，干旱時植物體內(nèi)游離氨基酸特別是脯氨酸含量增高，可增加達數(shù)十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指標，也可用于鑒定植物遭受干旱的程度。破壞核酸代謝隨著細胞脫水，其DNA和RNA含量減少。主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代謝則減弱。水分分配異常干旱時植物組織間按水勢大小競爭水分。一般幼葉向老葉吸水，促使老葉枯萎死亡。有些蒸騰強烈的幼葉向分生組織和其它幼嫩組織奪水，影響這些組織的物質(zhì)運輸。第六十五頁，共113頁。干旱細胞脫水細胞膨壓降低代謝紊亂膜透性改變機械損傷生長受抑減少細胞間隙氣孔關(guān)閉光合酶活性降低呼吸酶活性增加蛋白質(zhì)核酸講解ABA,ETH增加細胞區(qū)域化被破壞質(zhì)膜，液泡膜破裂CO2擴散阻力增大貯藏物質(zhì)的消耗光合下降代謝失控離子和酶外流失水和保水能力喪失細胞自溶饑餓衰老死亡受害程度小大第六十六頁，共113頁。3.植物的抗旱性3.1旱生植物的抗旱類型御旱型植物：有一系列防止水分散失的結(jié)構(gòu)和代謝功能，或具有發(fā)達的根系用來維持正常的吸水耐旱型植物：具有細胞體積小、滲透勢低和束縛水含量高等特點，可忍耐干旱逆境第六十七頁，共113頁。抗旱植物應具有下列形態(tài)特征。

(1)發(fā)達的根系：如根深，可吸收土壤深層的水分，在干旱時保證充足的水分供應。第六十八頁，共113頁。（2）葉片的細胞體積小，這可減少失水時細胞收縮產(chǎn)生的機械傷害。（3）抗旱作物的維管束發(fā)達，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，這不僅加強蒸騰作用和水分傳導，而且有利于根系的吸水。有的作物品種在干旱時葉片卷成筒狀，以減少蒸騰損失第六十九頁，共113頁。

抗旱植物應具有下列生理特征：細胞有很高的親水能力，防止細胞嚴重脫水，這是生理性抗旱的基礎(chǔ)。干旱條件下，水解酶類如RNA酶、蛋白酶、脂酶等保持穩(wěn)定，減少生物大分子分解。這樣既可保持原生質(zhì)體，尤其是質(zhì)膜不受破壞，又可使細胞內(nèi)有較高的粘性與彈性，通過粘性來提高細胞保水能力，同時彈性增高又可防止細胞失水時的機械損傷。脯氨酸、甜菜堿和脫落酸等物質(zhì)積累變化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。第七十頁，共113頁。4.提高作物抗旱性的途徑

(1)抗旱鍛煉：在種子萌發(fā)期或幼苗期進行適度的干旱處理，使植物在生理代謝上發(fā)生相應的變化，可提高其對干旱的適應能力?！岸酌纭保杭丛谧魑锏拿缙诮o予適度的缺水處理，起到促下（根系）控上（抑制地上）的作用，經(jīng)過蹲苗的植株根系發(fā)達，保水能力強，葉綠素含量高，干物質(zhì)積累多，滲透調(diào)節(jié)能力增強，從而提高抗旱性。第七十一頁，共113頁。（2）合理施肥

合理施用磷、鉀和鈣，適當控制氮肥，可提高植物的抗旱性。（3）生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用

ABA可促使氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水；CCC等能增加細胞的保水能力。（4）節(jié)水、集水發(fā)展旱作業(yè)

旱作農(nóng)業(yè)是指不依賴灌溉的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)，其主要措施有：收集保存雨水備用；以肥調(diào)水，提高水分利用效率；掌握作物需水規(guī)律，合理用水。

第七十二頁，共113頁。11.5植物的抗?jié)承詽澈Γ核诌^多對植物的危害澇害機理缺氧導致無氧呼吸，產(chǎn)生乙醇等有害物質(zhì)；缺氧促進產(chǎn)生乙烯，出現(xiàn)葉片脫落，偏上生長等現(xiàn)象。第七十三頁，共113頁。避澇性形成通氣組織形成不定根皮孔增多耐澇性降低有氧呼吸。改變代謝途徑：EMPHMP以防止乙醇形成。形成新的多肽植物的抗?jié)承缘谄呤捻摚?13頁。11.6鹽害與植物的抗鹽性11.6.1鹽害土壤中可溶性鹽過多對植物生長發(fā)育產(chǎn)生的危害叫鹽害(saltinjury)。植物對鹽分過多的適應能力稱為抗鹽性(saltresistance)。

若土壤中鹽類以Na2CO3和NaHCO3為主時，此土壤稱為堿土；若以NaCl和Na2SO4等為主時，則稱其為鹽土。鹽土含鹽量在0.2%～0.5%時就已對植物生長不利，而鹽土表層含鹽量往往可達0.6%～11%。第七十五頁，共113頁。鹽分過多對植物的危害，主要表現(xiàn)在以下幾個方面

1.滲透脅迫：由于高濃度的鹽分降低了土壤水勢，使植物不能吸水，甚至體內(nèi)水分外滲，因而鹽害通常表現(xiàn)為生理干旱。

2.離子失調(diào)與單鹽毒害

鹽堿土中Na+、Cl-、Mg2-、SO42-等含量過高，會引起K+、HPO42-或NO3-等離子的缺乏。Na+濃度過高時，植物對K+的吸收減少，同時也易發(fā)生Ca2+的缺乏癥。

第七十六頁，共113頁。3.氧化脅迫及代謝紊亂

（1）膜透性改變細胞膜滲漏的增加，植物細胞膜選擇透性降低（2光合作用下降鹽分過多使PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性降低，葉綠體趨于分解，葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成受干擾，氣孔關(guān)閉，光合作用受到抑制。第七十七頁，共113頁。11.6.2植物的抗鹽性

1.御鹽：有些植物雖然生活在鹽漬環(huán)境中，但細胞質(zhì)鹽分含量不高，因而就避免了鹽分過多對植物的傷害，這種鹽漬環(huán)境的適應能力。

（1）拒鹽一些植物對某些鹽離子的透性很小，在一定濃度的鹽分范圍內(nèi)，根本不吸收或很少吸收鹽分。也有些植物（如蘆葦）拒鹽只發(fā)生在局部組織。

（2）排鹽：也稱泌鹽，指植物將吸收的鹽分主動分泌到莖葉的表面，而后被雨水沖刷脫落，防止過多鹽分在體內(nèi)的積累。

（3）稀鹽：指通過吸收水分或加快生長速率來稀釋細胞內(nèi)鹽分的濃度或者通過細胞的區(qū)域化作用將鹽分集中于液泡，使水勢下降，保證吸水。第七十八頁，共113頁。

2.耐鹽植物在鹽分脅迫下，通過自身生理代謝變化來適應或抵抗進入細胞的鹽分危害。（1）耐滲透脅迫：通過細胞的滲透調(diào)節(jié)以適應由鹽漬而產(chǎn)生的水分逆境。植物耐鹽的主要機理是鹽分在細胞內(nèi)的區(qū)域化分配。植物可將吸收的鹽離子積累在液泡里；植物也可通過合成可溶性糖、甜菜堿、脯氨酸等滲透物質(zhì)，來降低細胞滲透勢和水勢，從而防止細胞脫水。

第七十九頁，共113頁。（2）營養(yǎng)元素平衡：有些植物在鹽漬時能增加對K+的吸收，有的藍綠藻能隨Na+增加而加大對N的吸收，所以它們在鹽脅迫下能較好地保持營養(yǎng)元素的平衡。

（3）代謝穩(wěn)定性：在較高鹽濃度中某些植物仍能保持酶活性的穩(wěn)定，維持正常的代謝。如大麥幼苗在鹽漬條件下仍保持丙酮酸激酶的活性。第八十頁，共113頁。

11.6.3提高抗鹽性的途徑

1）抗鹽鍛煉種子在一定濃度的鹽溶液中吸水膨脹，然后再播種萌發(fā)，可提高作物生育期的抗鹽能力。

2）使用生長調(diào)節(jié)劑利用生長調(diào)節(jié)劑促進植物生長，稀釋其體內(nèi)鹽分。3）改造鹽堿土通過合理灌溉、增施有機肥、種耐鹽的樹種（白榆、沙棗、紫穗槐）等方法改造鹽堿土。第八十一頁，共113頁。11.7病害與植物抗病性一.病害機理水分平衡失調(diào)呼吸作用加強光合作用下降激素發(fā)生變化同化物運輸受干擾第八十二頁，共113頁。二.植物的抗病性植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障氧化酶活性增強：分解毒素、促進傷口愈合、抑制病原菌水解酶活性過敏反應，組織程序化死亡產(chǎn)生抑制物質(zhì)第八十三頁，共113頁?？共≈参锔胁『蠛粑俾侍岣哂泻我饬x？（1）分解毒素。有些病原微生物能分泌毒素致使寄主細胞死亡，如番茄枯萎病產(chǎn)生鐮刀菌酸，棉花黃萎病產(chǎn)生多酚類物質(zhì)。寄主植物通過加強呼吸作用可將毒素氧化分解為CO2和H2O或轉(zhuǎn)化為無毒物質(zhì)第八十四頁，共113頁。（2）促進傷口愈合。寄主植物通過提高呼吸速率，使傷口附近迅速形成木栓層，加速傷口愈合，控制病情發(fā)展第八十五頁，共113頁。（3）抑制病原菌水解酶的活性。許多病原微生物靠分泌水解酶從寄主獲得營養(yǎng)物質(zhì)，而寄主植物通過呼吸抑制病原菌水解酶的活性，從而限制或中斷了病原菌的養(yǎng)料供應，終止病情的蔓延第八十六頁，共113頁。（4）促進形成病斑（保護圈）。有些病原微生物只能寄生于活細胞，在死細胞中則不能生存?？共≈仓旮胁『蠛粑鼊≡?，使細胞衰亡加快，致使病原菌不能發(fā)展，這些死細胞則成為活細胞和活組織的保護圈。組織局部形成病斑稱為“過敏反應”，與細胞程序化死亡。第八十七頁，共113頁。11.8蟲害與植物抗蟲性一.抗蟲性的觀念二.植物抗蟲的機制1.拒蟲性的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和特性2.抗蟲性的生理生化特性三.提高植物抗蟲性的途徑第八十八頁，共113頁。11.9環(huán)境污染傷害與植物抗性環(huán)境污染可分為大氣污染、水體污染和土壤污染三類。其中以大氣污染和水體污染對植物的影響最大，不僅范圍廣，接觸面積大，而且容易轉(zhuǎn)化為土壤污染。第八十九頁，共113頁。一.大氣污染及其對植物的傷害大氣中污染物種類很多，主要包括硫化物、氧化物、氯化物、氮氧化物、粉塵和帶有金屬元素的氣體。第九十頁，共113頁。1.SO2

SO2是我國目前最主要的大氣污染物，排放量大，危害嚴重。一般0.05～11mg/L的SO2就可能危害植物。如果空氣中SO2濃度大并遇上霧等天氣就形成酸雨,后者對植物和土壤的危害更大。第九十一頁，共113頁。關(guān)于SO2傷害的機理，一般認為：SO2是一種還原性很強的酸性氣體，進入植物組織后與H2O形成H2SO3，后者導致葉綠素、生物膜和蛋白等破壞。第九十二頁，共113頁。2.氟化物大氣污染的氟化物中，排放最大、毒性最強的是HF，當其濃度為1~5μg/L時，較長時間的接觸即可使植物受害。氟化物主要通過抑制酶活性對植物產(chǎn)生傷害。第九十三頁，共113頁。3.光化學煙霧石油化工企業(yè)和汽車尾氣主要成分是NO和烯烴類。這些物質(zhì)升到高空后，在紫外線作用下發(fā)生各種化學反應，產(chǎn)生臭氧（O3）、NO2、醛類和硝酸過氧化乙酰（PAN）等有害物質(zhì)，再與大氣中的硫酸液滴和硝酸液滴接觸形成淺藍色的煙霧。由于這種煙霧是通過光化學作用形成的，所以叫光化學煙霧。第九十四頁，共