細(xì)胞增殖及其調(diào)控

細(xì)胞增殖及其調(diào)控演示文稿目前一頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)（優(yōu)選）細(xì)胞增殖及其調(diào)控目前二頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)從增殖的角度來(lái)看，可將高等動(dòng)物的細(xì)胞分為三類：①連續(xù)分裂細(xì)胞：在細(xì)胞周期中連續(xù)運(yùn)轉(zhuǎn)因而又稱為周期細(xì)胞，如表皮生發(fā)層細(xì)胞、部分骨髓細(xì)胞②休眠細(xì)胞暫不分裂：在適當(dāng)?shù)拇碳は驴芍匦逻M(jìn)入細(xì)胞周期，稱G0期細(xì)胞，如淋巴細(xì)胞、肝、腎細(xì)胞等③不分裂細(xì)胞：不可逆地脫離細(xì)胞周期，不再分裂的細(xì)胞，又稱終端細(xì)胞，如神經(jīng)、肌肉、多形核細(xì)胞等等目前三頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)二、細(xì)胞周期各時(shí)相的合成活動(dòng)

■G1期(Gap1phase)此期主要合成rRNA、蛋白質(zhì)、脂類和碳水化合物。在G1期的后期,DNA合成酶的活性大大增加G1期進(jìn)入S期與S期激活因子有關(guān)。■S期(synthesisphase)DNA合成、合成組蛋白,DNA復(fù)制所需的酶DNA復(fù)制時(shí),不同序列的復(fù)制先后是不同的:

常染色質(zhì):先;異染色質(zhì):后;

能轉(zhuǎn)錄的DNA:先;不能轉(zhuǎn)錄的DNA:后;

GC含量高:

先;

AT含量高:后;■G2

期(G2

期)合成ATP、RNA、蛋白質(zhì),包括微管蛋白和成熟促進(jìn)因子MPF(maturationpromotingfactor)等，為有絲分裂作準(zhǔn)備■有絲分裂期(mitoticphase,M期)從染色體的凝縮、分離到平均分配到兩個(gè)子細(xì)胞為止

目前四頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)三細(xì)胞周期長(zhǎng)短的測(cè)定（不作要求）

1標(biāo)記有絲分裂百分率法（percentagelabeledmitoses，PLM）：是一種常用的測(cè)定細(xì)胞周期時(shí)間的方法。其原理是對(duì)測(cè)定細(xì)胞進(jìn)行脈沖標(biāo)記、定時(shí)取材、利用放射自顯影技術(shù)顯示標(biāo)記細(xì)胞，通過(guò)統(tǒng)計(jì)標(biāo)記有絲分裂細(xì)胞百分?jǐn)?shù)的辦法來(lái)測(cè)定細(xì)胞周期。2流式細(xì)胞分選儀測(cè)定流式細(xì)胞分選儀是一種快速測(cè)定和分析流體細(xì)胞中細(xì)胞或者顆粒物各種參數(shù)的大型儀器.原理:主要是應(yīng)用DNA的含量在各個(gè)時(shí)期的差異：G1G2是1C（2n）；M是2C（4n）目前五頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)四細(xì)胞的同步化（不作要求）

細(xì)胞同步化(synchronization)是指在自然過(guò)程中發(fā)生或經(jīng)人為處理造成的細(xì)胞周期同步化（一）自然同步化1多核體

如粘菌只進(jìn)行核分裂，而不發(fā)生胞質(zhì)分裂，形成多核體。數(shù)量眾多的核處于同一細(xì)胞質(zhì)中，進(jìn)行同步化分裂

2某些水生動(dòng)物的受精卵

如海膽卵可以同時(shí)授精，最初的3次細(xì)胞分裂是同步的

3增殖抑制解除后的同步分裂

如真菌的休眠孢子移入適宜環(huán)境后，它們一起發(fā)芽，同步分裂目前六頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)（二）人工同步化

■選擇同步法(selectionsynchrony)物理方法1）有絲分裂選擇法：使單層培養(yǎng)的細(xì)胞處于對(duì)數(shù)增殖期。有絲分裂細(xì)胞變圓隆起，與培養(yǎng)皿的附著性低，此時(shí)輕輕振蕩，M期細(xì)胞脫離器壁，懸浮于培養(yǎng)液中，收集培養(yǎng)液，再加入新鮮培養(yǎng)液，依法繼續(xù)收集，則可獲得一定數(shù)量的中期細(xì)胞。2）細(xì)胞沉降分離法：不同時(shí)期的細(xì)胞體積不同，而細(xì)胞在給定離心場(chǎng)中沉降的速度與其半徑的平方成正比，可用離心的方法分離。

■誘導(dǎo)同步法(inductionsynchrony)化學(xué)方法

1）DNA合成陰斷法：選用DNA合成的抑制劑，可逆地抑制DNA合成，可將細(xì)胞群阻斷在S期或G/S交界處。2）中期阻斷法：利用破壞微管的藥物將細(xì)胞阻斷在中期，常用的藥物有秋水仙素和秋水仙酰胺，

目前七頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)一、細(xì)胞分裂的類型1、無(wú)絲分裂(amitosis)又稱為直接分裂：由R.Remark（1841）首次發(fā)現(xiàn)于雞胚血細(xì)胞表現(xiàn)為細(xì)胞核伸長(zhǎng)，從中部縊縮，后細(xì)胞質(zhì)分裂，其間不涉及紡錘體形成及染色體變化，故稱為無(wú)絲分裂。如植物的胚乳細(xì)胞、動(dòng)物的胎膜，間充組織及肌肉細(xì)胞等2、有絲分裂，又稱為間接分裂：由W.Fleming(1882)年首次發(fā)現(xiàn)于動(dòng)物E.Strasburger（1880）年發(fā)現(xiàn)于植物特點(diǎn)是有紡錘體染色體出現(xiàn)，子染色體被平均分配到子細(xì)胞，普遍見(jiàn)于高等動(dòng)植物3、減數(shù)分裂：指染色體復(fù)制一次而細(xì)胞連續(xù)分裂兩次的分裂方式是高等動(dòng)植物配子體形成的分裂方式目前八頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)二、有絲分裂

有絲分裂過(guò)程是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，人為的劃分六個(gè)時(shí)期：間期、前期、前中期、中期、后期和末期間期：G1期、S期和G2期，主要進(jìn)行DNA復(fù)制準(zhǔn)備工作（一）前期(prophase)

主要事件是：①染色質(zhì)凝縮，每條染色體包含2個(gè)染色單體

②分裂極確立與紡錘體開(kāi)始形成，S期兩個(gè)中心粒已完成復(fù)制，在前期移向兩極，兩對(duì)中心粒之間形成紡錘體微管，當(dāng)核膜解體時(shí)，兩對(duì)中心粒已到達(dá)兩極，并在兩者之間形成紡錘體

③核仁解體

④核膜消失目前九頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)（二）前中期(prometaphase)主要事件是紡錘體(spindle)的裝配紡錘體微管的裝配起始于中心體（三）中期(metaphase)主要事件是染色體排列到赤道面上（紡錘體的中心區(qū)）左，前中期；右，中期

目前十頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)紡錘體微管的類型及其形成

紡錘體又稱有絲分裂器(mitoticapparatus)當(dāng)核膜解體時(shí)，兩對(duì)中心粒已到達(dá)兩極，并在兩者之間形成紡錘體，紡錘體微管包括：①著絲點(diǎn)微管（kinetochoremt）：也叫動(dòng)粒微管由中心體發(fā)出，連接在著絲點(diǎn)上，負(fù)責(zé)將染色體牽引到紡錘體上，著絲點(diǎn)上具有馬達(dá)蛋白有絲分裂器的組成

動(dòng)粒微管目前十一頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)②星體微管（astralmt）：由中心體向外放射出，末端結(jié)合有馬達(dá)蛋白負(fù)責(zé)兩極的分離，同時(shí)確定紡錘體縱軸的方向③極體微管（polarmt或overlapmt）：也叫極微管；由中心體發(fā)出，在紡錘體中部重疊，重疊部位結(jié)合有馬達(dá)蛋白負(fù)責(zé)將兩極推開(kāi)有絲分裂器的組成

動(dòng)粒微管目前十二頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)（四）后期(anaphase)

主要事件是著絲粒分開(kāi),

染色單體移向兩極后期可以分為兩個(gè)方面：①后期A，指染色體向兩極移動(dòng)的過(guò)程移動(dòng)原因染色體著絲點(diǎn)微管在著絲點(diǎn)處去組裝而縮短，在分子馬達(dá)的作用下染色體向兩極移動(dòng)②后期B，指兩極間距離拉大的過(guò)程。移動(dòng)原因：一方面極體微管延長(zhǎng)，推動(dòng)兩極分離；另一方面星體微管去組裝而縮短，結(jié)合在星體微管正極的馬達(dá)蛋白牽引兩極距離加大

后期姊妹染色單體分離

后期A染色體分離，后期B兩極延伸

目前十三頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)（五）末期(telophase)

主要事件是染色體解螺旋形成細(xì)絲,出現(xiàn)核仁和核膜末期涉及子核的形成和胞質(zhì)分裂兩個(gè)方面1、子核的形成末期子核的形成，即染色體解聚縮，核仁出現(xiàn)和核膜重新形成核仁由染色體上的核仁組織中心形成（NORs），幾個(gè)NORS共同組成一個(gè)大的核仁前期核膜解體后，核纖層蛋白B與核膜殘余小泡結(jié)合，末期核纖層蛋白B去磷酸化，介導(dǎo)核膜的重新裝配

目前十四頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)2、胞質(zhì)分裂（cytokinesis）動(dòng)物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂是以形成收縮環(huán)的方式完成收縮環(huán)在后期形成，由大量平行排列的肌動(dòng)蛋白和結(jié)合在上面的myosinII（肌球蛋白）等成分組成通過(guò)滑動(dòng)模型，使肌動(dòng)蛋白收縮環(huán)緊縮，最終將細(xì)胞質(zhì)一分為二

動(dòng)細(xì)胞的胞質(zhì)收縮環(huán)

目前十五頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)植物胞質(zhì)分裂的機(jī)制：末期兩極處微管消失，中間微管保留，并數(shù)量增加，形成桶狀的成膜體(phragmoplast)來(lái)自于高爾基體的囊泡沿微管轉(zhuǎn)運(yùn)到成膜體中間，融合形成細(xì)胞板囊泡內(nèi)的物質(zhì)沉積為初生壁和中膠層囊泡膜形成新的質(zhì)膜，由于兩側(cè)質(zhì)膜來(lái)源于共同的囊泡，因而膜間有許多連通的管道，形成胞間連絲源源不斷運(yùn)送來(lái)的囊泡向細(xì)胞板融合，使細(xì)胞板擴(kuò)展，形成完整的細(xì)胞壁，將子細(xì)胞一分為二

植物細(xì)胞成膜體的形成

目前十六頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)有絲分裂目前十七頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)減數(shù)分裂

減數(shù)分裂（Meiosis）的特點(diǎn)是DNA復(fù)制一次，細(xì)胞連續(xù)分裂兩次，細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂導(dǎo)致染色體數(shù)目減少一半減數(shù)分裂可分為3種主要類型：一、配子減數(shù)分裂（gameticmeiosis），也叫終端減數(shù)分裂(terminalmeiosis)，其特點(diǎn)是減數(shù)分裂和配子的發(fā)生緊密聯(lián)系在一起行此種減數(shù)分裂的生物包括所有的多細(xì)胞動(dòng)物和多數(shù)原生生物

在雄性脊椎動(dòng)物中，1個(gè)精母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂形成4個(gè)精細(xì)胞，后者在經(jīng)過(guò)一系列的變態(tài)發(fā)育，形成成熟的精子在雌性脊椎動(dòng)物中，1個(gè)卵母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂形成1個(gè)卵細(xì)胞和2-3個(gè)極體脊椎動(dòng)物的卵通常在減數(shù)分裂完成之前的某個(gè)階段（中期Ⅱ）進(jìn)行受精，受精之后減數(shù)分裂才完成目前十八頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)二、孢子減數(shù)分裂（sporicmeiosis）也叫中間減數(shù)分裂(intermediatemeiosis)見(jiàn)于植物和某些藻類其特點(diǎn)是減數(shù)分裂和配子發(fā)生沒(méi)有直接的關(guān)系減數(shù)分裂的結(jié)果是形成單倍體的配子體（小孢子和大孢子）。小孢子再經(jīng)過(guò)兩次有次分裂形成包含一個(gè)營(yíng)養(yǎng)核和兩個(gè)雄配子的成熟花粉，大孢子經(jīng)過(guò)三次有絲分裂形成胚囊（雌配子體）三、合子減數(shù)分裂（zygoticmeiosis），也叫初始減數(shù)分裂(initialmeiosis)僅見(jiàn)于真菌和某些原核生物它們只是在受精之后發(fā)生減數(shù)分裂，產(chǎn)生單倍體的孢子。孢子通過(guò)有絲分裂產(chǎn)生單倍體的子代二倍體時(shí)期僅限制在受精后且仍是合子的這樣一個(gè)極短的時(shí)期目前十九頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)減數(shù)分裂時(shí)相減數(shù)分裂由緊密連接的兩次分裂構(gòu)成減數(shù)分裂I分離的是同源染色體，所以稱為異型分裂（heterotypicdivision）減數(shù)分裂II分離的是姊妹染色體，類似于有絲分裂，所以稱為同型分裂（homotypicdivision）或均等分裂（equationaldivision）目前二十頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)一、間期

進(jìn)入減數(shù)分裂之前要經(jīng)過(guò)一個(gè)較長(zhǎng)的間期，稱前減數(shù)分裂間期(premeioticinterphase)或前減數(shù)分裂期(premeiosis)也可分為G1期、S期和G2期

DNA不僅在S期合成，而且也在前期（偶線期和粗線期

）合成一小部分二、分裂期

（一）、減數(shù)分裂I兩個(gè)主要特點(diǎn)

①一對(duì)同源染色體分開(kāi)，分別進(jìn)入兩個(gè)子細(xì)胞，同源染色體分開(kāi)之前通常要發(fā)生交換和重組②在染色體組中，同源染色體的分離是隨機(jī)的染色體組要發(fā)生重組合目前二十一頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)1、前期I

減數(shù)分裂的特殊過(guò)程主要發(fā)生在前期I，人為劃分為5個(gè)時(shí)期：①細(xì)線期（leptotene）②偶線期(zygotenestage)③粗線期（pachytene）④雙線期（diplotene）⑤終變期（diakinesis）

1）細(xì)線期(leptotenestage):

又稱凝集期(condensationstage)特點(diǎn):電鏡下，染色體是由兩條染色單體構(gòu)成的。染色體呈細(xì)線狀，具有念珠狀的染色粒

目前二十二頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)2）偶線期(zygotenestage)又叫合線期（zygotene）

：特點(diǎn):同源染色體(homologouschromosomes)配對(duì)(也叫聯(lián)會(huì)(synapsis))

同源染色體間形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體(synaptonemalcomplex，SC)

在光鏡下可以看到兩條結(jié)合在一起的染色體，稱為二價(jià)體（bivalent）。每一對(duì)同源染色體都經(jīng)過(guò)復(fù)制，含四個(gè)染色單體，所以又稱為四分體（tetrad）3)

粗線期(pachytenestage,pachynema)：又稱重組期(recombinationstage)。特點(diǎn):同源染色體的非姊妹染色單體之間發(fā)生染色體的交換重組在聯(lián)會(huì)復(fù)合體的梯狀結(jié)構(gòu)中出現(xiàn)的重組節(jié)(recombinationnodules)偶線期的染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)

聯(lián)會(huì)復(fù)合體中的重組節(jié)

目前二十三頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)4）雙線期(diplotenestage)：

特點(diǎn):聯(lián)會(huì)的同源染色體開(kāi)始分離，但在交叉點(diǎn)(chiasma)

交叉的數(shù)目和位置在每個(gè)二價(jià)體上而隨著時(shí)間推移，向端部移動(dòng)，這種移動(dòng)現(xiàn)象稱為端化(terminalization)，端化過(guò)程一直進(jìn)行到中期

5）終變期(diakinesis)：又稱再凝集期(recondensationstage)

：

特點(diǎn):二價(jià)體顯著變短，染色質(zhì)包裝壓縮成染色體核仁消失

中心體移向兩體,并形成紡錘體核被膜破裂和消失

雙線期的染色體交叉

目前二十四頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)2、中期I主要特點(diǎn):染色體排列在赤道面上每個(gè)二價(jià)體(四分體)有4個(gè)著絲粒3、后期I主要特點(diǎn):同源染色體在兩極紡錘體的作用下分開(kāi),逐漸移向兩極染色體數(shù)目減半4、末期I

有兩種類型的末期Ⅰ1）沒(méi)有明顯可見(jiàn)的染色體去凝集2）完全逆轉(zhuǎn)到間期核的狀態(tài)：染色體要去凝集、重新形成核被膜染色體到達(dá)兩極后，解旋為細(xì)絲狀、核膜重建、核仁形成，同時(shí)進(jìn)行胞質(zhì)分裂目前二十五頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)5、減數(shù)分裂間期

有些生物沒(méi)有間期，而由末期I直接轉(zhuǎn)為前期II在減數(shù)分裂I和II之間的間期很短，不進(jìn)行DNA的合成

（二）、減數(shù)分裂II

可分為前、中、后、末四個(gè)四期，與有絲分裂相似

如果在末期Ⅰ重新形成了核被膜，則在前期Ⅱ要將核被膜解體，重新包裝壓縮染色體

目前二十六頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)減數(shù)分裂的生物學(xué)意義●減數(shù)分裂保證了有性生殖生物在世代交替中染色體數(shù)目的恒定●減數(shù)分裂是遺傳重組的原動(dòng)力，增加了生物多樣性有絲分裂與減數(shù)分裂的比較

目前二十七頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)第二節(jié)細(xì)胞周期的調(diào)控

細(xì)胞周期中的基本事件,如DNA復(fù)制、有絲分裂、胞質(zhì)分裂都是通過(guò)中央的細(xì)胞周期控制系統(tǒng)控制的中央控制系統(tǒng)如同一個(gè)順時(shí)鐘移動(dòng)的指針,當(dāng)它到達(dá)某一位置時(shí)觸發(fā)一個(gè)反應(yīng)細(xì)胞周期控制模擬系統(tǒng)

目前二十八頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)成熟促進(jìn)因子(MPF)、細(xì)胞分裂有關(guān)的基因（CDC）、周期蛋白(cyclin)的發(fā)現(xiàn)

一、早熟染色體凝集：

Rao和Johnson(1970、1972、1974)將Hela細(xì)胞的M期細(xì)胞與間期細(xì)胞融合，發(fā)現(xiàn)融合的間期細(xì)胞產(chǎn)生了形態(tài)各異的早熟凝集染色體(prematurelycondensedchromosome，PCC)這種現(xiàn)象叫做早熟染色體凝集(prematurechromosomecondensation)G1期PCC為單線狀，因DNA未復(fù)制S期PCC為粉末狀，因DNA由多個(gè)部位開(kāi)始復(fù)制G2期PCC為雙線染色體，說(shuō)明DNA復(fù)制已完成

目前二十九頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)同類M期細(xì)胞可以誘導(dǎo)PCC不同類的M期細(xì)胞也可以誘導(dǎo)PCC產(chǎn)生，如人和蟾蜍的細(xì)胞融合時(shí)同樣有PCC產(chǎn)生即說(shuō)明M期細(xì)胞具有某種促進(jìn)間期細(xì)胞進(jìn)行分裂的因子，即成熟促進(jìn)因子(MPF)1、細(xì)胞分裂有關(guān)的基因（CDC）1960sLelandHartwell（利蘭·哈特韋爾）以芽殖酵母為實(shí)驗(yàn)材料分離出了細(xì)胞分裂有關(guān)的基因(celldivisioncyclegene，CDC)。如芽殖酵母的cdc28基因，在G2/M轉(zhuǎn)換點(diǎn)發(fā)揮重要的功能Hartwell還提出了checkpoint（細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)）的概念，指當(dāng)DNA受到損傷時(shí)，細(xì)胞周期會(huì)停下來(lái)

1970sPaulNurse等人分離出了裂殖酵母cdc2、cdc25

目前三十頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)2、周期蛋白(cyclin)：1983年TimothyHunt（蒂莫西·亨特）首次發(fā)現(xiàn)海膽卵受精后，在其卵裂過(guò)程中兩種蛋白質(zhì)的含量隨細(xì)胞周期劇烈振蕩在每一輪間期開(kāi)始合成，G2/M時(shí)達(dá)到高峰，M結(jié)束后突然消失，下輪間期又重新合成，故命名為周期蛋白(cyclin)3、MPF的實(shí)質(zhì)1988年M.J.Lohka

純化了爪蟾的MPF，經(jīng)鑒定由32KD和45KD兩種蛋白組成，二者結(jié)合可使多種蛋白質(zhì)磷酸化后來(lái)PaulNurse（1990）進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)證明P32實(shí)際上是CDC2的同源物，而P45是cyclinB的同源物，從而將細(xì)胞周期三個(gè)領(lǐng)域的研究聯(lián)系在一起即MPF=CDC2+CyclinB

MPF的實(shí)質(zhì)目前三十一頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)2001年諾貝爾生理學(xué)與醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)授予了美國(guó)科學(xué)家利蘭·哈特韋爾細(xì)胞分裂有關(guān)的基因（CDC）英國(guó)科學(xué)家蒂莫西·亨特周期蛋白(cyclin)英國(guó)科學(xué)家保羅·納西MPF的實(shí)質(zhì)：MPF=CDC2+CyclinB

以表彰他們發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞周期的關(guān)鍵調(diào)節(jié)機(jī)制

目前三十二頁(yè)\總數(shù)三十六頁(yè)\編于十九點(diǎn)MPF

MPF的結(jié)構(gòu)：MPF=CDC2+CyclinB

MPF是兩個(gè)不同的亞基組成的異質(zhì)二聚體1、CDC2是催化亞基（CDC基因所編碼的蛋白質(zhì)）,要與細(xì)胞周期蛋白結(jié)合才具有激酶的活性它能夠?qū)⒘姿峄鶊F(tuán)從ATP轉(zhuǎn)移到特定底物的絲氨酸和蘇氨酸殘基上,這種蛋白激酶后來(lái)被稱為周期蛋白依賴性激酶(cyclin-de