植物生理主題知識(shí)講座

植物生理主題知識(shí)講座植物生理主題知識(shí)講座第1頁2植物碳素同化作用（carbonassimilation）：

自養(yǎng)植物吸收二氧化碳，將其轉(zhuǎn)變成有機(jī)物過程。包含：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用三種類型。植物生理主題知識(shí)講座第2頁3第一節(jié)光合作用主要性第二節(jié)葉綠體及葉綠體色素第三節(jié)光合作用過程第四節(jié)影響光合作用原因第五節(jié)植物對(duì)光能利用小結(jié)植物生理主題知識(shí)講座第3頁4第一節(jié)光合作用主要性

光合作用(photosynthesis)：綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣過程。CO２+H２O光葉綠體

(CH２O)＋O２植物生理主題知識(shí)講座第4頁51.把無機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物

CO2→CH2O

CO2—7×1011t/年(有機(jī)物5×1011t/年)2.蓄積太陽能量光能→化學(xué)能

3×1021J/年。3.維持大氣中O2和CO2相對(duì)平衡。

H20→O2植物生理主題知識(shí)講座第5頁6光合作用早期研究光合作用發(fā)覺1771年J.Priestley鐘罩試驗(yàn)RobertHill：離體葉綠體光還原反應(yīng)用18O標(biāo)識(shí)H2O，釋放出18O2：CO２+H２O光綠色植物(CH２O)＋O２CO２+H２O光葉綠體

(CH２O)＋O２CO２+H２*O光葉綠體

(CH２O)＋*O２光合作用本質(zhì)上是H2O被氧化、

CO2被還原反應(yīng)。植物生理主題知識(shí)講座第6頁7第二節(jié)葉綠體及葉綠體色素一、葉綠體結(jié)構(gòu)和成份二、光合色素化學(xué)特征三、光合色素光學(xué)特征四、葉綠素形成植物生理主題知識(shí)講座第7頁8一、葉綠體結(jié)構(gòu)和成份高等植物葉綠體多呈扁平橢圓形，直徑約3～6μm，厚約2～3μm。20～200/cell。植物生理主題知識(shí)講座第8頁9經(jīng)典葉綠體：

40-60基粒/葉綠體

10-100類囊體/基粒受植物種類，年紀(jì)與環(huán)境條件影響。*全部光合色素均位于類囊體膜上。

*

每個(gè)類囊體膜圍成一個(gè)腔，腔內(nèi)充滿水和鹽類。

1.結(jié)構(gòu)植物生理主題知識(shí)講座第9頁10被膜(envelop)類囊體(thylacoid)

葉綠體(Chloroplast）外被膜內(nèi)被膜選擇透性膜—光合色素、光合鏈——原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化（光合膜）腔—光合放O2

間質(zhì)（stroma）——光合碳循環(huán)酶（Rubisco),CO2固定(同化);DNA，RNA，核糖體70S——個(gè)別遺傳自主植物生理主題知識(shí)講座第10頁112.成份H2O：75-80%。貯藏物質(zhì)：10-20%（淀粉）蛋白質(zhì)：30-50%（糖protein）脂類:20-40%（膜）色素：8%灰分：10%核苷酸、質(zhì)體醌植物生理主題知識(shí)講座第11頁12光合色素:葉綠素(Chlorophyll):Chla,b,c,d類胡蘿卜素(Carotenoids):胡蘿卜素，葉黃素藻膽素(Phycocobilins)：藻類光合色素全部葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中二、光合色素化學(xué)特征植物生理主題知識(shí)講座第12頁13

Chla藍(lán)綠色C55H72O5N4MgChlb

黃綠色C55H70O6N4Mg不溶于水，溶于有機(jī)溶劑（乙醇、丙酮、石油醚）。(一)葉綠素（chlorophyll）植物生理主題知識(shí)講座第13頁141.葉綠素結(jié)構(gòu)：①卟啉環(huán)頭部：

4個(gè)吡咯環(huán)，其中心1個(gè)Mg與4個(gè)環(huán)上N配位結(jié)合。卟啉環(huán)共軛雙鍵和Mg，易被光激發(fā)引發(fā)電子得失（氧化還原反應(yīng)）。

呈極性，親水，與類囊體膜上蛋白結(jié)合。Chla：環(huán)II上甲基（CH3)Chlb：環(huán)II上醛基(CHO)植物生理主題知識(shí)講座第14頁151.葉綠素結(jié)構(gòu)：

②雙羧酸尾部：

1個(gè)羧基在副環(huán)(V)上以酯鍵與甲基結(jié)合－－甲基酯化；另一個(gè)羧基（丙酸）在IV環(huán)上與植醇（葉綠醇）結(jié)合－－植醇基酯化；非極性，親脂，插入類囊體疏水區(qū)，起定位作用。植物生理主題知識(shí)講座第15頁162.葉綠素作用：搜集和傳遞光能（大個(gè)別Chla和全部Chlb）將光能轉(zhuǎn)換為電能（少數(shù)特殊Chla）

植物生理主題知識(shí)講座第16頁173.葉綠素化學(xué)性質(zhì)：C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39+2KOHC32H30ON4MgCOO—COO—+2K++CH3OH+C20H39OH（a）皂化反應(yīng)——分離葉綠素和類胡蘿卜素植物生理主題知識(shí)講座第17頁18（b）取代反應(yīng)H+取代Mg2+，Cu2+(Zn2+)取代H+

。CCCCNCCCCNCCCCNCCCCNHHCCHHCCCH2CHCH3R1—H2CH3C——CH3CCCCNCCCCNCCCCNCCCCNCuCCHHCCCH2CHCH3R1—H2CH3C——CH3植物生理主題知識(shí)講座第18頁19（二）類胡蘿卜素(carotenoid)類胡蘿卜素都不溶于水，而溶于有機(jī)溶劑。胡蘿卜素呈橙黃色

C40H56

葉黃素呈黃色

C40H56O2植物生理主題知識(shí)講座第19頁20結(jié)構(gòu)：8個(gè)異戊二烯單位形成四萜兩頭對(duì)稱排列紫羅蘭酮環(huán)，中間以共軛雙鍵相連作用：吸收和傳遞光能；保護(hù)葉綠素預(yù)防其本身氧化或被陽光破壞。植物生理主題知識(shí)講座第20頁21三、光合色素光學(xué)特征可見光波長400-700nm植物生理主題知識(shí)講座第21頁22光兼具波和粒子雙重性質(zhì)：

C=λγ(C:光速

3×108m/s)1個(gè)光子能量：

E=hγ=hC/λ(h:普朗克常數(shù)，6.626×10-34Js)

光子能量與頻率成正比，與波長成反比植物生理主題知識(shí)講座第22頁23顏色紫外紫藍(lán)綠黃橙紅遠(yuǎn)紅紅外波長100-400400-425425-490490-550550-580585-640640-700700-740>740能量29728925922220919717216685植物生理主題知識(shí)講座第23頁241.葉綠素（Chl）:強(qiáng)吸收區(qū):

640-660nm(紅)

430-450nm(藍(lán)紫)不吸收區(qū):

500-600nm(綠）在紅光區(qū)Chla

吸收峰波長長于Chlb吸收峰波長，在藍(lán)紫光區(qū)Chla

吸收峰波長短于葉綠素b吸收峰波長。（一）光合色素吸收光譜植物生理主題知識(shí)講座第24頁252.類胡蘿卜素強(qiáng)吸收區(qū):

400-500(藍(lán)紫);不吸收區(qū)：

500以上植物生理主題知識(shí)講座第25頁26物質(zhì)吸收光子，其原子中e重新排列，分子從基態(tài)（最低、最穩(wěn)定）躍遷到激發(fā)態(tài)（高能、不穩(wěn)定）

Chl+hγ=Chl*處于激發(fā)態(tài)分子，趨于釋放能量回到基態(tài)(二)光能吸收和釋放植物生理主題知識(shí)講座第26頁27第二單線態(tài)(E2)第一單線態(tài)(E1)基態(tài)（E0）hh三線態(tài)

色素分子吸收光能后能量轉(zhuǎn)變示意圖激發(fā)能傳遞或光化學(xué)反應(yīng)熱發(fā)射熒光吸收紅光吸收蘭紫光發(fā)射磷光熱1.色素分子吸收光能后能量轉(zhuǎn)變植物生理主題知識(shí)講座第27頁28一個(gè)藍(lán)光光子所引發(fā)光合作用與一個(gè)紅光光子所引發(fā)光合作用是相同Chl*釋放能量方式：★

E2回到E1：釋放熱能；★

E1回到E0：以4種形式釋放能量1.釋放熱能回到E0

Chl*→Chl+Heat2.發(fā)出熒光回到E0

Chl*→Chl+hγ

3.將能量傳給另一Chl分子

Chl1*+Chl2→Chl1+Chl2*4.放出電子，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)

Chl*+A→Chl++A-

3、4能量用于光合作用

植物生理主題知識(shí)講座第28頁29熒光現(xiàn)象：

葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈暗紅色現(xiàn)象。2.熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象壽命約為10-9s。離體色素溶液易發(fā)熒光，因?yàn)槿芤褐腥狈δ芰渴荏w或電子受體。葉綠素?zé)晒饨?jīng)常被認(rèn)作光合作用無效指標(biāo)依據(jù)。植物生理主題知識(shí)講座第29頁30磷光現(xiàn)象：

葉綠素還會(huì)發(fā)出紅色磷光，磷光壽命為10-2～10-3秒，強(qiáng)度僅為熒光1%。植物生理主題知識(shí)講座第30頁31四、葉綠素形成

Chlbiosynthesis

谷氨酸→5-氨基酮戊酸(ALA)

→膽色素原（PBG)

4PBG

→尿卟啉原Ⅲ

→糞卟啉原Ⅲ

→原卟啉Ⅸ

原卟啉Ⅸ

→

Mg-原卟啉→原葉綠素酯a→經(jīng)光照還原為葉綠素酯a葉綠素酯a→葉綠素a

→葉綠素b。植物生理主題知識(shí)講座第31頁32植物生理主題知識(shí)講座第32頁33(1)光

原葉綠素酯a→葉綠素酯a，葉綠體發(fā)育。缺光黃化。(2)溫度

約2-40℃，最適為30℃。喜溫植物>10℃。(3)礦質(zhì)元素

缺N、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu時(shí)出現(xiàn)缺綠病。影響葉綠素合成條件植物生理主題知識(shí)講座第33頁34植物葉色葉綠素/類胡蘿卜素=3/1綠色衰老和逆境葉綠素易被破壞，而類胡蘿卜素很穩(wěn)定黃色植物生理主題知識(shí)講座第34頁35第三節(jié)光合作用過程光合作用兩種反應(yīng)類型光反應(yīng)：必須在光下進(jìn)行，由光引發(fā)光化學(xué)反應(yīng)，在類囊體膜上進(jìn)行；碳反應(yīng)（暗反應(yīng)）：暗處和光下都能進(jìn)行，由酶催化化學(xué)反應(yīng)，在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。植物生理主題知識(shí)講座第35頁36光合作用3個(gè)階段（依據(jù)能量改變）：光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換為電能--光反應(yīng)原初反應(yīng)，產(chǎn)生電子；

電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能--光反應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化，產(chǎn)生ATP和NADPH；活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定化學(xué)能--暗反應(yīng)

CO2同化，形成碳水化合物。植物生理主題知識(shí)講座第36頁37一、原初反應(yīng)光合作用色素分子被光激發(fā)到引發(fā)第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止過程，包含光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程。植物生理主題知識(shí)講座第37頁38（一）光系統(tǒng)（photosystem)

光系統(tǒng)：進(jìn)行光吸收功效單位稱為光系統(tǒng)，是由葉綠素、類胡蘿卜素、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成復(fù)合物。

包含聚光色素系統(tǒng)和光合反應(yīng)中心植物生理主題知識(shí)講座第38頁39PDAhh光合單位PDA——反應(yīng)中心色素（P），原初電子供體（D）和原初電子受體（A）外圍為聚光色素聚光色素系統(tǒng)DAP光合反應(yīng)中心植物生理主題知識(shí)講座第39頁401.聚光色素系統(tǒng)聚光色素（天線色素）：只吸收和傳遞光能，不進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)光合色素。全部類胡蘿卜素分子、Chlb和大多數(shù)Chla。功效：吸收光能，傳遞到光合反應(yīng)中心。聚光色素系統(tǒng)聚光色素結(jié)合蛋白植物生理主題知識(shí)講座第40頁412.光合反應(yīng)中心反應(yīng)中心色素：吸收光能或由聚光色素傳遞而來激發(fā)能后，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)引發(fā)電荷分離光合色素，特殊葉綠素a對(duì)。功效：進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，完成電荷分離。光合反應(yīng)中心反應(yīng)中心色素原初電子供體原初電子受體相關(guān)蛋白植物生理主題知識(shí)講座第41頁42(二）原初反應(yīng)過程

—光能吸收、傳遞和光化學(xué)反應(yīng)

1.天線色素接收光能，以誘導(dǎo)共振方式將能量傳遞到光合反應(yīng)中心。能量傳遞效率：

Chla，b幾乎100%傳給反應(yīng)中心色素，

類胡蘿卜素

約90%傳給反應(yīng)中心色素。植物生理主題知識(shí)講座第42頁43

hυ┋

D

PA→

D

P*

A

→

DP+

A-

→D+

P

A-2.光合反應(yīng)中心發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)①特殊葉綠素a對(duì)(P)

吸收光能被激發(fā)②高能電子脫離，轉(zhuǎn)移給原初電子受體(A)

--氧化還原反應(yīng)③反應(yīng)中心色素從原初電子供體(D)得到電子光化學(xué)反應(yīng)：是指反應(yīng)中心色素分子受光激發(fā)引發(fā)氧化還原反應(yīng)。將光能轉(zhuǎn)化為電能。植物生理主題知識(shí)講座第43頁44二、電子傳遞與光合磷酸化（一）光系統(tǒng)I（PSI）和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）存在兩個(gè)光系統(tǒng)證據(jù)：紅降現(xiàn)象和愛默生效應(yīng)；光合放氧量子需要量大于8；分離出PSI和PSⅡ色素蛋白復(fù)合體。植物生理主題知識(shí)講座第44頁45量子需要量（Quantumrequirement）：

光合作用中每同化一分子CO2或放出一分子O2所需光量子數(shù)。量子產(chǎn)額(Quantumyield)，又稱量子效率：

每吸收一個(gè)光量子所能同化CO2或釋放O2分子數(shù)。植物生理主題知識(shí)講座第45頁46紅降現(xiàn)象

用不一樣波長光照射綠藻，研究其光合效率。當(dāng)波長大于680nm(遠(yuǎn)紅光)時(shí)，量子產(chǎn)額急劇下降。植物生理主題知識(shí)講座第46頁47愛默生效應(yīng)（Emerson雙光增益效應(yīng)）

用紅光(<680nm)和遠(yuǎn)紅光(>680nm)同時(shí)照射時(shí)，光合速率高于2種光單獨(dú)照射時(shí)光合速率之和。植物生理主題知識(shí)講座第47頁481961，Duysens(荷蘭)提出雙光系統(tǒng)概念：PSI和PSⅡ共同參加（串聯(lián)）光合反應(yīng)。植物生理主題知識(shí)講座第48頁49(1)光系統(tǒng)Ⅰ(PSI,PhotosystemⅠ)11nm，主要在類囊體非垛疊區(qū)。PSI作用中心色素是P700，吸收波長700nm遠(yuǎn)紅光；原初電子供體質(zhì)體藍(lán)素（PC）；原初電子受體A0

（葉綠素a

）

；最終推進(jìn)NADPH形成。植物生理主題知識(shí)講座第49頁50

PSI示意圖FdPCPsaFFeSaFeSbFeSxA1A0P700FsaEFd

NADP

酶PC基質(zhì)側(cè)類囊體膜腔植物生理主題知識(shí)講座第50頁51(2)光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ，PhotosystemⅡ

)17.5nm，在類囊體膜垛疊個(gè)別。

PSⅡ作用中心色素是P680，吸收波長680nm紅光。原初電子受體去鎂葉綠素（Pheo），原初電子供體（酪氨酸殘基）Tyr。功效：利用光能氧化水和還原質(zhì)體醌。光化學(xué)反應(yīng)被敵草隆（DCMU)抑制。植物生理主題知識(shí)講座第51頁52331823MnTyrYDD1

P680

D2PheoQAQBFeCP47CP43Cytb55922104類囊體膜基質(zhì)側(cè)類囊體膜腔PSII結(jié)構(gòu)示意圖植物生理主題知識(shí)講座第52頁53電子傳遞鏈5大組成個(gè)別：PSII質(zhì)體醌

(PQ)細(xì)胞色素b6f質(zhì)體藍(lán)素

(PC)PSI（二）光合電子傳遞體及其功效植物生理主題知識(shí)講座第53頁54植物生理主題知識(shí)講座第54頁551.PSⅡ接收光能、傳遞電子、氧化H2O；植物生理主題知識(shí)講座第55頁561）PSⅡ組成和結(jié)構(gòu)PSII捕光復(fù)合體天線色素（250個(gè)葉綠素及其它色素)和天線蛋白PSII關(guān)鍵復(fù)合體反應(yīng)中心色素、5種多肽、電子傳遞體放氧復(fù)合體（OEC）錳聚集體和3條多肽

植物生理主題知識(shí)講座第56頁572）PSⅡ中電子傳遞H2O→OEC→Tyr→P680

→Pheo→

QA→

QBPheo：去鎂葉綠素

QA

、QB：多肽鏈上醌Z--Tyr：PSII上酪氨酸殘基植物生理主題知識(shí)講座第57頁583）H2O氧化Hill反應(yīng)：在光照下，離體葉綠體類囊體能還原各種化合物鐵鹽，釋放氧。

4Fe3++2H2O→4Fe2++O2+4H+水裂解放氧：

2H2O→O2+4H++4e植物生理主題知識(shí)講座第58頁59系列閃光對(duì)小球藻放氧量影響

在第三個(gè)閃光階段氧形成量最大，以后每四個(gè)閃光都能夠看到一個(gè)周期性峰值。氧形成量大約在第20個(gè)閃光后體系放O２周期性會(huì)逐步消失，放O２量到達(dá)某一平穩(wěn)數(shù)值。

(Joliot，1965)水裂解放氧機(jī)理——水氧化鐘模型植物生理主題知識(shí)講座第59頁60OEC在水裂解放氧中S狀態(tài)改變水裂解放氧機(jī)理——水氧化鐘模型

科克(B.Kok，1970)等人提出①放氧復(fù)合體有5種不一樣S狀態(tài)，分別為S0、

S1、S2、S3、S4。S０不帶電荷，S１帶1個(gè)正電荷，……S4帶4個(gè)正電荷。5個(gè)S狀態(tài)循環(huán)。植物生理主題知識(shí)講座第60頁61②每次閃光，OEC交給PSⅡ反應(yīng)中心(Tyr)1個(gè)e－，積累1個(gè)正電荷。③當(dāng)S4失去4e－帶有4個(gè)正電荷時(shí)從2個(gè)H２O中獲取4個(gè)e－，回到S０。即裂解2個(gè)H２O釋放1個(gè)O２。植物生理主題知識(shí)講座第61頁62S2、S3不穩(wěn)定，暗中退回到S1。電子傳遞給Tyr,H+進(jìn)入類囊體腔中Cl和Ca影響放氧類囊體膜類囊體腔植物生理主題知識(shí)講座第62頁63PSⅡ總結(jié)OEC分解2分子H2O，放出1分子O2，給出4個(gè)電子，類囊體腔積累4個(gè)H+。光合反應(yīng)中心吸收4個(gè)光子，將4個(gè)電子激發(fā)，沿電子傳遞鏈向下傳遞。植物生理主題知識(shí)講座第63頁642.質(zhì)體醌（PQ）跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)H＋、傳遞電子；

PSII→

PQ（質(zhì)體醌）→Cytb6f

傳遞2個(gè)電子，向類囊體腔轉(zhuǎn)運(yùn)4個(gè)H+植物生理主題知識(shí)講座第64頁653.Cytb6f復(fù)合體傳遞電子；主要亞基：Cytb6CytfRFeS亞基Ⅳ植物生理主題知識(shí)講座第65頁66PQ循環(huán)（醌循環(huán)）

PQ接收PSⅡ傳來電子，同時(shí)從類囊體膜外接收2個(gè)H+；

PQH2將電子傳給Cytb6f同時(shí)，將2個(gè)H+釋放到類囊體腔中。PQ這種氧化還原往復(fù)改變稱為PQ循環(huán)。植物生理主題知識(shí)講座第66頁67Cyt中電子傳遞：

PQH2將電子傳遞給Cyt中Fe-S蛋白和Cytb6，再傳給Cytf，最終電子流出Cyt，傳遞給PC。

PQ（質(zhì)體醌）→Cytb6f→PC（質(zhì)體藍(lán)素）植物生理主題知識(shí)講座第67頁684.PC（質(zhì)體藍(lán)素）含Cu蛋白。PC將電子傳遞給PSI植物生理主題知識(shí)講座第68頁695.PSI1）接收光能、傳遞電子、還原NADP＋。2）組成：

PSI捕光復(fù)合體天線色素（100個(gè)葉綠素)和天線蛋白

PSI關(guān)鍵復(fù)合體反應(yīng)中心色素、11-13種多肽、電子傳遞體植物生理主題知識(shí)講座第69頁70植物生理主題知識(shí)講座第70頁713）PSI中電子傳遞：

PC→P700*→A0→A1→Fx→FA/FB→Fd→NADP+

催化NADPH形成酶為FNR（鐵氧還蛋白－NADP還原酶）最終將一個(gè)別能量貯存于NADPH。NADPH進(jìn)入基質(zhì)。植物生理主題知識(shí)講座第71頁72PSI總結(jié)光合反應(yīng)中心吸收4個(gè)光子，激發(fā)4個(gè)電子，還原2分子NADP。植物生理主題知識(shí)講座第72頁73（三）光合電子傳遞路徑光合鏈：類囊體膜上由兩個(gè)光系統(tǒng)(PSⅠ和PSⅡ)和若干電子傳遞體，按一定氧化還原電位依次排列而成體系。植物生理主題知識(shí)講座第73頁74最終電子供體是H2O；最終電子受體是NADP+

。e從H2O傳遞到NADP+，電能儲(chǔ)存在NADPH中有兩處(P680→P680*，P700→P700*)是逆氧化還原電位梯度，需光能推進(jìn)需能反應(yīng)，其它依氧化還原電位排列。光能作用在于推進(jìn)電子“上坡”運(yùn)動(dòng)植物生理主題知識(shí)講座第74頁75水中電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ一直傳到NADP＋

H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→NADP＋

每傳遞4個(gè)e-，分解2分子H2O，釋放1分子O2，還原2分子NADP+，需吸收8個(gè)光量子，類囊體腔積累8-12個(gè)H+。包括兩個(gè)光系統(tǒng)，占總電子傳遞70%以上。1.非循環(huán)式電子傳遞路徑植物生理主題知識(shí)講座第75頁76☆電子傳遞到Fd后，傳給PQ或Cytb，返回到PSⅠ而組成循環(huán)電子傳遞路徑。即：

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb/f→PC→PSⅠ

☆不發(fā)生H2O氧化，也不形成NADPH，但有H+跨膜運(yùn)輸，每傳遞1個(gè)電子需要吸收1個(gè)光量子。

☆只包括PSI，占總電子傳遞30%左右。

2.循環(huán)式電子傳遞路徑植物生理主題知識(shí)講座第76頁772.假環(huán)式電子傳遞路徑☆水中電子經(jīng)PSⅠ與PSⅡ傳給Fd后再傳給O２，形成超氧自由基，也叫做梅勒反應(yīng)(Mehler′sreaction)。

H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→O２對(duì)植物體造成危害，強(qiáng)光下，NADPH過剩時(shí)發(fā)生，葉綠體中超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-。

O2-+O2-+2H2OSOD2H2O2+O2有H+跨膜運(yùn)輸，電子最終受體是O２。植物生理主題知識(shí)講座第77頁78光合電子傳遞抑制劑

用作除草劑敵草隆（DCMU)

阻止QB還原百草枯（paraquat)

抑制Fd還原二溴百里香醌

(DBMIB，2，5-二溴-3-甲基6-異丙基-對(duì)-苯醌）與PQ競(jìng)爭電子植物生理主題知識(shí)講座第78頁79（四）光合磷酸化

（PSP,Photophosphorylation）光合磷酸化：光下葉綠體在光合電子傳遞同時(shí)，使ADP和Pi形成ATP過程稱為光合磷酸化。光合磷酸化方式：對(duì)應(yīng)對(duì)應(yīng)電子傳遞鏈，有非環(huán)式PSP、環(huán)式PSP和假環(huán)式PSP三種。植物生理主題知識(shí)講座第79頁801、ATP合成酶催化磷酸酐鍵形成，即把ADP和Pi合成ATP。結(jié)構(gòu)：頭部：CF1位于基質(zhì)一側(cè)，5種多肽α、β—催化ATP形成；γ—控制CF1轉(zhuǎn)動(dòng)和質(zhì)子流；δ—連接CF1和CF0；ε—抑制ATP酶活性，預(yù)防質(zhì)子滲漏。柄部：CF0類囊體膜上，4種多肽組成。植物生理主題知識(shí)講座第80頁812、光合磷酸化機(jī)制—化學(xué)滲透假說英國人P.Mitchll提出跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)(PMFprotonmotiveforce)是ATP形成動(dòng)力。1)水裂解釋放質(zhì)子留在類囊體膜內(nèi)側(cè)2)PQ循環(huán)，將電子傳給PC，將質(zhì)子排入類囊體膜內(nèi)側(cè)，3）二者共同形成跨膜質(zhì)子濃度差和電位差，即PMF

。4）質(zhì)子穿過ATP合酶返回膜外側(cè)時(shí)，能量促使ADP和Pi合成ATP植物生理主題知識(shí)講座第81頁82結(jié)合改變機(jī)制

該學(xué)說由PaulBoyer提出，他認(rèn)為，在ATP形成過程中，與ATP合成酶3個(gè)β亞基各具一定構(gòu)象，分別稱為緊密(tight)、松馳(loose)和開放(open)，各自對(duì)應(yīng)于底物結(jié)合、產(chǎn)物形成和產(chǎn)物釋放三個(gè)過程(見圖)。ATP合成結(jié)合改變機(jī)制

γ-亞基轉(zhuǎn)動(dòng)引發(fā)β亞基構(gòu)象依緊密(T)、松馳(L)和開放(O)次序改變，完成ADP和Pi結(jié)合、ATP形成以及ATP釋放三個(gè)過程。植物生理主題知識(shí)講座第82頁83(1)電子傳遞抑制劑(2)解偶聯(lián)劑

解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)。如DNP(二硝基酚)、短桿菌肽D、NH４＋等。(3)能量傳遞抑制劑

直接作用于ATP酶抑制磷酸化作用。如二環(huán)己基碳二亞胺(DCCD)、對(duì)氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素。光合磷酸化抑制劑植物生理主題知識(shí)講座第83頁84類囊體膜上四種蛋白復(fù)合體：結(jié)構(gòu)、功效①PSⅡ②PSI③細(xì)胞色素復(fù)合體④ATP合酶總結(jié)：植物生理主題知識(shí)講座第84頁85光反應(yīng)形成活躍化學(xué)能ATP和NADPH用于CO2同化，合稱為“同化力”(assimilatorypower)。CO2CH2O經(jīng)過電子傳遞和光合磷酸化，電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能（ATP&NADPH），釋放于基質(zhì)中植物生理主題知識(shí)講座第85頁86碳同化：以光反應(yīng)形成ATP和NADPH作為能量，將CO2同化為碳水化合物過程。將活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定化學(xué)能。三、碳同化C3路徑、C4路徑和CAM路徑。其中C3路徑是最基礎(chǔ)和最普遍。類囊體基質(zhì)植物生理主題知識(shí)講座第86頁87一、卡爾文循環(huán)-C3路徑(Calvincycle,RPPP)CO2被同化后第一個(gè)產(chǎn)物為3個(gè)C原子。只有C3路徑同化CO2植物統(tǒng)稱為C3植物。美國加州大學(xué)MCalvin：14CO2，綠藻。

1961NobelPrizeCalvin儀器植物生理主題知識(shí)講座第87頁88H2COP

C=O

HCOH

HCOHH2COPRuBP+*CO2+H2ORubiscoMg2+,H2O

*COOHHCOH

+

H2COP

COOHHCOH

H2COP2

3-PGA核酮糖1,5-二磷酸3-磷酸甘油酸1、羧化階段(Carboxylation)核酮糖1，5-二磷酸（RuBP）接收CO2，產(chǎn)生3-磷酸甘油酸(3-PGA)。

由Rubisco（核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）催化。植物生理主題知識(shí)講座第88頁89利用“同化力”把3-PGA還原為GAP過程。

*

3-PGA磷酸化為1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPGA)

*1,3-BPGA被NADPH還原為甘油醛3-磷酸(GAP)HCOHCOH

H2COPCOOHHCOH

H2COP

COOP

HCOH

H2COPPGA激酶ATP

ADPGAP脫氫酶NADPH

NADP3-PGA1,3-PGAGAP(PGAld)甘油醛3-磷酸Pi2、還原階段(Reduction)

植物生理主題知識(shí)講座第89頁903、更新階段(受體再生階段)GAP經(jīng)過一系列轉(zhuǎn)變，一個(gè)別轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸刍蛘崽?，另一個(gè)別重新形成RuBP過程植物生理主題知識(shí)講座第90頁91羧化階段還原階段再生階段植物生理主題知識(shí)講座第91頁92再生階段植物生理主題知識(shí)講座第92頁93C3路徑概括植物生理主題知識(shí)講座第93頁94C3植物每同化3分子CO2實(shí)際上消耗9分子ATP和6分子NADPH，生成1分子磷酸丙糖(GAP)

。固定6分子CO2可形成1分子磷酸己糖(G6P或F6P)。

形成磷酸丙糖可運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖或參加其它反應(yīng)；形成磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被暫時(shí)貯藏。3CO2+6H2O+9ATP+6NADPH+6H+→GAP+9ADP+9Pi+6NADP+C3路徑總反應(yīng)式植物生理主題知識(shí)講座第94頁954、C3路徑調(diào)整關(guān)鍵酶(限速酶):

Rubisco8個(gè)大亞基(56-kDa)，由葉綠體基因編碼(藍(lán)和綠色)；

8個(gè)小亞基(14-kDa)，由核基因編碼(紅色)植物生理主題知識(shí)講座第95頁961）光調(diào)整：a.光對(duì)Rubisco活性調(diào)整光驅(qū)動(dòng)離子進(jìn)入類囊體腔，使基質(zhì)pH是8.0，適合Rubisco活性;光激活Rubisco活化酶

→解除Rubisco與RuBP結(jié)合→

Rubisco結(jié)合CO2

和Mg2+而活化植物生理主題知識(shí)講座第96頁97b.光經(jīng)過鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白系統(tǒng)調(diào)整

在光下-S-S-還原成-SH,SH-，酶活化FBPase、SBPase、GAPDH、Ru5Pkinase植物生理主題知識(shí)講座第97頁982）轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)整葉綠體內(nèi)膜上磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器，將磷酸丙糖運(yùn)出葉綠體，將等量Pi運(yùn)入葉綠體。胞質(zhì)Pi數(shù)量控制轉(zhuǎn)運(yùn)。植物生理主題知識(shí)講座第98頁993）自動(dòng)催化作用調(diào)整調(diào)整RuBP等中間產(chǎn)物數(shù)量，使CO2同化速率處于穩(wěn)態(tài)。

暗中到光下有一滯后期。開始固定CO2用來增加RuBP量。

植物生理主題知識(shí)講座第99頁100二、C4路徑70年代初，Hatch和Slack探明甘蔗固定CO2后初產(chǎn)物是OAA—四碳二羧酸，故稱該路徑為C4路徑或C4二羧酸路徑，又名Hatch-Slackpathway。含有C4路徑加C3路徑植物稱C4植物。7500種，占陸生植物3%。大多為禾本科雜草，農(nóng)作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍與粟等數(shù)種。多起源于熱帶，適宜高光強(qiáng)、高溫和干燥條件植物生理主題知識(shí)講座第100頁1012.生化路徑植物生理主題知識(shí)講座第101頁1021）羧化反應(yīng)（CO2固定）在葉肉細(xì)胞中

PEPCase催化PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）和HCO3-形成草酰乙酸(OAA)OAAPEPCO2+H2OHCO3-+H+PEPCase對(duì)HCO3-親和力很強(qiáng)，把外界低濃度CO2濃縮到維管束鞘細(xì)胞中——“CO2泵”。植物生理主題知識(shí)講座第102頁1032）還原或轉(zhuǎn)氨階段在葉肉細(xì)胞中

OAA被還原成蘋果酸或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形整天冬氨酸。

還原反應(yīng)NADP-蘋果酸脫氫酶葉綠體天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)氨反應(yīng)植物生理主題知識(shí)講座第103頁1043）脫羧與還原階段在維管束鞘細(xì)胞中

C-4二羧酸經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞，脫羧，釋放出CO2

進(jìn)入C-3循環(huán)；依據(jù)脫羧酶類不一樣，C4路徑植物分為三種類型：a.NADP-蘋果酸酶類型：玉米、高粱、甘蔗b.NAD-蘋果酸酶類型:馬齒莧、黍c.PEP-羧激酶類型:蓋氏狼尾草、大黍等植物生理主題知識(shí)講座第104頁105PEPCO2→HCO3-OAAOAAMalNADPHNADPPyrPyrPPDKMalNADPNADPHCO2RuBP3PGAC3路徑ATPAMPATP2ADP葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞PiPEPCMal:蘋果酸;Pyr:丙酮酸;PPDK:丙酮酸磷酸二激酶依賴NADP蘋果酸酶a.NADP-蘋果酸酶類型植物生理主題知識(shí)講座第105頁106b.NAD-蘋果酸酶類型AspPyrAspNADNADHCO2RuBP3PGAC3路徑葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞PEPCO2→HCO3-OAAPyrPPDKATPAMPATP2ADPPiPEPCOAAMalAla-KGGluGlu-KG依賴NAD蘋果酸酶植物生理主題知識(shí)講座第106頁107c.PEP-羧激酶類型AspPEPAspCO2RuBP3PGAC3路徑葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞PEPCO2→HCO3-OAAPyrPPDKATPAMPATP2ADPPiPEPCOAAAla

Pyr-KGGluGlu-KGATPADPPEP羧化激酶植物生理主題知識(shí)講座第107頁108C4植物固定1分子CO2為磷酸丙糖，實(shí)際消耗5分子ATP。4）再生階段在葉肉細(xì)胞中

C4二羧酸脫羧后形成C3酸（丙酮酸或丙氨酸）運(yùn)回葉肉細(xì)胞，由葉綠體中丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受體PEP。

植物生理主題知識(shí)講座第108頁109三、景天酸代謝路徑

(CAM)

CAM植物含有CAM路徑和C3路徑。

多屬肉質(zhì)或半肉質(zhì)植物，如景天、仙人掌、菠蘿、劍麻等，已發(fā)覺26科，1萬各種，適應(yīng)干熱條件。

葉片厚，液泡大白天：高溫干旱，氣孔關(guān)；夜間：溫度下降，濕度增加，氣孔開。植物生理主題知識(shí)講座第109頁110PEPOAAMalCO2MalFBPG6P淀粉CO2PyrC3路徑液泡葉綠體CAM植物白天(→)和晚上(→)光合路徑夜間：

CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，形成HCO3－，與PEP結(jié)合成OAA，深入被還原成蘋果酸；蘋果酸進(jìn)入液泡積累；(蘋果酸>0.3M,保水)(pH低于4)植物生理主題知識(shí)講座第110頁111白天：

蘋果酸運(yùn)出液泡，脫羧，CO2在葉綠體中進(jìn)入Calvin循環(huán)。(pH升至5以上)PEPOAAMalCO2MalFBPG6P淀粉CO2PyrC3路徑液泡葉綠體CAM植物白天(→)和晚上(→)光合路徑植物生理主題知識(shí)講座第111頁112四、光合作用產(chǎn)物光合產(chǎn)物（photosyntheticproduct）主要是糖類，包含單糖（葡萄糖和果糖）、雙糖（蔗糖）和多糖（淀粉），其中以蔗糖和淀粉最為普遍。植物生理主題知識(shí)講座第112頁（一）葉綠體中淀粉合成合成部位和路徑合成部位：葉綠體、淀粉體③ADPG焦磷酸化酶；植物生理主題知識(shí)講座第113頁114（二）胞質(zhì)溶膠中蔗糖合成⑩UDPG焦磷酸化酶；植物生理主題知識(shí)講座第114頁115（三）淀粉和蔗糖合成調(diào)整主要調(diào)整物：Pi和PGA相對(duì)濃度。主要調(diào)整酶：

③ADPG焦磷酸化酶，被PGA活化，Pi抑制。白天[PGA]/[Pi]高，促進(jìn)淀粉合成；夜晚[PGA]/[Pi]低，抑制淀粉合成，促進(jìn)蔗糖合成。光合細(xì)胞內(nèi)淀粉和蔗糖合成植物生理主題知識(shí)講座第115頁116第四節(jié)光呼吸(C2cycle)光呼吸是指高等植物綠色細(xì)胞依賴光照，吸收O2放出CO2過程。1920年瓦伯格在用小球藻做試驗(yàn)時(shí)發(fā)覺，O2對(duì)光合作用有抑制作用，這種現(xiàn)象被稱為瓦伯格效應(yīng)(Warburgeffect)。這實(shí)際上是氧促進(jìn)光呼吸緣故。完成全過程依次包括到葉綠體、過氧化物酶體和線粒體三種細(xì)胞器。植物生理主題知識(shí)講座第116頁117一、光呼吸過程(乙醇酸路徑)光呼吸路徑及其在細(xì)胞內(nèi)定位底物：乙醇酸兩次加氧：葉綠體、過氧化物酶體放出CO2：線粒體植物生理主題知識(shí)講座第117頁118RuBP羧化酶加氧酶(Rubisco)是雙功效酶：

CO2和O2競(jìng)爭酶同一結(jié)合位點(diǎn)，[CO2]/[O2]決定酶催化方向。

*當(dāng)空氣中CO2/O2比值較高時(shí)，有利羧化反應(yīng)，比值較低時(shí)有利加氧反應(yīng)。植物生理主題知識(shí)講座第118頁119二、光呼吸意義預(yù)防高光強(qiáng)對(duì)光合器破壞

利用過剩同化力，防止產(chǎn)生超氧自由基維持C3光合碳還原循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)

氣孔關(guān)閉或外界CO2濃度低時(shí)消除乙醇酸毒害，回收75%碳補(bǔ)充個(gè)別氨基酸

甘氨酸和絲氨酸。植物生理主題知識(shí)講座第119頁C3植物葉肉細(xì)胞120第五節(jié)C３、C４、CAM植物光合特征比較及判別葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞C4植物CAM植物植物生理主題知識(shí)講座第120頁121C3–

無花環(huán)結(jié)構(gòu)C4–花環(huán)結(jié)構(gòu)維管束鞘細(xì)胞一、葉片結(jié)構(gòu)C4植物有兩類光合細(xì)胞，“花環(huán)”(Kranz,)結(jié)構(gòu)葉肉細(xì)胞葉綠體多、小、有基粒；維管束鞘細(xì)胞(BSC)葉綠體少、大、無基?；虬l(fā)育不良。大型BSC及外面1-2層葉肉細(xì)胞組成“花環(huán)”(Kranz,)結(jié)構(gòu)。植物生理主題知識(shí)講座第121頁122C4植物BSC與相鄰葉肉細(xì)胞間胞間連絲豐富。有利于二者物質(zhì)交換，以及光合產(chǎn)物向維管束就近轉(zhuǎn)運(yùn)。C3植物和只有葉肉細(xì)胞光合作用，無花環(huán)結(jié)構(gòu)。C3–

無花環(huán)結(jié)構(gòu)C4–花環(huán)結(jié)構(gòu)維管束鞘細(xì)胞植物生理主題知識(shí)講座第122頁123羧化酶種類和位置：C3植物：葉肉細(xì)胞含有Rubisco，進(jìn)行CO2固定和同化。C4植物：葉肉細(xì)胞含有PEPCase，完成CO2固定；維管束鞘細(xì)胞含有Rubisco等參加C3路徑酶，進(jìn)行CO2同化。固定CO2起源：C3植物：空氣中

C4植物：C4酸脫羧，起濃縮CO2作用二、生理特征植物生理主題知識(shí)講座第123頁羧化酶對(duì)CO2親和力：C3植物：Rubisco對(duì)CO2親和力低；C4植物：PEPCase對(duì)CO2親和力高，能夠利用低濃度CO2光呼吸比較：C3植物：葉肉細(xì)胞Rubisco加氧酶活性強(qiáng)，光呼吸高。C4植物：BSC有高濃度CO2

，Rubisco加氧酶活性弱，光呼吸低。植物生理主題知識(shí)講座第124頁光合產(chǎn)物合成和運(yùn)輸：C3植物：葉肉細(xì)胞合成光合產(chǎn)物；C4植物：BSC合成光合產(chǎn)物可就近運(yùn)入維管束，防止了光合產(chǎn)物累積產(chǎn)生抑制作用。植物生理主題知識(shí)講座第125頁126植物生理主題知識(shí)講座第126頁127不過C4植物同化CO2消耗能量比C３植物多，高光強(qiáng)時(shí)產(chǎn)生更多同化力，滿足C4植物對(duì)ATP額外需求；但在光強(qiáng)及溫度較低情況下，其光合效率還低于C３植物。C4路徑是植物光合碳同化對(duì)熱帶環(huán)境（高溫、干旱）一個(gè)適應(yīng)方式。植物生理主題知識(shí)講座第127頁128三、C4與CAM植物比較相同點(diǎn)：CO2固定與還原路徑基礎(chǔ)相同（C4固定、C3還原、PEPCase）PEP羧化只起暫時(shí)固定或濃縮CO2作用，最終同化CO2均經(jīng)過Calvin路徑。不一樣點(diǎn)：C4植物：CO2固定與還原在空間上被隔開；即在同一時(shí)間，不一樣細(xì)胞進(jìn)行。CAM植物：CO2固定與還原在時(shí)間上被隔開；即在同一細(xì)胞，不一樣時(shí)間進(jìn)行。含有極高節(jié)水效率。植物生理主題知識(shí)講座第128頁四、C３、C４、CAM植物判別結(jié)構(gòu)：有沒有花環(huán)結(jié)構(gòu)生理特征：酶：

PEPCase產(chǎn)物：淀粉位置pH：CAM植物夜晚低CO2賠償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)植物生理主題知識(shí)講座第129頁130第六節(jié)影響光合作用原因光合速率(μmolCO2(

O2)

/m2·s)：指單位時(shí)間單位葉面積CO2吸收量或O2釋放量，也可用單位時(shí)間單位葉面積上干物質(zhì)積累量來表示。

測(cè)定：改良半葉法，紅外線CO2分析法和氧極譜法。真正光合速率=表觀（凈）光合速率+呼吸速率。植物生理主題知識(shí)講座第130頁131一、外界條件對(duì)光合速率影響（一）光照能量起源調(diào)整光合碳循環(huán)一些酶活性促使氣孔開放葉綠體發(fā)育和葉綠素合成強(qiáng)光造成光抑制植物生理主題知識(shí)講座第131頁132光強(qiáng)-光合曲線圖解A.百分比階段；B.百分比向飽和過渡階段；C.飽和階段暗中只有呼吸作用釋放CO2

。

伴隨光強(qiáng)增高，光合速率提升;光賠償點(diǎn):葉片光合速率等于呼吸速率，這時(shí)光強(qiáng)稱光賠償點(diǎn)。CO2吸收量=CO2釋放量(1)光強(qiáng)-光合曲線

1.光照強(qiáng)度Lightintensity

植物生理主題知識(shí)講座第132頁133百分比階段(直線A):光合速率隨光強(qiáng)增強(qiáng)而呈百分比地增加；主要是光強(qiáng)制約著光合速率。過渡階段(曲線B):光合速率增加轉(zhuǎn)慢；光飽和點(diǎn):當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加時(shí)光強(qiáng)。展現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。飽和階段(直線C)：CO2擴(kuò)散和固定速率是主要限制原因。光強(qiáng)-光合曲線圖解

A.百分比階段；B.百分比向飽和過渡階段；C.飽和階段植物生理主題知識(shí)講座第133頁134陽生植物光賠償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)要高于陰生植物；C4植物光飽和點(diǎn)要高于C3植物。不一樣植物光強(qiáng)光合曲線植物生理主題知識(shí)講座第134頁135（2）光抑制作用Photoinh