第章物質(zhì)的能量轉(zhuǎn)換葉綠體

一切生命活動所需的能量來源于太陽能。綠色植物是主要的能量轉(zhuǎn)換者。葉綠體是植物細胞特有的能量轉(zhuǎn)換細胞器，它利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，并產(chǎn)生氧氣。目前一頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點地球上植物每年將6X1014kg碳轉(zhuǎn)變成糖，同時釋放4X1014kg的氧氣。綠色植物的光合作用是地球上有機體生存、繁殖和發(fā)展的根本源泉。目前二頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點一、葉綠體與質(zhì)體葉綠體是質(zhì)體的一種，與其它質(zhì)體不同，葉綠體是唯一含類囊體膜結(jié)構(gòu)的質(zhì)體。質(zhì)體還包括：白色體、有色體、蛋白質(zhì)體、油質(zhì)體、淀粉質(zhì)體，均由前質(zhì)體分化發(fā)育而來。目前三頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點二、葉綠體的形態(tài)與數(shù)量1.形態(tài)：高等植物：呈雙凸透鏡形。藻：網(wǎng)狀、帶狀和星形等，可達100um2.數(shù)量：因種、細胞類型、生態(tài)、生理狀態(tài)不同。高等植物葉肉細胞含50～200個，占細胞質(zhì)的40%。3.分布：均勻分布在胞質(zhì)中，或聚集在核周圍或沿壁分布，光照影響分布。目前四頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點目前五頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點三、葉綠體的結(jié)構(gòu)由外被(envelope)、類囊體(thylakoid)和基質(zhì)(stroma)組成。含3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜，及3種腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔。目前六頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點

葉綠體的結(jié)構(gòu)

目前七頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點小麥葉細胞：(A)中央液泡周圍的細胞質(zhì)僅極薄的一層,含葉綠體;(B)葉綠體中有淀粉粒和脂滴.(C)基粒由類囊體膜堆垛而成.

目前八頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點目前九頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點

線粒體和葉綠體的比較目前十頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點1、外被（envelope）由雙層膜組成，都是連續(xù)的單位膜，厚6-8nm，膜間為10~20nm的膜間隙。外膜有孔蛋白，孔徑較大，允許10-13kd的分子通過，通透性較大。內(nèi)膜通透性低，僅O2、CO2和水能自由通過。目前十一頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點內(nèi)膜上有很多運輸?shù)鞍祝x擇性地轉(zhuǎn)運出入Chl的分子。轉(zhuǎn)運蛋白的運輸作用都是協(xié)助運輸，須依靠濃度梯度的驅(qū)動。運輸?shù)鞍椎牧硪粋€機制：交換，如磷酸交換載體：Pi與3-磷酸甘油醛交換內(nèi)膜上還有起穿梭作用的載體：二羧酸交換載體，基質(zhì)和胞質(zhì)間NADP的電子傳遞是靠這種作用進行目前十二頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點2、類囊體（thylakoid）（1）形態(tài)結(jié)構(gòu):單層膜圍成的扁平囊，沿葉綠體長軸平行排列。含光合色素和電子傳遞鏈?；?grana)：多個類囊體堆疊?；|(zhì)類囊體：基粒間的類囊體。經(jīng)基質(zhì)片層相聯(lián)，全部類囊體形成一個相互貫通的封閉系統(tǒng)。目前十三頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點（2）類囊體膜的化學(xué)組成蛋白質(zhì)與脂比值達60:40。脂中磷脂含量僅5-20%，脂肪酸為不飽和亞麻酸，約87%，流動性高。膜蛋白主要有細胞色素b6/f復(fù)合體、質(zhì)體醌(PQ)、質(zhì)體藍素(PC)、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統(tǒng)Ⅰ、光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合物等。目前十四頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點3、葉綠體基質(zhì)的組成碳固定的酶類：核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPase)，占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%。葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系：ctDNA、RNA、核糖體等。顆粒:主要是淀粉粒，儲存光合產(chǎn)物。目前十五頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點四、葉綠體主要功能:光合作用光合作用是能量及物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程：光能先轉(zhuǎn)化成電能，經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生ATP和NADPH，最終轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能儲存在糖類化合物中。光合作用分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)。光反應(yīng)需光，水的光解和光合磷酸化。暗反應(yīng)不需光，CO2固定。目前十六頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點（一）光反應(yīng)（lightreaction）通過葉綠素等光合色素吸收光能，將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，形成ATP和NADPH的過程?？煞譃?個主要步驟:光能吸收、電子傳遞、光合磷酸化。目前十七頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點1、光吸收指葉綠素分子被光激發(fā)至引起第一個光化學(xué)反應(yīng)的過程，包括光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。是光反應(yīng)最初始的反應(yīng)，又稱原初反應(yīng)(primaryreaction)主要作用是固定光子。光能被聚光色素吸收后，傳遞至作用中心。在作用中心發(fā)生最初的光化學(xué)反應(yīng)，使電荷分離將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能目前十八頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點（1）光合色素葉綠素(chlorophll)：一類含脂的色素，位于類囊體膜中。由2部分組成：核心部位是一個卟啉環(huán),功能是光吸收；另一部分是一個長的脂肪烴側(cè)鏈，稱葉綠醇，側(cè)鏈插入類囊體膜。類胡蘿卜素，幫助葉綠素提高吸光效率。在紅藻和藍細菌中還有藻膽素。目前十九頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點葉綠素分子結(jié)構(gòu)

目前二十頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點植物有幾種類型的葉綠素，差別在于烴側(cè)鏈的不同。主要有葉綠素a和葉綠素b，葉綠素a存在于真核生物和藍細菌中，葉綠素b存在于高等植物和綠藻中。不同類型的葉綠素對光的吸收也不同。葉綠素a吸收的波長在420-460nm，而葉綠素b吸收的波長在460-645nm目前二十一頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點（2）光合作用單位(photosyntheticuint)光合作用的功能單位是由葉綠素、類胡蘿卜素、脂和蛋白質(zhì)組成的復(fù)合物，也叫光系統(tǒng)。每一個光系統(tǒng)有兩個基本成分：捕光復(fù)合物(lightharvestingcomplex)和光反應(yīng)中心。目前二十二頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點A、捕光復(fù)合物：由約200個葉綠素分子和一些與蛋白質(zhì)相連的類胡蘿卜素組成。色素分子也稱天線色素，捕獲光能，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳到反應(yīng)中心色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a、類胡蘿卜素和葉黃素都是天線色素。目前二十三頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點捕光復(fù)合體

目前二十四頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點B.反應(yīng)中心：由1個中心色素分子Chl、1個原初電子供體和1個原初電子受體組成。反應(yīng)中心的基本成分是蛋白質(zhì)和脂，少數(shù)葉綠素a分子與這些脂蛋白結(jié)合反應(yīng)中心色素的最大特點：吸收光能被激發(fā)后，產(chǎn)生電荷分離和能量轉(zhuǎn)換目前二十五頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點

光系統(tǒng)中的捕光復(fù)合體及反應(yīng)中心目前二十六頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點（3）光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換光的吸收和光能的傳遞都是由光系統(tǒng)完成，光系統(tǒng)中捕光色素吸光后，由基態(tài)變成激發(fā)態(tài)，并以共振機制相互傳遞，最后傳給反應(yīng)中心一對特殊的葉綠素a。葉綠素a被激發(fā)，同時釋放出電子給電子初級受體，葉綠素a呈帶正電荷的氧化態(tài)，受體呈帶負電荷的還原態(tài)氧化態(tài)葉綠素a從原初電子供體獲得電子還原目前二十七頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點目前二十八頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點2、電子傳遞光合電子傳遞鏈是由一系列電子載體構(gòu)成，同呼吸鏈電子載體相似，但有不同：(1)線粒體的載體位于內(nèi)膜，光合作用的載體位于類囊體膜；(2)線粒體將NADH和FADH2的電子傳給氧，光合作用是將來自水的電子傳給NADP；(3)線粒體電子傳遞是一個放能過程，合成ATP；光合作用電子傳遞是一個吸熱過程。目前二十九頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點（1）電子載體和電子傳遞復(fù)合物同呼吸鏈一樣，光合作用的電子載體也是細胞色素、鐵氧還蛋白、黃素蛋白和醌參與光合作用的細胞色素是cytb6和cytf；鐵氧還蛋白也是通過Fe3+與Fe2+循環(huán)傳遞電子參與光合作用的黃素蛋白主要是NADP+還原酶，催化電子從氧還蛋白傳給NADP+目前三十頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點質(zhì)體藍素(PC)：一種含銅蛋白，靠Cu2+與Cu+循環(huán)傳遞電子。質(zhì)體醌(PQ)：同呼吸鏈中UQ一樣，靠醌和醌醇循環(huán)傳遞電子NADP+是最后的電子受體，接受兩個電子被還原目前三十一頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點同線粒體一樣，光合作用中的電子載體也組成復(fù)合體光合電子傳遞鏈中有3種復(fù)合體，其中兩個是光系統(tǒng)（PSⅡ和PSⅠ）的組成部分，另一種是細胞色素b6/f復(fù)合物。目前三十二頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點A．光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）中心色素吸收峰為680nm，又稱P680。>12條多肽鏈。含一個捕光復(fù)合體(LHCⅡ)、一個反應(yīng)中心和一個含錳原子的放氧的復(fù)合體。D1和D2為兩條核心肽鏈，結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素及質(zhì)體醌。作用：從光中吸收的能量將水裂解,并將其釋放的電子傳遞給質(zhì)體醌.目前三十三頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點B．光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）中心色素能被700nm光激發(fā)，又稱P700。包含多條肽鏈，由一個捕光復(fù)合物Ⅰ(LHCⅠ)和一個反應(yīng)中心構(gòu)成。三種電子載體分別為A0(1個chla分子)、A1(維生素K1)及3個的4Fe-4S(FeSX,FeSA,FeSB)。作用是將電子從PC傳給鐵氧還蛋白(Fd)目前三十四頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點C．細胞色素b6/f復(fù)合體(cytb6/fcomplex)以二聚體存在，單體含4個不同的亞基。細胞色素b6(b563)、細胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ(質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白)。目前三十五頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點（2）光反應(yīng)與電子傳遞光合作用的電子傳遞是在兩個不同的光系統(tǒng)中進行，即由PSⅠ和PSⅡ協(xié)同完成。PSⅡ和PSⅠ的反應(yīng)是接力式：PSⅡ把電子從低于H2O的能量水平提高到一個中間點,而PSⅠ又把電子從中間點提高到高于NADP+的水平。目前三十六頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點兩個光系統(tǒng)的協(xié)同作用

目前三十七頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點PSⅡ中的光反應(yīng)及電子傳遞在PSⅡ中發(fā)生的反應(yīng)可分為兩大塊:A.水的裂解:PSⅡ?qū)HCⅡ吸收的光能→P680→P680*→原初電子受體去鎂葉綠素(ph-)P680*帶正電→從原初電子供體Z(反應(yīng)中心D1蛋白上的一個tyr側(cè)鏈)得電子而還原→Z+從含Mn蛋白的放氧復(fù)合體上獲取電子→氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子→水光解。水光解的結(jié)果是:2H2O→O2+4H++4e-目前三十八頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點B.從P680向PQB的電子傳遞:P680→去鎂葉綠素(ph-)→D2上結(jié)合的PQA→D1上的PQB→還原態(tài)PQB2-→從基質(zhì)中吸2個H+成PQH2.還原型PQH2從光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體上游離下來，另一氧化態(tài)PQ從類囊體膜中PQ庫中得到補充綜合：在PSⅡ中的電子傳遞路線為：H2O→Mn→P680→Ph→PQA→PQB目前三十九頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點PSⅠ中的光反應(yīng)及電子傳遞PSⅠ將LHCⅠ吸收的光能傳給P700，被激發(fā)P700釋放一個高能電子，沿A0→A1→FeSX→FeSA→FeSB依次傳遞，傳給鐵氧還蛋白(Fd)最后經(jīng)鐵氧還蛋白-NADP還原酶作用，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子還原。目前四十頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點電子從PSⅡ向PSⅠ的傳遞在PSⅡ中電子從水傳遞到PQH2PQH2是脂溶性，并可在脂雙層中擴散移動PQH2將電子傳給cytb6/f復(fù)合體，同時將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)到類囊體腔。Cytb6/f將電子傳給位于類囊體腔側(cè)的含銅蛋白PC中的Cu2+.PC再將電子傳遞到光系統(tǒng)Ⅰ。實現(xiàn)電子從PSⅡ向PSⅠ的傳遞目前四十一頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點類囊體膜中的電子傳遞及非循環(huán)光合磷酸化目前四十二頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點非循環(huán)式光合磷酸化

目前四十三頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點兩個光系統(tǒng)相互配合，利用所吸收光能將一對電子從水傳遞到NADP+，電子傳遞呈Z字形，稱Z鏈或光合鏈。它通過P傳遞體將兩個原初光化學(xué)反應(yīng)聯(lián)系起來。電子傳遞體可按氧化還原電位排列，負值越大還原勢越強，正值越大表示氧化勢越強，電子依氧化還原勢定向轉(zhuǎn)移。目前四十四頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點在光合作用過程中氧化還原勢的變化.目前四十五頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點3、光合磷酸化(photophosphorylation)光引起電子傳遞與磷酸化相偶聯(lián)生成ATP的過程.(1)光合磷酸化的類型:按電子傳遞方式分為兩種：A.非循環(huán)式光合磷酸化;B.循環(huán)式光合磷酸化.目前四十六頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點A.非循環(huán)式(non-cyclic)在線性電子傳遞過程，光驅(qū)動電子經(jīng)兩個光系統(tǒng)傳給NADP+，并在電子傳遞過程建立H+梯度，驅(qū)使ADP磷酸化產(chǎn)生ATP。包括PSⅠ和PSⅡ光系統(tǒng)，終產(chǎn)物有ATP、NDAPH和分子氧。非循環(huán)式光合磷酸化有兩個部位：H2O與PQ間，PQ與Cytb6/f間每產(chǎn)生一個氧分子，可產(chǎn)生2.4個ATP分子目前四十七頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點非循環(huán)式光合磷酸化:電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環(huán)式光合磷酸化，當植物在缺乏NADP+時，電子在光系統(tǒng)內(nèi)Ⅰ流動，只合成ATP，不產(chǎn)生NADPH，稱為循環(huán)式光合磷酸化。

目前四十八頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點B.循環(huán)式(cyclic):光驅(qū)動的電子從PSⅠ傳遞給Fd后不傳給NADP+，而是傳給cytb6/f，再經(jīng)PC傳回PSⅠ。電子傳遞是一種閉合的回路,故名循環(huán)式.電子循環(huán)流動,產(chǎn)生H+梯度,從而驅(qū)動ATP的合成.只涉及PSⅠ,只產(chǎn)生ATP,不產(chǎn)生NADPH和氧.植物缺乏NADP+時,就會發(fā)生循環(huán)式光合磷酸化目前四十九頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點循環(huán)式光合磷酸化

目前五十頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點（2）光合磷酸化的機制A、H+電化學(xué)梯度的建立：電子傳遞過程，3種因素可在類囊體膜的兩側(cè)建立起質(zhì)子梯度：①水的光解：發(fā)生在類囊體腔，釋放4個電子和一個分子氧的同時，釋放4個H+；②PQ是質(zhì)子載體，傳遞4個電子時，要從基質(zhì)中攝取4個H+，并釋放到類囊體腔中；③電子最后傳給NADP+，需從基質(zhì)中攝取2個H+將NADP+還原成NADPH，使基質(zhì)中H+降低目前五十一頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點B、CF0-CF1ATP合酶：光合磷酸化的能量轉(zhuǎn)換單位是CF0-CF1ATP合酶，簡稱CF1顆粒。位于類囊體膜上，朝向葉綠體基質(zhì)。光合磷酸化機制與線粒體磷酸機制相似,同樣可用化學(xué)滲透學(xué)說來說明3個H+穿過CF1-CF0ATP合酶才產(chǎn)生一個ATP目前五十二頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點氧化磷酸化和光合磷酸和的比較

目前五十三頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點（二）暗反應(yīng)第二階段是進行CO2的固定，合成糖：利用光反應(yīng)的NADPH和ATP，使CO2還原成糖，不需要光，在葉綠體基質(zhì)中進行。高等植物進行CO2固定有3條途徑：1、C3途徑；2、C4途徑；3、景天科酸代謝。C3途徑是最基本的途徑，只有這條途徑能合成淀粉等；另兩條途徑只能固定和轉(zhuǎn)運CO2，不能單獨形成淀粉等。目前五十四頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點葉綠體中的光合作用:

在光合電子傳遞反應(yīng)中,水被氧化,釋放出氧氣,而在碳固定反應(yīng)中二氧化碳被同化產(chǎn)生碳水化合物目前五十五頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點1、C3途徑(C3pathway)又稱卡爾文(Calvin)循環(huán)。分3個階段：(1)CO2的羧化:RuBP羧化酶作用，CO2與RuBP形成2個分子3-磷酸甘油酸(PGA)。(2)還原階段：PGA在激酶作用形成1,3-二磷酸甘油酸，在甘油醛磷酸脫氫酶作用被NADPH還原成甘油醛-3-P。吸能反應(yīng)，光反應(yīng)NADPH和ATP在此利用。能量在這階段儲存(3)RuBP的再生：甘油醛-3-P變化形成5-P-核酮糖，激酶作用變成RuBP，需消耗一個ATP。目前五十六頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點碳固定的初反應(yīng)目前五十七頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點C3循環(huán)用ATP及NADPH，將CO2固定，循環(huán)1次只固定1個CO2，6次才能把CO2固定成1個己糖將CO2變成葡萄糖需消耗18分子ATP和12分子NADPH，可表示為:6CO2+18ATP+12NADPH→C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+在細胞質(zhì)中，2個分子的3-P-甘油醛通過縮合反應(yīng)生成1,6-二磷酸果糖，再進一步轉(zhuǎn)變成葡萄糖目前五十八頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點C3植物的二氧化碳固定及碳水化合物的合成(卡爾文循環(huán))目前五十九頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點2、C4途徑(C4pathway)亦稱Hatch-Slack途徑，CO2受體為磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，初產(chǎn)物為草酰乙酸(OAA)。利用C4途徑固定CO2的植物稱C4植物，如玉米、甘蔗、高梁和一些熱帶草本植物C4植物有兩種類型的光合細胞：葉肉細胞和維管束鞘細胞。CO2固定在葉肉細胞，固定的CO2在維管束鞘細胞中釋放，進入卡爾文循環(huán)。C4植物由兩類細胞配合固定CO2，效率高目前六十頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點C4植物的結(jié)構(gòu)和功能目前六十一頁\總數(shù)六十七頁\編于十二點3、景天科酸代謝途徑生長在干熱環(huán)境下的景天科等肉質(zhì)植物，氣孔白天關(guān)閉，夜間開放，只能夜晚吸收CO2景天科酸代謝(Crassulaceanacidmetabolism，CAM)：與C4途徑相似，也是通