水楊酸對植物的生理作用

水楊酸對植物的生理作用之老陽三干創(chuàng)作創(chuàng)作時間：二零二一年六月三十日XiXi摘要：水楊酸是植物體內(nèi)普遍存在的內(nèi)源信號分子，具有重要的生理功能，在植物的生理方面發(fā)揮著重要的作用.研究標(biāo)明，水楊酸在植物的抗病、抗旱、抗冷和抗鹽等方面，以及對種子萌發(fā)、果實成熟和園藝產(chǎn)物保鮮等具有明顯的作用.本文綜述了近年來水楊酸對植物生理作用的研究進展，并對水楊酸與植物抗性研究存在的問題及今后研究的趨勢進行了簡單的論述.關(guān)鍵詞：水楊酸；植物；生理作用水楊酸(Salicylicacid,簡稱SA)是植物體內(nèi)普遍存在的一種小分子酚類物質(zhì)，化學(xué)名為鄰羥基苯甲酸，廣泛存在于高等植物中.由于SA是植物體內(nèi)合成、含量很低的有機物，可以在韌皮部運輸，并起著共同的作用，所以可以把水楊酸看作是一種新的植物內(nèi)源激素.現(xiàn)在已經(jīng)可以從34種植物的再生組織和葉片中鑒定出SA的存在.SA可以游離態(tài)和結(jié)合態(tài)兩種形式存在，游離態(tài)SA呈結(jié)晶狀，結(jié)合態(tài)SA是由SA與糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等結(jié)合形成的水楊酸一葡萄糖苷等復(fù)合物.乙酰水楊酸(ASA)和甲基水楊酸酯(MeSA)是SA的衍生物，在植物體內(nèi)很容易轉(zhuǎn)化為SA從而對植物的生理發(fā)揮作用［112O世紀(jì)6O年代后，人們開始發(fā)現(xiàn)SA在植物中具有重要的生理作用，而且越來越多的研究標(biāo)明，SA是植物抗病反應(yīng)的信號分子和誘導(dǎo)植物對非生物逆境反應(yīng)的抗逆信號分子.近年來，SA功能的研究已經(jīng)成為生物學(xué)最重要、發(fā)展最迅速的研究領(lǐng)域之一.目前，對SA在植物體內(nèi)生理作用的研究熱點集中在它的抗病性和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方面.但SA在植物生長、發(fā)育、成熟、衰老調(diào)控及抗逆誘導(dǎo)等方面，具有廣泛的生理作用.1.SA與植物的生理作用1.1SA與植物抗病性自然條件下，許多微生物包括真菌、細(xì)菌、病毒等都可以寄生在植物體內(nèi)或體表.從這個角度來看，由于植物具有有效的防御機制來抵當(dāng)病害的侵染，植物病害的發(fā)生頻率很低.年夜大都情況下，當(dāng)植物被病原菌侵染后，在被侵染部位以局部組織迅速壞死的方式(Hypersensitiveresponse，HR)來阻止感染范圍的進一步擴散；非侵染部位則獲得對病原感染的廣譜性抗性，即系統(tǒng)獲得抗性(Systemicacquiredresistance，SAR).與HR和SAR相陪伴發(fā)生的是病原相關(guān)卵白(Pathogenesis-relatedproteins，PRs)基因的表達(dá).在具有同樣防衛(wèi)基因的情況下，植物抵擋病原的多種防衛(wèi)反應(yīng)發(fā)生與否、或在強度和速度上的高低和快慢差另外發(fā)生，可能是誘導(dǎo)防衛(wèi)反應(yīng)的信號存在不同.所以，抗病信號及信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)已成為植物分子生物學(xué)研究的熱點.SA的主要作用之一就是介入植物對病原的防御反應(yīng)，將病害和創(chuàng)傷信號傳遞到植物的其他部份引起系統(tǒng)獲得性抗性.現(xiàn)已發(fā)現(xiàn),SA能誘導(dǎo)多種植物對病毒、真菌及細(xì)菌病害發(fā)生抗性.SA是植物發(fā)生HR和SAR必不成少的條件.另外，SA預(yù)處置也可以增強植物多種防衛(wèi)反應(yīng)機制，包括植保素及其有關(guān)合成酶類、病程相關(guān)卵白和各種活性氧的發(fā)生，從而最終提高植物的抗病性.SA與植物抗旱性近年來，隨著植物旱害活性氧機理研究的不竭深人，外源活性氧作為抗旱劑應(yīng)用于作物生產(chǎn)成為可能.SA的類似物乙酰水楊酸能改善干旱條件下小麥葉片的水分狀況，呵護膜的結(jié)構(gòu).1%的乙酰水楊酸拌種處置玉米種子，可提高玉米幼苗葉片抗脫水能力，因此乙酰水楊酸可作為一種外源活性氧清除劑使用.楊德光等對此在玉米上進行了研究，ASA（乙酰水楊酸）處置能明顯抑制水分脅迫對葉片光合作用的限制，ASA處置葉片光合速率升高了10.63%一50.43%，葉片超氧陰離子發(fā)生速率明顯降低，降低幅度為12.3%一17.9%，SOD活性升高的幅度為9.69%—12.0%，取得了明顯的抗旱增產(chǎn)效果.根據(jù)陶宗婭等⑵的研究，用含1.0mmol/LSA的分歧滲透勢PEG溶液漂浮處置小麥幼苗葉片，結(jié)果標(biāo)明：SA降低了葉片CAT（過氧化氫酶）的活性，輕度脅迫下SA對穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)和功能有一定作用，在較嚴(yán)重的滲透脅迫和SA處置下葉片失水量、膜相對透性和MDA（丙二醛）含量有所增加，鳥。2和q積累也較快，但與不加SA處置比力，SOD（超氧化歧化酶）和POD（過氧化物酶）活性仍較高，脂質(zhì)過氧化水平稍有加重.在植物體內(nèi)，水分虧缺水平與游離脯氨酸含量的增加呈正相關(guān)，它在一定水平上反映了組織的水分虧缺狀況，是組織脫水的敏感標(biāo)識表記標(biāo)幟.還可用SA和8-HQC(8-羥基喹啉)處置玫瑰切花，其游離脯氨酸含量在前期堅持較低水平，后期逐漸上升，說明SA和8-HQc處置能夠提高游離脯氨酸含量，較好地改善切花組織的水分平衡狀況，延長玫瑰切花的保鮮時間.SA與植物抗冷性研究發(fā)現(xiàn)，SA處置能誘導(dǎo)產(chǎn)熱，而植物產(chǎn)熱是其自己對高溫環(huán)境的一種適應(yīng).因此，SA可能與植物的抗高溫有關(guān).Janda等剛報道，用O.5mmol/L的SA預(yù)處置玉米幼苗對隨后高溫處置的耐受能力增強.預(yù)處置1d后，過氧化氫同工酶比無SA處置的新增1條酶帶.因此推測，SA可能通過誘導(dǎo)抗氧化酶類的發(fā)生增強玉米幼苗的耐冷性.通過對SA對黃瓜幼苗抗冷性的影響研究發(fā)現(xiàn)，SA能夠提高超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的活性，減緩膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)的積累，從而提高了黃瓜幼苗的抗高溫能力.SA還可提高香蕉幼苗的抗寒性，在高溫脅迫期間，SA能提高香蕉幼苗的光合能力，減少電解質(zhì)的泄漏，提高過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和SOD等呵護酶的活性.呂軍芬等⑶研究發(fā)現(xiàn)，分歧濃度SA處置西瓜幼苗葉片后，1.0mmol/L的SA處置的幼苗脯氨酸(Pro)含量增加，POD、CAT和三磷酸腺苷(ATP)酶等呵護酶活性均比對比提高，而且SA可減緩高溫下葉綠素含量下降，降低質(zhì)膜相對透性，增強西瓜幼苗的抗高溫能力.SA與植物抗鹽性關(guān)于SA的抗鹽性的研究主要集中在小麥等年夜田作物上.在鹽脅迫條件下，SA能提高小麥種子萌發(fā)的數(shù)量、速度和質(zhì)量，提高幼苗根和葉內(nèi)游離脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，增強其滲透調(diào)節(jié)能力，同時提高幼苗體內(nèi)超氧化物歧化酶、過氧化物酶等細(xì)胞呵護酶的活性，抑制膜脂過氧化作用產(chǎn)物丙二醛的積累，降低葉片質(zhì)膜透性和鹽分脅迫對細(xì)胞膜的傷害，降低Na+、Cl-的吸收和向上運輸?shù)臄?shù)量和速度，同時提高體內(nèi)K+的含量、向上運輸效率，降低地上部份對Na+、K+的運輸選擇性.關(guān)于SA在蔬菜上的抗鹽性的研究比力少，主要集中在黃瓜上.彭宇等4報道，在鹽脅迫下的黃瓜種子發(fā)芽率偏低，添加低濃度的對羥基苯甲酸和水楊酸均能夠提高鹽脅迫下種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)；當(dāng)濃度為0.362mmol/L時，對鹽脅迫的緩解作用最好,且在鹽脅迫下2種外源酚酸均能夠提高黃瓜胚根和胚芽內(nèi)的POD和SOD等呵護酶的活性，進一步證實了SA確實能夠提高植物的抗鹽性.SA與植物抗熱性熱脅迫是影響作物產(chǎn)量的重要原因之一，植物受到高于最適生長溫度5°C以上的高溫脅迫時，正常卵白質(zhì)合成即受到抑制.我國華北、西北地域夏季的“干熱風(fēng)”招致果樹落花落果，南方的高溫天氣引起小麥和水稻結(jié)實率降低的現(xiàn)象時有發(fā)生.SA作為一種植物對脅迫反應(yīng)所必需的信號分子，在抗高溫方面的研究倍受關(guān)注.Dat等［5］陳說，對芥子苗外施100^mol/L的水楊酸，能提高其在55°C高溫時的抗熱性，同在45°C時進行的熱馴化效果一樣，內(nèi)源結(jié)合態(tài)和自由態(tài)SA都有顯著增加，白芥苗的抗熱性提高.外源ABA處置也能顯著提高遭受熱擊的玉米的恢復(fù)能力和雀草懸浮細(xì)胞在45C下的存活率.葡萄在高溫熬煉期間葉片ABA水平上升，抗熱性提高，但也有研究標(biāo)明，在高溫熬煉過程中，SA的含量也在提高.高溫逆境馴化還可使黃瓜葉片游離態(tài)SA增加2.5倍以上.王利軍等認(rèn)為SA與ABA都介導(dǎo)了高溫信號，SA誘導(dǎo)植物的抗熱性提高，一是獨自誘導(dǎo)抗逆基因表達(dá)調(diào)節(jié)的結(jié)果，二是通過ABA來調(diào)節(jié)抗逆基因表達(dá)的結(jié)果.內(nèi)源SA可能通過提高抗氧化酶活性介入了高溫熬煉過程，外施SA和高溫熬煉有相似的提高抗熱性機制.SA與重金屬脅迫重金屬離子能與酶活性中心或卵白質(zhì)中的巰基結(jié)合，取代金屬卵白中的必需元素，或者干擾Ca2+等物質(zhì)的運輸并通過氧化還原反應(yīng)發(fā)生自由基，從而招致細(xì)胞氧化損傷，進而干擾細(xì)胞正常代謝過程.然而，植物其實不是主動地接受金屬迫害，而是相應(yīng)地發(fā)生了多方面的防御機制，如重金屬可誘導(dǎo)植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)呵護酶活性升高，觸發(fā)熱激卵白(heatshockprotein，HSP)、PRP卵白(proline-richprotein)和PR卵白(pathogenesisrelatedproteins)等防衛(wèi)基因的表達(dá)，提高植物的抗重金屬能力.有研究發(fā)現(xiàn)，Pb2+或Hg2+脅迫下，水稻葉片脂氧合酶(LOX)活性升高，質(zhì)膜解體.張玉秀和柴團耀⑹用分歧篩選法分離到一個Hg2+脅迫響應(yīng)卵白基因PrSR4,其基因產(chǎn)物PR2是一種PR卵白.進一步研究發(fā)現(xiàn)，PR2在正常生長條件下的菜豆葉片中未表達(dá).葉片外施0.2%HgC12和CaC12后，此基因的mRNA表達(dá)量在48h到達(dá)最年夜，砷、銅、鋅等根際處置后也可誘導(dǎo)PR2表達(dá).由于木?；ㄈ~病毒(AMV)侵染及外源SA均可誘導(dǎo)PR2積累，預(yù)示病毒可能通過提高內(nèi)源SA水平調(diào)節(jié)PR2基因轉(zhuǎn)錄.至于抗重金屬脅迫的植物是否也是通過提高內(nèi)源SA水平調(diào)節(jié)PR2基因的轉(zhuǎn)錄，還有待于進一步研究.SA與植物抗紫外線輻射關(guān)于SA與植物抗紫外線的研究報道較少.有研究用200?280mm的紫外線處置煙草葉片，SA水平比對比增加了9倍，而且同株其他非處置葉片的SA也增加了近4倍，SAG的含量也升高.同時，經(jīng)此種紫外線處置的煙草葉片有PRs積累，增強其對后續(xù)TMV侵染的抗性，標(biāo)明紫外線和TMV激活了一條共同的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，招致SA和PRs積累及抗病性的增強.1.8SA與抗臭氧性研究標(biāo)明，煙草經(jīng)臭氧處置后積累SA對TMV侵染的抗性增強.臭氧也可誘導(dǎo)擬南芥細(xì)胞內(nèi)SA和SAG迅速而長久的積累，誘導(dǎo)水平和時序與病原菌侵染誘導(dǎo)過程相似.與野生型擬南芥植株相比,SA缺失型突變體(NahG)更易受臭氧傷害，但植株體內(nèi)SA的高水平積累也比野生型植株易受臭氧的傷害，標(biāo)明SA在植物抗臭氧方而的雙重作用.外源SA是否能增強植物抵當(dāng)臭氧脅迫的能力，至今還未見報道.1.9SA與種子萌發(fā)種子的萌發(fā)和幼苗的建成是作物生產(chǎn)的關(guān)鍵時期，種子發(fā)芽質(zhì)量的好壞直接影響作物的生長和經(jīng)濟效益，因此SA對種子萌發(fā)作用的影響也受到了許多學(xué)者的關(guān)注.楊江山等⑺研究發(fā)現(xiàn)，用0.5mmol/L的SA對甜瓜種子室溫浸種8h,會增進種子的萌發(fā)和生長，其萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根冠比和生物學(xué)產(chǎn)量等指標(biāo)與對比呈極顯著不同.用0.01?5.00mmol/L的SA對蠶豆種子浸種24h后，置于室溫下萌發(fā)，SA對縮短發(fā)芽時間、提高發(fā)芽指數(shù)、增進胚根和胚芽的生長、提高根冠比以及側(cè)根原基的形成都有顯著作用.還有研究指出，用較低濃度(0.01?0.1mmol/L)的SA處置玉米種子，會增進種子的萌發(fā)，同時發(fā)芽種子淀粉酶活性降低，POD活性升高，可溶性糖和可溶性卵白質(zhì)含量增加.但用較高濃度(1?5mmol/L)的SA處置后，種子的萌發(fā)則受到抑制，種子中的淀粉酶活性升高，可溶性卵白質(zhì)含量、可溶性糖含量及POD活性下降.SA與果實成熟目前，SA影響果實成熟衰老的研究還處于起步階段，多集中在外源SA處置對果實生理效應(yīng)的研究上.田志喜和張玉星⑻研究發(fā)現(xiàn)，在新紅星蘋果果實生長發(fā)育期間，SA呈現(xiàn)一個含量高峰，在SA含量到達(dá)高峰后，果實生長開始呈現(xiàn)高峰，隨著果實的成熟,SA含量逐漸下降，果實生長也隨之緩慢.在鴨梨果實生長中也暗示出類似的規(guī)律，在果實生長發(fā)育前期呈現(xiàn)一個SA含量高峰，高峰過后果實進入快速生長期.隨著果實的成熟，SA含量下降.李春香等的研究發(fā)現(xiàn)，在年夜蒜鱗莖開始膨年夜時，葉片噴1.0mmol/L的SA可以明顯增進鱗莖膨年夜.這些都說明SA與果實生長發(fā)育有一定的關(guān)系.外源SA處置可延緩蘋果、梨、桃、香蕉和獼猴桃等果實的成熟衰老進程，這種效應(yīng)可能是通過抑制果實組織中乙烯的合成來實現(xiàn)的.0.002?0.2mmol/L的SA可以抑制紅富士、新紅星和鴨梨PG的活性，延緩果實的成熟.蔡沖等⑼研究發(fā)現(xiàn)，20°C下用1.0mmol/L的ASA處置玉露桃果實會顯著抑制LOX，ACC合成酶(ACS)和ACC氧化酶(ACO)的活性以及乙烯的釋放，維持了較高的果實硬度，延緩了果實的成熟和衰老.研究還發(fā)現(xiàn)，用500umol的SA浸泡香蕉果實6h，具有明顯的堅持果實硬度、延緩淀粉降解及向可溶性糖轉(zhuǎn)化，延緩香蕉果實軟化的作用.張玉等以獼猴桃果實為試材，研究7SA在果實成熟衰老進程中的作用.結(jié)果標(biāo)明，果實后熟軟化過程中，內(nèi)源SA水平下降，組織中SA水平與果實硬度變動呈極顯著正相關(guān).SA處置可顯著維持組織中較高的SA水平，抑制LOX和丙二烯氧合酶(AOS)活性，減低02-生成速率，延緩果實后熟.SA與貯藏保鮮Noor等用分歧濃度的SA溶液浸泡紅皮品種的洋蔥鱗莖.結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在貯藏期間，1000mg/L處置的失水率最低，600?1000mg/L處置與對比和其他處置相比，發(fā)芽延遲，腐爛率最低，200mg/L和400mg/L處置的居中，對比的腐爛率最高.閻田等［10用0.1%的SA分別將綠熟番茄、梨和蘋果浸泡，研究了番茄、梨和蘋果貯藏一個月后的好果率.結(jié)果發(fā)現(xiàn)，三種果實的好果率比對比提高10%以上.李雪萍等用50mg/L的SA+2%蔗糖與300mg/L的8-羥基喹啉檸檬酸鹽+2%蔗糖做比較試驗.結(jié)果標(biāo)明，SA明顯降低了玫瑰切花的呼吸代謝強度，緩解了花朵的水分虧缺，減輕了花朵膜損傷，延長了瓶插壽命，提高了觀賞性.韓濤和李麗萍研究發(fā)現(xiàn)，用0.1?0.3g/L的SA處置年夜久保桃，可以減輕果實腐爛,保鮮效果好.SA的其它生理作用SA對植物其它生理過程的影響暗示為：誘導(dǎo)植物開花，影響性別分化，介入氣孔運動調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)植物的光周期以及引起植物花序生熱等.SA對植物的生理作用是多方面的，而且分歧濃度的SA對分歧植物種類、同一種類的分歧品種和同一品種的分歧器官作用存在不同，隨著對SA生理效應(yīng)的深入研究和SA作用機制的不竭揭示，SA在植物上的應(yīng)用將更加廣泛.2水楊酸與植物作用研究存在的問題及趨勢2.1SA的調(diào)節(jié)作用及相應(yīng)的機制SA可能通過多種途徑來調(diào)節(jié)植物的各種生理代謝過程，從而到達(dá)分歧的生理效應(yīng)，而且分歧植物或相同植物的分歧組織在SA誘導(dǎo)植物抗病性的機制上均可能有所分歧，SABP的多樣性也證明了這點.值得注意的是，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)CAT/SOD的各種同工酶存在SA不敏感的類型，那么APX及SA其他的靶酶也可能存在類似的現(xiàn)象；而且也不排除病原物侵染后會調(diào)節(jié)植物對SA的敏感性，甚至還會發(fā)現(xiàn)與SA親和力更年夜的SABP,這些都值得今后進一步進行研究.2.2SA與其他體內(nèi)信號物質(zhì)的相互關(guān)系植物通過長期的進化獲得了一套完整的防御系統(tǒng)，任何一種信號物質(zhì)都只是植物防衛(wèi)系統(tǒng)中的一部份，各種信號分子更是相互聯(lián)系，組成一個有機的整體.因此，SA與其他體內(nèi)信號物質(zhì)的相互關(guān)系也需進行更深入的研究.2.3如何調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的SA水平以誘導(dǎo)植物的抗病性由于SA不單能誘導(dǎo)植物對病毒、真菌及細(xì)菌等病原生物發(fā)生廣譜而耐久的抗性，而且能誘導(dǎo)植物對逆境如高溫、高溫、鹽脅迫、干旱、紫外線輻射等發(fā)生抗性，所以可以通過調(diào)節(jié)體內(nèi)SA代謝的基因表達(dá)，提高體內(nèi)的SA水平.或從某種植物或微生物中篩選出身產(chǎn)SA的特定基因并導(dǎo)人植物中，從而培育出遺傳上穩(wěn)定、對多種病原生物和逆境有理想抗性的轉(zhuǎn)基因植物，是今后植物抗病生理和分子生物學(xué)研究的熱點之一.而新型誘導(dǎo)劑的開發(fā)，勢必為植物呵護和植物病害治理開辟一個嶄新的領(lǐng)域，減少有毒農(nóng)藥的使用，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中將會發(fā)生巨年夜的經(jīng)濟效益和社會效益.參考文獻(xiàn)：丁秀英，張軍，蘇寶林.水楊酸在植物抗病中的作用[J]?植物學(xué)通報，