不同生物的復(fù)制體系

不同生物的復(fù)制體系功能E.coli

λ

SV40/人酵母起始蛋白DnaAOT抗原ORC解旋酶DnaBDnaBT抗原MCM裝配因子DnaCPT抗原？Cdc6引發(fā)酶DnaGDnaGPolα-引發(fā)酶Polα-引發(fā)酶聚合酶PolⅢ的α亞基PolδPolδ,Polε校正PolⅢ的ε亞基PolδPolδ,Polε滑動鉗PolⅢ的亞基PCNAPCNA滑動鉗裝配器復(fù)合體RF-CRF-C單鏈結(jié)合蛋白SSBRF-ARF-A1）半保留復(fù)制方式2）半不連續(xù)復(fù)制3）DNA螺旋酶,SSBP4）RNA引物1）復(fù)制起點（單、多）2）復(fù)制子（大小、多少）3）復(fù)制叉移動的速度4）岡崎片段的大小5）端粒和端粒酶6）DNA聚合酶相同點：不同點：原核生物和真核生物DNA復(fù)制的比較

復(fù)制子的大小:

酵母 平均40kb脯乳動物 平均100kb原核生物 >1000kb岡崎片段

原核生物 1000-2000nt真核生物 100-200nt復(fù)制速度

原核生物 50,000bp/min(750/sec)真核生物 3,000bp/min(50/sec)DNA聚合酶真核生物五種，α、β、γ、δ和ε原核生物三種，polⅠ、Ⅱ、Ⅲ

引物酶作用特點真核細胞DNA引物酶和polα緊密偶聯(lián)，原核細胞引發(fā)酶和解旋酶偶聯(lián)，形成復(fù)制體的一部分。

RNA合成的基本特征：5’→3’方向；底物三磷酸核苷酸（NTP）不對稱轉(zhuǎn)錄，以單鏈DNA為模板。不需要引物，合成是連續(xù)的。對一個基因組來說，轉(zhuǎn)錄只發(fā)生在一部分基因，且每個基因的轉(zhuǎn)錄都受到相對獨立的控制。大腸桿菌RNA聚合酶的組成真核生物的RNA聚合酶種類分布轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物相對活性對α-鵝膏蕈堿的敏感性分類RNApolⅠ核仁28S,18S,5.8SrRNAs50-70％不敏感RNApolⅡ核質(zhì)hnRNA，SnRNA20-40％敏感RNApolⅢ核質(zhì)tRNA，5SrRNA，SnRNA10％種特異性典型原核生物啟動子的結(jié)構(gòu)-35-10轉(zhuǎn)錄起點TTGACA16-19bpTATAAT5-9bp原核生物啟動子的結(jié)構(gòu)特點真核生物RNApol啟動子－170－160－150－140－130－120－110………..－60－50－40－30－20－10＋1＋10＋20上游控制區(qū)核心啟動子I型：II型III型原核生物轉(zhuǎn)錄初始的tRNA和rRNA都不是最初的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物因為：(1)5’端都是單磷酸，而原始的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物5’三磷酸；(2)分子比初始轉(zhuǎn)錄物?。?3)tRNA含有特殊的堿基，這些堿基只有通過一些化學(xué)修飾才可以得到。真核mRNA的加工和成熟5’加帽3’加尾特殊堿基的修飾內(nèi)含子的切除第五章轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄（transcription）：以DNA為模板合成RNA的過程。轉(zhuǎn)錄所需的酶叫做依賴DNA的RNA聚合酶。轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生初級轉(zhuǎn)錄物為RNA前體（RNAprecursor），必須經(jīng)過加工過程變?yōu)槌墒斓腞NA。模板鏈,無意義鏈：在DNA的兩條多苷酸鏈中只有其中一條鏈作為模板。編碼鏈，有意義鏈:DNA雙鏈中另一條不做為模板的鏈；不對稱轉(zhuǎn)錄：RNA的轉(zhuǎn)錄合成是以DNA的一條鏈為模板而進行的。第一節(jié)轉(zhuǎn)錄酶第二節(jié)啟動子第三節(jié)終止子第四節(jié)轉(zhuǎn)錄的機制第五節(jié)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的后加工第六節(jié)RNA的剪接第一節(jié)轉(zhuǎn)錄酶

1原核生物的RNA聚合酶

2真核生物的RNA聚合酶

RNA合成的基本特征：5’→3’方向；底物三磷酸核苷酸（NTP）不對稱轉(zhuǎn)錄，以單鏈DNA為模板。不需要引物，合成是連續(xù)的。對一個基因組來說，轉(zhuǎn)錄只發(fā)生在一部分基因，且每個基因的轉(zhuǎn)錄都受到相對獨立的控制。1原核生物的RNA聚合酶（RNApolynerase）1.1RNApol與DNApol作用的相同點：DNA模板，Mg2＋，4種三磷酸核苷。不同點：（1）RNApol沒有任何校對功能；（2）能起始新的RNA鏈。1.2組成大腸桿菌RNA聚合酶由多亞基組成，α2ββ’ωσ稱為全酶,480KDa亞基與全酶結(jié)合疏松，很容易與全酶分離。1.3膊各亞基的渡功能β亞基：由rpoB編碼，艱結(jié)合底物帽（NTP譽及新生R退NA鏈）衣，進行聚究合作用。β′亞基：由rpoC編碼，銜可能與模苗板結(jié)合。α亞基嬌：由rpoA編碼站，可能盼參與全恐酶的組求裝及全鴉酶識別淺啟動子銅，還參渠與RN先A聚合漲酶與一奮些調(diào)控集因子間采的作用浴。ω亞基漏：約10釣KD,怖作為核育心酶，伐具體功磁能不清唱楚。σ亞基/因子：使全酶默識別啟動夕子并與之抬結(jié)合，也永看作一種輔助因子。1.4院σ亞基/納因子σ因子妙在RN粒A聚合幸酶識別河啟動子占的過程館中起關(guān)薄鍵作用器，σ因子可踢重復(fù)使歲用。不同的因子可田識別不同潮的啟動子因子賠更替的普現(xiàn)象在細菌受楊到外界環(huán)齡境的急劇資影響時，才會改變所脫表達的基訂因，產(chǎn)生因子更注替的現(xiàn)象。如環(huán)境追溫度升緒高時，胸大腸桿解菌會開餡啟rpo數(shù)H基因的倘表達，籍其產(chǎn)楊物3貌2能識次別熱激嗽基因的傭啟動子寺，而正謙常狀態(tài)胖下表達蒼的基因拆會關(guān)閉殖或表達蒜水平下膊降。芽孢菌生貍活周期過寬程中生活喂方式的改插變也是通可過因子的難更替完成剩的。第一節(jié)瘋轉(zhuǎn)錄酶1原肯核生物的府RNA聚身合酶2躲真核生吐物的R聯(lián)NA聚松合酶2真核梁生物的R擦NA聚合竹酶種類分布轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物相對活性對α-鵝膏蕈堿的敏感性分類RNApolⅠ核仁28S,18S,5.8SrRNAs50-70％不敏感RNApolⅡ核質(zhì)hnRNA，SnRNA20-40％敏感RNApolⅢ核質(zhì)tRNA，5SrRNA，SnRNA10％種特異性某些常用炎的轉(zhuǎn)錄抑厚制劑抑制劑靶酶抑制作用利福霉素細菌的全酶與β亞基結(jié)合，阻止起始鏈霉溶菌素細菌的核心酶與β亞基結(jié)合，阻止延長放線菌素D真核RNA聚合酶Ⅰ與DNA結(jié)合，并阻止延長α-鵝膏蕈堿真核RNA聚合酶Ⅱ與RNA聚合酶Ⅱ結(jié)合2.1濕真核RN云A聚合酶吹的結(jié)構(gòu)特忘點：1）大分躬子蛋白質(zhì)峰，500嫂KDa或堡更多；2)確分子量駱500委KDa在,含方兩個大普亞基和撓7~誤12緊個小亞攀基。RNAp畢olⅡ：3)頑大亞基緊中有羧端功能煩區(qū)(car鏟boxy鋪term玻inal增d報omai蝴nCTD)CTD中紋含一保守諷氨基酸序揭列的多個懲重復(fù)Tyr－妹Ser－統(tǒng)Pro－木Thr－借Ser－課Pro－蠶SerC端自重復(fù)七匠肽不同生蘭物中重炸復(fù)數(shù)目忘不一樣忌（酶活足性）CTD化：參與轉(zhuǎn)羽錄起始真核R頑NA乒pol獨有。CTD參盲與轉(zhuǎn)錄歉→ⅡB樓→Ⅱ能A→級使RN塌Apol棵易于離開折啟動子進撥入延伸過蕩程（10激倍）2.2炭線粒體和張葉綠體的堆RNA謀polRNA遞po串l較小博，更類纖似于細切菌的R咐NA祖pol暑。RNA遲po摔l轉(zhuǎn)錄旁控制也桶很簡單廉，只轉(zhuǎn)廳錄少數(shù)遞幾個基說因。第一節(jié)稈轉(zhuǎn)錄牛酶第二節(jié)堡啟動子第三節(jié)吵終止蝴子第四節(jié)侍轉(zhuǎn)錄的機竭制第五節(jié)布轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物樣的后加工第六節(jié)眾RN歡A的剪穴接1頑原核生感物的啟撈動子2真棟核生物的勞啟動子第二節(jié)引啟動子1原揚核生物羊的啟動救子啟動子坦（pr困omo蔑ter皆）：DN憑A分子點與RN突A聚合登酶特異丟結(jié)合的啊部位，酬也就是護轉(zhuǎn)錄開啞始的部石位。不同啟動番子對RN行A聚合酶橫的親和力值各不同，根據(jù)其合潔成蛋白質(zhì)哨的多少區(qū)年別為強弱啟動期子。強啟動聚子與R唉NA聚宋合酶親最和性高所，合成專的mR星NA多眨，翻譯裙的蛋白木質(zhì)也多處。DNA宅上開始恭轉(zhuǎn)錄的庫第一個茅堿基定罪為+1她，沿轉(zhuǎn)錄恨方向順鍋流而下留的核苷搜酸序列彩均用正雙值表示告；逆流而班上的核蘿苷酸序扮列均用愉負值表仔示。upstreamstartpointdownstream－10＋1＋10典型原萬核生物俯啟動子搬的結(jié)構(gòu)-35該-幸10轉(zhuǎn)錄起辦點TTG皮ACA窗1功6-1掙9bp錫T獵ATA陵AT著5-9漁bp1.1腰原核循生物啟謎動子的部結(jié)構(gòu)特車點1）轉(zhuǎn)伶錄起始點多數(shù)情況童下（>9千0%）為濱嘌呤，常見序列康為CAT壯，A為起息始點1.1呈原核生物胳啟動子的憲結(jié)構(gòu)特點2）考-10區(qū)又稱為P得ribn午ow盒結(jié)構(gòu)特蚊點：保守序濱列：T汽ATA遮AT（累T80A95T45A60A50T96）A.T較忙豐富，易擇于解鏈。功能：(1)偏RNA爬pol結(jié)省合位點白；(2)栽形成車開放啟囑動復(fù)合定體；(3)雄使R去NA的pol利定向轉(zhuǎn)幟錄。3）-遼35區(qū)又稱為析Sex木tam忍ab剖ox結(jié)構(gòu)特點張：其保守防序列圣TTG別ACA撈（T82T84G78A65C54A45）與-1亭0序列悔，相隔倦16-糞19b罵p。功能：(1)其為R駐NA羊pol足的識別膊位點。σ亞基懶識別-饅35序勝列，為隙轉(zhuǎn)錄選啞擇模板鐮鏈。RNA余Pol蹲核心酶和掏模板結(jié)合兄，進行聚胃合；(2)厘很大溪程度上膨決定了朋啟動子將的強度仍。－35你序列玻與－1律0序論列與轉(zhuǎn)袋錄效率藝的關(guān)系標準啟動抬子－35勾TT歸GAC俱A－10跳TATA盼AT不同的啟弟動子a.炸與標準啟餅動子序列霜同源性越掩高→啟易動強度越生大b.刑與騙標準啟何動子同咐源性越驕低→毫啟動強濃度越小c.公與針標準啟亭動子差鄭異很大喂時→摸由另一猾種σ因子啟潛動4）塔-10尤和-3什5之間系距離：間距非慶常重要貴，16-產(chǎn)19b沸p的間積距轉(zhuǎn)錄黨效率最脾高，堿荒基序列屋并不重拿要間距上疲的突變更種類：間距趨鼠向于1牛7bp貞→躺上升突隙變間距遠搬離17碌bp著→下聽降突變原因：該距離狼大致是項雙螺旋竭繞兩圈鞋的長度態(tài)。這兩熔個結(jié)合褲區(qū)是在吹DNA格分子的還同一側(cè)擺面，此咳酶結(jié)合詳在雙螺幕旋的一然面。原核生潛物亦有炕少數(shù)啟福動子缺差乏這兩惕個序列淺之一。瞎RNA奴聚合酶佩往往不退能單獨牲識別這匠種啟動理子，需非要有輔義助蛋白繭質(zhì)的幫論助。5）啟動子附通近其他D飯NA序列頌：起始位點上游50之到150卻bp之間的序沒列是啟動崖子的完全莖活性所必堡需的。上游序芹列可以吸引六拓撲異構(gòu)航酶，后者債可導(dǎo)致結(jié)腸合的局部支產(chǎn)生有利咸于轉(zhuǎn)錄起調(diào)始的超螺穴旋狀態(tài)。遠離部位室序列富有AT拼，能增進宴轉(zhuǎn)錄起用始的頻刊率。大腸桿菌刺RNA聚娘合酶全酶個所識別的里啟動子區(qū)T82T84G78A65C54A45T80A95T45A60T96保守序列1妹原核生豆物的啟封動子2論真核生娃物的啟涌動子第二節(jié)博啟動棵子2真核悄生物的啟胸動子三種中RNA霞pol邪→苦三種轉(zhuǎn)瓦錄方式三種啟動驗子→牽三類基因浩，Ⅰ類鵝Ⅱ罩類假Ⅲ咳類2.1例R仰NAp氧olⅡ撓的啟動驚子2.2兵RNAp境olI跌的啟動子2.3計R倒NAp耽ol凍III類的啟動臉子2.1爹RNA域polⅡ耍的啟動子?通用型啟單動子（無造組織特異我性）?結(jié)構(gòu)最皮復(fù)雜?突位于轉(zhuǎn)錄姨起始點的撕上游?蒙有多眉個短序弓列元件扯組成（1）炒帽子位摧點（c鉗ap鋒sit族e）：轉(zhuǎn)錄起始猶位點與Pro剝k.的相約似，多為A（2）油TAT嶼A框（Ho均gne賣ss魔框或違Gol景dbe擋rg-呈Hog炒nes遵s框法）結(jié)構(gòu)特蘇點：位于－3賠0處一致序絮列為T82A97T93A85A63（T37）A83A50（T37）功能：定位轉(zhuǎn)錄盤起始點（類似原嶄核的Pr磨ibno址w框）,仰也稱為銜選擇子（押sele賓ctor例）TAT固A是絕纏大多數(shù)臥真核基睛因的正狐確表達糊所必需葡的（3）唯C兄AAT冰框（C蒼AAT話bo脫x）結(jié)構(gòu)特錘點：位于－接75b寧p處一致序列捷為GGC弊/TCA早ATCT功能：前兩個蛾G的作勞用十分重絹要(轉(zhuǎn)錄統(tǒng)效率)增強啟動肌子的效率脹、頻率，橫不影響啟團動子的特客異性（距轉(zhuǎn)體錄起始聚點的距田離，正猛反方向符）?屆以上三個魯保守序列竭在絕大多雙數(shù)啟動子協(xié)中都存在（4）頁G就C框匆（GC臥bo嬌x）?惕位于－肢90附秋近，較糞常見的利成分?按核心序來列為G坑GGC垂GG?容可有多偏個拷貝撲，也可年以正反態(tài)兩方向色排列（5）其扁他元件?八聚核苷唐酸元件（眼octa蹦mer姑elem典ent藝OCT元份件）一致序列被為縱ATTT登GCAT?KB元件一致序擋列為楊G紡GGA爆CTT衰TCC?ATF元園件一致序列抱為撐GTGA飽CGT?以及還招有一些遠位于起行始點下覺游的相閣關(guān)元件(6)從起始穴子（i龜nit陽iat臟or，速Inr儀）：位于起始御點-3監(jiān)～+5Py2C原APy5侍構(gòu)成，可能提室供RN害Ap失ol豆Ⅱ識別農(nóng)。當有的基縣因缺少T皂ATA框辟時，可能傭由Inr孕來替代它穿的作用，無論TA桐TA是否奪存在，I脈nr對于證啟動子的陷強度和起樣始位點的河選擇都是賓十分重要恨的。小結(jié)-糾--與原核刮生物啟受動子的測比較：（1）多曬種元件：TAT高A框，箱GC框購，CA獲AT框猴，OC聾T等；（2）冊不同元雙件的組做合情況灘：位置、序旬列、距離沒和方向都簽不完全相歇同；（3）隱需轉(zhuǎn)錄典因子參守與轉(zhuǎn)錄信的全過獻程：轉(zhuǎn)錄極因子先詳和啟動金子結(jié)合籃，再與款RNA宜聚合酶墳一起形取成轉(zhuǎn)錄秋起始復(fù)忌合物，盆開始轉(zhuǎn)悉錄的過安程。真核啟筍動子含只有不同金的組件SV40早期啟動哪子胸苷激酶組蛋白H恢2B-14站0銳-1回20炎-欺100咳-80袖-60節(jié)-40作-20制+1Oct總CAA到T桶G桿C畜T宵ATA2.1奮R緞NAp鉛olⅡ鏈的啟動舒子2.2誰RN朝Apo串lI匠的啟動潮子2.3覺R差NAp柏ol姐III夸的啟動責(zé)子2真核攜生物的啟惜動子－170蟲－16憲0－1旱50－池140鴿－130鋸－12勞0－1斑10……艘…..－潤60－申50－胃40－區(qū)30－苦20－暑10＋艘1＋1竊0＋2歷0上游控于制區(qū)安核絕心啟動閣子2.2蜂R較NA萍pol療Ⅰ啟動遼子核心啟動耍子（co昏rep藝romo益ter）貼或核心元們件：位于-4診5到+2淚0，負責(zé)拔轉(zhuǎn)錄的起訴始。上游控趁制元件劍（up棵str街eam敬co牙ntr兩ol油ele慨men托t,克UCE竊）：-180胸到-10陪7，增加頌核心元件如轉(zhuǎn)錄起始左效率。兩個區(qū)禾域都有寄G.C盼豐富區(qū)弟（含量西達85川%）。2.1匪RNA白polⅡ壇的啟動子2.2盟RN晃Apo噸lI慮的啟動高子2.3差R科NAp周ol竊III備的啟動鉆子2真痰核生物族的啟動胞子2.3丙R巨NAp森ol痕Ⅲ啟動喬子1）基因柿內(nèi)啟動子魚/下游啟種動子/禍內(nèi)部控制廳區(qū)由RNA蹈polⅢ識別Ⅰ型：刊5Sr相RNA基眾因啟動子Ⅱ型：幸tRN夾A基因眠啟動子2）基因腎外啟動子由po家lⅡ或門者po成lⅢ鐮轉(zhuǎn)錄III型驢：sn取RNA基禁因I型館：II以型III型基因外貸啟動子元的上游都保守序莖列元件志：TATA獄框：起始轉(zhuǎn)岔錄次近端序扣列元件（齡prox康imal即seq泡uenc逮eel叮emen伍t,P格SE）：刺激啟動秧子作用，徹增加轉(zhuǎn)錄午效率；八聚體O軌CT元件：增加轉(zhuǎn)旺錄效率。第一節(jié)鴿轉(zhuǎn)錄緊酶第二節(jié)執(zhí)啟動少子第三節(jié)敏終止區(qū)子第四節(jié)沃轉(zhuǎn)錄艇的機制第五節(jié)策轉(zhuǎn)錄仁產(chǎn)物的切后加工第六節(jié)壇RN貸A的剪兇接第三節(jié)屢終斤止子1原臺核生物譯的終止舌子2真堅核生物富的終止長子1紅原核生鴨物的終襯止子(ter淺mina端tor)終止子即：DNA袖轉(zhuǎn)錄的維終止信漿號。作用：在DN票A模板市的特異玻位點處汁終止R憲NA的按合成。轉(zhuǎn)錄終繩止：RNA夠聚合酶堡停頓和RNA產(chǎn)撒物脫出。兩種終觸止子：強終止逆子/內(nèi)側(cè)部終止盤子－－無需薪其它任何買因子的幫俱助就可以只終止核心筋酶;弱終止圖子/ρ狂依賴性縱終止子－－需要給一種蛋白砌質(zhì)因子ρ頌的幫助才照能終止。1.1垂內(nèi)部終止紗子/不依澤賴ρ因子艦/強終止器子(1)幅一個反向重復(fù)火序列，可迷形成莖籠環(huán)結(jié)構(gòu)物，阻止研RNA笑po塔l的前概進；(2)祝莖伏區(qū)域內(nèi)富含術(shù)G-C，使莖概環(huán)不易董解開；(3)3’端蓬上有6該個U，和模戒板形成彎的連續(xù)剖U-A特配對較極易打開走，便于稻RNA仿釋放。原核生物扶轉(zhuǎn)錄作用撥的終止信謠號1.2依賴ρ因竹子(1)眾沒有推固定的前特征，元也可形簡成莖環(huán)圣結(jié)構(gòu)，貿(mào)但不是野都能形仇成穩(wěn)定刷的發(fā)夾鹽；(2)里莖中蓬的G、芹C含量身少。(3)桿3’牧端寡聚錦U數(shù)量愛不定；(4)靠與ρ的共篩同作用件而實現(xiàn)牌終止。莖環(huán)的綠存在可助使RN諒A聚合兔酶暫停里一下，為若此時樹ρ因子交追上來脖和其結(jié)批合，那片么轉(zhuǎn)錄挎即可終滋止，若條無ρ因謠子聚合駁酶還可黎越過終施止進行甘“通讀戰(zhàn)”。第三節(jié)煤終旋止子1原蓮核生物影的終止阿子2真核善生物的終翠止子2真核趁生物的終芝止子（Te癥rmi祝nat梁or)真核m痕RNA蓋的3’波端不是歲轉(zhuǎn)錄終捎止而是鐮轉(zhuǎn)錄后瞞切割加竹工產(chǎn)生鋪的。真核生物翅的RNA訂大部分都械要經(jīng)過加付工，包括伶剪切和加碧poly筑(A)，繡很難確定娃原初轉(zhuǎn)錄葉物的3’疤末端。終止區(qū)域齒富含A.T以及RNA的惡二級結(jié)構(gòu)，也可眠能有終止因脈子存在。RNAp貴olⅢ繡的終止信熟號：有富含G峽·C的序昂列，3’爛端有4終個U。RNA姻pol總I的終止序決列是18誘bp,幫需要輔助留因子。RNAp寫olI較I還不清楚兼是否有明間確的終止騰元件。第一節(jié)剖轉(zhuǎn)錄慶酶第二節(jié)笛啟動強子第三節(jié)牢終止疤子第四節(jié)抬轉(zhuǎn)錄的機笨制第五節(jié)租轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物耽的后加工第六節(jié)河RN箏A的剪三接第四節(jié)您轉(zhuǎn)錄由的機制1起始種：pol最與啟動甚子識別冬結(jié)合后淘啟動轉(zhuǎn)蠟錄；2延爛伸：第一個司堿基加經(jīng)上后延熄伸，聚籮合酶不找斷前移暮。3終嫁止：轉(zhuǎn)錄終扔止受D汽NA?？堪迳系耐咝盘栱樣谛驔Q定均。1轉(zhuǎn)錄蹲的起始1.1偵原核逃生物轉(zhuǎn)凳錄的起販始σ核心酶12～1暢7bp-35區(qū)移動到-復(fù)10區(qū)，卵使之熔解酶與-坡10區(qū)劍牢固結(jié)澇合（β亞基）1.2珍真核香生物轉(zhuǎn)逗錄的起阻始三種R辮NAp提ol識贊別不同繳啟動子素。轉(zhuǎn)錄起教始過程談需要很孕多轉(zhuǎn)錄因子（tr恥ans呆cri按pti零on框fac壘tor惜,TF）參與貴，按一織定順序志與DN么A形成否復(fù)合物遙，協(xié)助較RNA皂po阻l定位訴于轉(zhuǎn)錄須起始點慘。1.2.寇1R販NAp發(fā)olⅡ腔的轉(zhuǎn)錄起國始RNA聚鮮合酶Ⅱ與轉(zhuǎn)錄因介子TF騙ⅡX形成轉(zhuǎn)錄狐起始復(fù)合算物，共同屑參與轉(zhuǎn)錄黎起始的過岔程。參與的帖轉(zhuǎn)錄因亮子有：TFⅡA術(shù)、TFⅡ?qū)態(tài)、TF峽ⅡD、T尾FⅡE、姻TFⅡF赤、 TF旗ⅡH、T樣FⅡI、甲TFⅡJ獻、TFⅡ宣S等。轉(zhuǎn)錄因子僵轉(zhuǎn)底錄復(fù)合體衣形成TBPTAFsTFI范IATFII渾B扣TFII粒FPol貿(mào)IITFI碗IETFⅡ葉DRNA豪pol繪Ⅱ的轉(zhuǎn)錄赤起始封閉型復(fù)傷合物開放型液復(fù)合物人類Ⅱ型攀啟動子的踐轉(zhuǎn)錄因子因子驗分遙子量棉功能RNAP聾olⅡ≥500K顯依賴模誼板合成R輝NATFⅡ窯A12,猾19,伙35K口穩(wěn)定T昂FⅡD雁和DN候A的結(jié)建合，激抵活TB且P亞基TFⅡ抬B 3削3K層結(jié)合屬模板鏈鬧(-1然0～+獎10句)，登起始P劈燕olⅡ暮結(jié)合，仆和TF淹ⅡE/丑F相互對作用TFⅡ毀DTBP,例30KTBP亞疑基識別T曾ATA，渣將聚合酶鬧組入復(fù)合埋體中，TAF徑s蘆識別不兔同啟動放子TFⅡE枝34K摘(β)輸結(jié)合務(wù)在Pol典Ⅱ的前部私，使復(fù)合窩體的保護胸區(qū)延伸到裙下游57K畏(α)TFⅡ嚇F74K湊大亞賤基具解飾旋酶活孤性（R澇AP7染4）,38K爭小亞基嶼RAP3館8和Po夜lⅡ結(jié)合蓮，介導(dǎo)其鏈加入復(fù)合襪體TFⅡ笛H具激酶夏活性，商可以磷守酸化P牢olⅡ徐C端的幕CTD粘，使P火olⅡ抵逸出，挑延伸TFⅡ這I 1踐20K嚇識別I拾nr，庸起始T保FⅡF究/D結(jié)狗合TFⅡJ朱在鏈TFⅡF燥后加入復(fù)尤合體，不妥改變DN惜A的結(jié)合片方式TFⅡS釘R輛NA合成當延伸沒有TA綠TA框啟態(tài)動子的轉(zhuǎn)錄梁起始轉(zhuǎn)錄因話子參與，其初中也包括憲TFⅡD億。TFⅡI具有識收別In士r序列伏的功能。哺乳動幼物RN燒AP稼ol打Ⅱ上游闖轉(zhuǎn)錄因躲子結(jié)合機的元件元件研保守序摸列 結(jié)停合DN逢A的長航度袖轉(zhuǎn)錄康因子TATA蛛boxTATA示AAA課～1并0bpTBPCAA裹Tb引ox鏡GGC晴CAA叮TCT詳～22鬼bp怎CT坐F/N冶F1GCb丹oxGGG冒CGG線～20找bpSP1Octa懂mer隨ATTT軋GCAT柏～且20bp引Oct-拐1Octa邁mer外ATTT傅GCAT怠23b熄p遇Oct嬸-2KB算GG戀GAC世TTT何CC貼～俯10b牽p忠NFK拘BATF報GT乳GAC救GT躺～敗20b苗p暮ATF哺乳動曬物R擺NA塔pol后I誼啟動子降的轉(zhuǎn)錄餅因子因子蜂結(jié)構(gòu)嫁功辰能特點UBF1單鏈多駝肽欣結(jié)合核肆心啟動該子和上勸游控制映元件芹的G僻.C豐客富區(qū)沒有種的除特異性SL14個蛋白差與細美菌σ因子相似，驚SL1保父證RNA蠻polTBP準確定位賽；有種的特擇異性1.2進.2飄RN嬌Ap預(yù)olⅠ司的轉(zhuǎn)錄臺起始－170－160－150－140－130－120－110………..－60－50－40－30－20－10＋1＋10＋20上游控制區(qū)核心啟動子－17作0－糕160岡－1餅50聽－14軍0－賀130真－1蒸20到－11俘0……藍…..仍－60品－5棟0－徑40晶－30斃－2滔0－慶10守＋1挎＋10寄＋2暑0上游控平制區(qū)步核儲心啟動蒼子UBF1絲式UBF1結(jié)合于霞G－C徒豐富勻區(qū)SL1專SL1與悟UBF1謠協(xié)同結(jié)合TBP?Pol旅11.2犬.3撒RNA垂pol堤Ⅲ的暗轉(zhuǎn)錄起線始參與的轉(zhuǎn)取錄因子：TFⅢ攜A、T產(chǎn)FⅢB英、TF砍ⅢC基、TF娘ⅡD、腫PBP籌、OC委T-1類等。I型：II型III型RNA惰pol鉆Ⅲ啟動皂子的轉(zhuǎn)錄枝因子的結(jié)催構(gòu)和功能因子半結(jié)羽構(gòu)錯功能TFⅢ齒A海3邊8Kd究a,予有9個盛鋅指挪結(jié)合1型內(nèi)部啟動子(鏟5SrR境NA基因仇)的C框，使TF煙ⅢC結(jié)育合C框騰下游，循輔助T驢FⅢ垂B定位址結(jié)合TFⅢB和含擇TBP和固另外二種室蛋白定位因歲子，使P相olⅢ升結(jié)合在蠅起始位泉點上TFⅢC蒜5贊個亞基吩結(jié)使合I、II跨啟動子兼的保守框，絮輔助TF孫ⅢB定插位TFⅡ會D 含秋TBP草亞基結(jié)合III饅啟動子賢的TA束TA框，確定松選擇Po斜lⅢPBP上次近端結(jié)解合蛋白結(jié)合III啟四動子的次近端牲序列元腔件PSE，和TFⅡD算共同輔騰助TFⅢ駐B定位候結(jié)合3型夸啟動子OCT-鳳1結(jié)合八聚體蒼OCT摩元件漸，增加協(xié)轉(zhuǎn)錄效傳率1型內(nèi)震部啟動子去2型內(nèi)嫁部啟動子轉(zhuǎn)錄起始此點桃轉(zhuǎn)錄坦起始點box妨A裙box始C覺b冠oxA律box餐BTFII科IA稱T墻FIII命C裂TF涉III鈴CTFII肌IB再TB槽PTFI魯II食C能TFI肌II利Bpol掛III逢p奴olI經(jīng)II轉(zhuǎn)錄起始騰點OCT瞞PSE像TATAOCT-舟1憂PBP斬TFⅡDTFⅢBRNA池po爺lⅢ3型基蒜因外部知啟動子堪的轉(zhuǎn)錄戶啟動TBPRNA傷po漢lI呈ITFII欣DTAF頁sTBPPol類III啟動踩子TFI戒IIB蠶TFI性IICTBP城R張NAp呀olI胡IIPol科I啟動騙子RNA友pol漂ISL1UBF1TBPPol須II啟動像子轉(zhuǎn)錄起仰始點TATA?TBP木的作用★TBP是籮ⅢB,公ⅡD,S敞L1的亞軍基，和特歲異DNA汗序列及R門NAP紙ol結(jié)合司，使P輛ol結(jié)植合在正確毒的位點上?婆TB句P，愉又稱定貪位因子陪，類似于咐原核的宰σ因子。轉(zhuǎn)錄的機侵制1起始胞：2延業(yè)伸：3終止盈：2.1伴起始畫到延伸走的轉(zhuǎn)變★耕始于第一閱個磷酸二蟲酯鍵的形喬成；★不RN梯A聚合暈酶構(gòu)象善變化，濾對DN宅A的親娘和力也稅變化。1）原脊核生物銳Pr木ok.?璃起始后，σ因子解盯離,核吳心酶構(gòu)象睛發(fā)生變化銀。2）真核鼠生物E熱uk.?多種輔器助因子棍的共同提作用來撈保證這棋一轉(zhuǎn)變槽。2轉(zhuǎn)零錄的延顏伸原核生物直：★酶鏟與產(chǎn)物R勝NA不解滑離★第一個堿浩基加上后能延伸，聚摔合酶不斷曾前移，★底物葡NTP不弦斷加到R爪NA鏈的閉3’-劃OH端昌，RNA巖鏈不斷延厭伸?！颮NA頸解離后透DNA惑分子重券新形成光雙鏈。?所始終保持被三元復(fù)合凱物的結(jié)構(gòu)2.2耕延伸過程1）轉(zhuǎn)狀錄泡：RNA千pol祝結(jié)合反和轉(zhuǎn)錄違的DN魄A模板油區(qū)域，癢有12葡-17雨bp左傍右DN席A形成礎(chǔ)解鏈區(qū)蠟?！锫D(zhuǎn)錄夏泡處形換成很短期RNA肺-DN戀A雜交味雙鏈。2）拓抵撲學(xué)問題ΦRNA合買成過程中豈，轉(zhuǎn)錄泡棗兩端要發(fā)苗生拓撲轉(zhuǎn)言變；Φ盲由DNA綱旋轉(zhuǎn)酶和晃拓撲異構(gòu)腿酶I完成庸；Φ川RN危A-D槍NA雜鐘交鏈也濤作旋轉(zhuǎn)須運動。旋轉(zhuǎn)酶3）轉(zhuǎn)哨錄速度（1）策約3陵0-5委0bp電/s，頸與蛋白甲質(zhì)的相心近（1獻5個A忌A/s蠢）。（2）猛RNA館聚合酶親在DN頸A上的預(yù)移動速度不均拌勻，在經(jīng)匹過富含灶G.C愛的序靈列8蒜－10性個核苷著酸后，禮發(fā)生暫列停，推臨測這和躺轉(zhuǎn)錄終會止有關(guān)友。（3）5’--百3’方向往。轉(zhuǎn)錄的屬機制1起始刊：2延伸留：3終止：3和轉(zhuǎn)錄終詠止終止過程妥：酶停止稅添加底阿物→→污釋放R是NA鏈女→→雖酶解離3.1鼠原核生物積的轉(zhuǎn)錄終燦止機制3.2掀抗終止作牌用3.1濱原核生物鋤的轉(zhuǎn)錄終躲止機制終止子強終止橡子，也稱遙為內(nèi)部終止圓子。弱終止子，又稱為ρ依賴性冬終止子。3.1.孩1不依董賴ρ因子引的終止（1）饑結(jié)構(gòu)特征衣:一個7~2非0b猶p反向重補復(fù)序列IR；IR內(nèi)富含訓(xùn)G-C北；3’端合上有6氏-8個網(wǎng)U。不依賴ρ終止朱子的終幫止IRIR莖部富夏含GC莖環(huán)結(jié)抗構(gòu)1）新生詞RNA鏈折形成發(fā)夾樂結(jié)構(gòu)，與炎RNAp檔ol作用騎；2）RN櫻Apol座暫停為終敢止提供機放會，6向-8個連機續(xù)的U串草為RNA診pol與但模板的解耗離提供信薄號；3）R激NA-頁DNA齒之間的敵U-兆A結(jié)袋合力較跪弱，于禮是RN鼓A-D嘴NA解已離，三百元復(fù)合禾體解體羞，RN讓Apo拉l解離陰，轉(zhuǎn)錄艱終止。（2）轉(zhuǎn)錄終樣止說明：決AT富才含區(qū)在鍋轉(zhuǎn)錄的朽終止和孩起始中死均起重李要作用泳。（1）倒終止子的震結(jié)構(gòu)IR序列迷中的G徑／C對寬含量較少發(fā)夾結(jié)雨構(gòu)末端右沒有固占定特征（2）氏靠與ρ的共同滿作用而幸實現(xiàn)終哀止3.1.凍2依賴ρ因子的嬌終止子終顆止轉(zhuǎn)錄無連續(xù)狼U串G/C懼含量較每少（3）終止轉(zhuǎn)錄手過程1）通宿讀：在依賴ρ因亦子的轉(zhuǎn)吳錄終止繞過程中掉，RN傾Apo擊l轉(zhuǎn)級錄了I畫R序列丸之后，命發(fā)生一條定時間轎的暫停董，沒有銅ρ因子屋存在，盾RNA西pol吹會繼藍續(xù)轉(zhuǎn)錄恢。2）ρ因子a.46K兵D，活布性狀態(tài)豈是六聚哈體（2發(fā)75K瓦D）。b.ρ因子具定有ATP常ase活繪性和解旋絕酶活性，促進蛋轉(zhuǎn)錄終筍止。3）ρ因子縫對終止毫子的作支用a、ρ因子鋤與RN移A結(jié)合b、ρ舌因子沿習(xí)RNA鉤從5’輸→3’臨移動（逗ATP權(quán)水解供況能），（終止子鍵處的較長互時間的暫倡停給ρ因炒子追趕的織機會）c、ρ末因子與罪RN屬Apo晶l相座互作用芳而造成裹轉(zhuǎn)錄的腔終止。ρ結(jié)合上來恒追趕RN娃Apolρ追趕象上來（悉暫停）ρ與RN治Apol鋒相互作用單使雜交鏈朱解鏈終止子3律轉(zhuǎn)錄終南止3.1紋原核深生物的磨轉(zhuǎn)錄終證止機制3.2蜘抗終功止作用3.2衡抗終止作定用(an達ti擱ter弱min順ati涂on)抗終止面作用：ρ因子的絞作用被抵異消，使得脖RNA聚繩合酶通過告終止子繼賭續(xù)轉(zhuǎn)錄后叔面的基因剛。λ噬菌柿體基因著表達存灶在抗終止程作用。4真閃核生物釋的轉(zhuǎn)錄近和原核港轉(zhuǎn)錄的鐘不同點管：(1)棗原核憤只有一透種RN逆A聚合無酶，而爪真核細紀胞有三麥種聚合貸酶；(2)燈啟動子的況結(jié)構(gòu)特點食不同，真儀核有三種蒸不同的啟群動子和有姿關(guān)的元件鍵；(3)確真核的記轉(zhuǎn)錄有很賄多蛋白質(zhì)潤因子的介為入。5R哀NA合醋成與D廁NA合遲成異同鏡點相同點：1）都企以DN源A鏈作春為模板2）合成的方籠向均為5招’→3’3）聚折合反應(yīng)嶄均是通賢過核苷脂酸之間瞞形成的喜3’,編5’-藝磷酸岡二號酯鍵，筍使核苷庭酸鏈延濟長。不同點：復(fù)制轉(zhuǎn)錄模板兩條鏈均復(fù)制模板鏈轉(zhuǎn)錄（不對稱轉(zhuǎn)錄）原料dNTPNTP酶DNA聚合酶RNA聚合酶產(chǎn)物子代雙鏈DNA（半保留復(fù)制）mRNA，tRNA，rRNA配對A-T；G-CA-U；T-A；G-C引物RNA引物無第一節(jié)挪轉(zhuǎn)錄酶第二節(jié)義啟動子第三節(jié)樸終止子第四節(jié)燈轉(zhuǎn)錄奔的機制第五節(jié)朋轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物某的后加工第六節(jié)庭RN漸A的剪錘接第五節(jié)臺轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物棄的后加工1原核饅生物轉(zhuǎn)錄強產(chǎn)物的后謙加工原核生槳物mR鏟NA的挺壽命比確tRN晨A、敲rRN僵A的短知，細菌咐的mR怒NA半極衰期只險有幾分掙鐘。mRNA史很容易從坊5’-P喇降解，有晌些生物的炒mRNA惰5’-燥P端被修段飾保護，明而不易降尿解。tRNA以和rRN紛A都不是念最初的轉(zhuǎn)鬼錄產(chǎn)物因為：(1)質(zhì)5’侮端都是度單磷酸外，而原旱始的轉(zhuǎn)撇錄產(chǎn)物潔5’三勿磷酸；(2)箱分子寇比初始忙轉(zhuǎn)錄物梢??；(3)蓋tR努NA含荷有特殊箱的堿基本，這些哄堿基只劈燕有通過主一些化擋學(xué)修飾要才可以董得到。原核生物匆轉(zhuǎn)錄后的孟加工rRN繡A的加況工tRN妥A的加舌工mRNA艘的加工1.1愚r(nóng)通RNA來的加工E.c侵oli絲式的r軌RNA散有三種廉：16榮S，2弊3S和匠5S。三種漸rRN聾A基伴因與t援RNA辛的基桿因形成乘操縱子州（rr挎n）（塞E.c夫oli才七個）每個r魔rn中礙tR字NA僅基因無瀉固定模逮式（種話類、數(shù)歇量、位丈置）雙鏈區(qū)域rRNA第轉(zhuǎn)錄后加饑工包括：①剪切：前羊體被R筋Nas鋸eⅢ、也RNa趴seR獸等剪切暴；②修飾：修飾酶瞧進行堿叉基修飾宰；③裝配：rRNA也與蛋白質(zhì)翁結(jié)合形成為核糖體的虜大、小亞健基。原核生物桌轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物距的加工rRN薯A的加慘工tRNA屬的加工mRNA府的加工1.2tRNA蠟的加工1.2.項1tR與NA基測因（1）轉(zhuǎn)錄單元變大多是多基因同一個婆tRN買A基因塊、不同抵tRN絨A基因還、與r遮RNA科基因三磷酸

有兩個基因拷貝間隔序列（各長350base）（2）于有兩種類深型的前體肚tRN苦A基因而：Ⅰ型：具3’端婚CCA序詢列，（P支rok.命的tR娃NA多為光Ⅰ型）作3’修描復(fù)的信號騾和最后的園界線；酶的作用吩下切除C蟻CA下游榴一段序列Ⅱ型：沒有3’避端CCA待序列，（被少數(shù)僅Phag結(jié)e、Eu笛k.）需要添瞧加CC丙A序列咱.1.2謹.2霉tRN嬌A的加檢工1）剪切2）核苷擁修飾3）3喬’末端加浩上CCA4)戶5’末端謎單磷酸的廣產(chǎn)生RNA的恒甲基化核咸苷酸（堿躲基）修飾m5Cm6AHNHHNHOO

HNH

HN—CH3H3CHHHH常見t心RNA村中的修露飾核苷醉酸Cmnm5U(5-羧甲基氨甲基尿苷)mCm5U（5-甲氧基羰甲基尿苷）Xm5s2U（5-甲基-2硫代尿苷）K2C（2-賴氨酸胞苷）Com5U（5(2)-羥羧甲基尿苷）I（次黃嘌呤）m7G(7-甲基鳥苷)m5C（5-甲基胞苷）m6A（6-甲基腺苷）s2C（2-硫代胞苷）ψ(假尿苷）Um(2’-O-甲基尿苷)D(雙氫尿嘧啶)Xo5U(5-羥基尿苷)

1.2.椒3參與咸tRNA晶后加工的案酶（1）滔RNA倘aseP情：內(nèi)切核酸葬酶，負責(zé)切割設(shè)所有tR偉NA分子少的5‘端角。識別t蛾RNA西的空間石結(jié)構(gòu)由蛋白溫質(zhì)(2徑0KD用)和R努NA舊(3酸75b凍p約矩130偏KD)脆組成，這兩個組材分對RN決A酶P的軍催化活性法都是必須億的。（2）干RNA批aseD辰：外切核分酸酶，席使Ⅰ型搶tR嚇NA露全出CC惱A端RNA均ase阿P存巾在時皂RNA室ase鼻D可達生最大活偶性，RNAa防seQ、示RNAa疑seY、摩RNAa享seP3獻與此酶功瓶能相同。（3）協(xié)tRN孤A核苷酸煙轉(zhuǎn)移酶以ATP鄉(xiāng)豐和CTP步為前體，東催化t診RNA（吊Ⅱ型）的撲3’端生趙成CCACCA職末端常戚丟失，誦該酶有葵修復(fù)作倍用。識別t超RNA統(tǒng)的空間遷結(jié)構(gòu)，悅無種屬忠特異性（4）號RNA彈甲基轉(zhuǎn)谷移酶修飾酶，防使得RN且A分子出寇現(xiàn)稀有堿駱基。表E.co腫li中含有的診小分子核它酸酶酶注基因喇底物幕功能RNa越sePrnp造AtRN屑A5綢′端對內(nèi)徒切Rna由seOrnp扮BRna獲seB展N?tRNA雙3′端駛外雕切Rnas哥eDrndtRN隨A3緣瑞′端榜外脆切Rna犁seT?tRNA夫3′C獅CA賺外切Rna釣seⅢrncrRNA剪和mRN腸A變內(nèi)切Rna小seR?rRNA嘩和mRN新A瀉外切Rna洽seErne5Sr篇RNA合內(nèi)切Rnas土eⅠrna大部分R壟NA含內(nèi)切Rnas鞏eⅡrnbRNA濾外切多核苷翼酸磷酸纖化酶pnpRNA脖外切Rna禍seHrnhRNA仆-DN襖A椅內(nèi)切有一個t娘RNATyr1的轉(zhuǎn)錄映單元的拾原始轉(zhuǎn)賄錄物的票修飾過冶程①②③④⑤⑤⑤⑤原核生違物轉(zhuǎn)錄們后的加序工rRNA角的加工tRN階A的加名工mRNA炒的加工(1)盟原核生物撲的mRN黨A是多順估反子mR督NAPromoterGene1Gene2Gene3TerminatorDNATranscriptionmRNA3′1235′TranslationProteins123多順反境子mR冒NA耳：原核生箭物的一威個mR峽NA分披子帶有級幾個結(jié)禁構(gòu)基因甲的遺傳壯信息，姓利用共究同的啟株動子及爺終止信處號，組現(xiàn)成操縱多子的基辛因表達蕉調(diào)控單門元。1.3攻原核偷前體m電RNA若的加工TranslationTranscriptionmRNADNAProteinPromoterGene3′5′(2)尸單順納反子m芽RNA真核生物泊的一個編鄭碼基因轉(zhuǎn)音錄生成一清個mRN搬A。（3）哪原核前緣瑞體mR盡NA的薦加工原核生物蹲的mRN價A很少經(jīng)升過加工，器由于轉(zhuǎn)錄宗和翻譯偶閉聯(lián)，一般診情況下一撲邊轉(zhuǎn)錄一梯邊就進行聯(lián)翻譯，中助間沒有可病加工的間漁歇時間。但在少舒數(shù)情況升下多順悠反子m漆RNA鐮先被內(nèi)須切酶切傍成較小忍的單位冰再作為悠翻譯的默模板。2真甩核生物飲的轉(zhuǎn)錄優(yōu)后加工2.1目rR駱NA轉(zhuǎn)稱錄后加降工初始轉(zhuǎn)盲錄本為膜45S險前體，18S，比5.8S飛和28S憂是一個仆轉(zhuǎn)錄單元泳，5sRN清A前體獨狀立于其他君三種rR處NA的基跌因轉(zhuǎn)錄。Hela吼（人類）齊細胞和L三（鼠）細躲胞中rR京NA的加謀工途徑rRN米A前體姐的加工算有多種亭途徑。2.2抓tR騙NA轉(zhuǎn)閑錄后的牽加工修算飾真核t企RNA光的基因帝和原核夫不同：(1)軍真核殼的前體鑰分子t歸RNA起是單順要反子，險成簇排婚列，基哲因間有別間隔區(qū)忌;(2)京真核慮tRN辛A基因滲比原核耗tRN渴A基因卷多得多布；(3)濱5’采端全有嘩單磷酸碌核苷酸脖，表明滔已被加請工過；(4)員tRNA雙的前體分路子中含有喉內(nèi)含子。真核tR估NA的加零工:①剪切、咱修剪和伯剪接；②甲痛基修飾翼；③3’狡-OH連燭接-CC匹A結(jié)構(gòu)。④剪接內(nèi)含衰子；2.3暫真核出mRN涌A的加勤工和成幻玉熟5’加帽3’加代尾特殊堿基驢的修飾內(nèi)含子還的切除1）痛5’端辨加帽帽子的三恢種類型：帽子0（舒Cap-譽0）胸m7Gp膊ppX-門----筍----彈-（共有竟）m7G孔N7—垃甲基鳥苷帽子1獵（C廣ap-命1）盈m小7Gp軋ppX溫m--破---擴---拼--第一個綿核苷酸獲的2樂’-O勵位上阻產(chǎn)生甲崗基化帽子2（沉Cap-這2）鄉(xiāng)豐m7G藏pppX屑mYm第二個核購苷酸的英2’-O縣位上產(chǎn)重生甲基化5’端帽三子結(jié)構(gòu)的瞧功能：a.翻譯起始的必要傾結(jié)構(gòu)，揭為IF困Ⅲ（起忙始因子及）和核頸糖體對在mRN錢A的識覽別提供叨信號，b.增加m潮RNA表的穩(wěn)定呼性，保護樹mRN邁A免問遭5’控外切核盜酸酶的猛攻擊。c.運輸，有助攪于mR島NA越擇過核膜襯，進入督胞質(zhì)；2）鞏3’端滑加尾a匙大多數(shù)的批真核mR禿NA都永有3’端勻的多聚尾周巴（po打lyA)營，約為2逐00bp兇。最近研旦究發(fā)現(xiàn)畝，原核錫生物的培RNA故轉(zhuǎn)錄后鏟也有3悄’添加拔po貼ly(藍A)梅的現(xiàn)象鞋。b若pol餃y(A提)的新生成RNA末嫂端腺苷酸銀轉(zhuǎn)移酶（pol朝y(A)甩聚合酶護，PAP）催堂化前體－躁－ATPpol羊yA加駐尾信號炊:AAT管AAA翁序列。c冰pol靜yA尾椅生成的盯具體過窮程：(1)特殊組告分(C串PSF咐)：識涉別AAU辰AAA萌并指導(dǎo)刪其它的烘活性(2)剪切因管子(C陡F)：在加尾雄位點吵AAU味AAA下游11慰－30n緩t處剪平切RNA3’-茂端；(3)末端腺苷莖轉(zhuǎn)移酶（握PAP）恒：合成喚pol令y(A右)尾巴傲；(4)結(jié)合蛋白荷PBP：與poly授(A)結(jié)合，每反應(yīng)停叔止。dp倆olyA暈尾巴的功近能與mRN浙A從細胞奸核轉(zhuǎn)送到細胞質(zhì)效有關(guān)。穩(wěn)定m脆RNA夜結(jié)構(gòu)，保持濕生物半盟衰期。與真核惑mRN等A的翻譯效丈率有關(guān)：缺失可柜抑制體理外翻譯召的起始稱，含po礦ly(A知)的m胞RNA同失去p館oly(洽A)會執(zhí)減弱其翻鵝譯。pol懇y(A屆)在列分子生和物學(xué)實筋驗中有挪很大應(yīng)欲用價值a、可春將ol鳴igo核(dT)府與載體插相連，從辜總體RN校A中分離艙純化mR它NAb、棉用寡聚潔dT（拜oli鄙go瀉(dT斑)）為拖引物，置反轉(zhuǎn)錄汽合成廈cDN叢A3）遞甲基化修糧飾真核生物忘mRNA障有甲基化沖核苷酸，幕如5′棉端帽子結(jié)圓構(gòu)中的甲霸基化核苷角；mRNA弄內(nèi)部也有符m6A形銅式：非編碼區(qū)默會有咳l－2個棵m6A4）催切除內(nèi)含警子加工后樣的原核胡生物和威真核生尊物mR緣瑞NA結(jié)辟構(gòu)的比文較第一節(jié)估轉(zhuǎn)錄欣酶第二節(jié)斃啟動柏子第三節(jié)仆終止子第四節(jié)黨轉(zhuǎn)錄痰的機制第五節(jié)蒜轉(zhuǎn)錄圍產(chǎn)物的滔后加工第六節(jié)策RN賤A的剪甘接第六節(jié)忽R胡NA的挽剪接1割壟裂基因胖2榴內(nèi)含子適的分類雕3頂剪接方直式1穿割裂衡基因（鎮(zhèn)spl鎮(zhèn)it搏gen揮e）指編碼娘某一R賽NA的按基因中傲有些序嘗列并不植出現(xiàn)在疫成熟R撓NA序姑列中，你成熟R勉NA的余序列在卷基因中習(xí)被其他渾的序列勁隔開；內(nèi)含子(in姑tro汗n)碧：成熟灣RNA且的序列框中不出讀現(xiàn)的序帥列。外顯子(ex竹on)漁：被語內(nèi)含子溝隔開的貸出現(xiàn)在螞成熟R撕NA中匹的序列準。RNA暖剪接(RN忙As妙pli客cin嫩g)姓：一個遭基因的洗外顯子鋤和內(nèi)含禁子共同個轉(zhuǎn)錄在鋤一條轉(zhuǎn)糖錄產(chǎn)物贈中，將氣內(nèi)含子堅去除而赤把外顯謠子連接書起來形聽成成熟侍RNA笨分子的乎過程。2內(nèi)敗含子的分鉗類198主2集Dav逐ies吹等人2.1貢分類烏特征：中部核毒心結(jié)構(gòu)（cen垂tral綠co對re傅stru黨ctur閘e）：在扭有些內(nèi)含稀子中，含偽有10旨~20b染p4個鋼重復(fù)的保章守序列，瞧在剪接中原起重要作蓮用。拼接點：5’剪羞接點或左塊剪接點（平內(nèi)含子上活游）3’剪直接點或右后剪接點（或……下游梯）左剪接攏位點也日稱供體智位點，盈右剪接炮位點也單稱受體津位點。邊界序俊列★勵Ⅰ類內(nèi)坐含子:含有中斧部核心孝結(jié)構(gòu)，撓具邊界譯序列細胞器基天因?qū)嘶颉锖愧蝾悆?nèi)推含子:不含有中出部核心結(jié)往構(gòu)，具邊界哀序列細胞器線鼠粒體基因迷核稈基因★喬核mRNA內(nèi)含子:具有憲GU－撐AG鉛特征的焦邊界序叮列核基因m濕RNA前樸體★股tRN詞A基因的舟內(nèi)含子位于待tRN享A的跪反密碼假環(huán)上2.2北分類YnAG四種內(nèi)鳴含子的那邊界序邀列各有撐一定共準同的特套征第六節(jié)喇R處NA的氣剪接1割遠裂基因吵2稀內(nèi)含子木的分類3剪接佩方式3剪歸接方式方式一：短自我剪接（兩類內(nèi)含子Ⅰ、Ⅱ厭）形成特衣定的二貢級結(jié)構(gòu)悄，RNA禁具有催魚化剪接故的能力厚；方式二慎：由剪飯接裝置士完成（核m俘RNA方內(nèi)含子僑）可供識別凈的特異序奏列，剪接裝置馳由多種蛋滿白質(zhì)和核魂蛋白組成景；方式三：仍需要蛋白秒質(zhì)酶參與在的剪接（酵母t著RNA）前兩種剪祥接都屬于畜轉(zhuǎn)酯反應(yīng)騰。3.1松I類類欲含子的剪慕接3.1.妥1I奇類內(nèi)含子跟的結(jié)構(gòu)特償點：1）邊界鑰序列5’U繞-G豬3’特點：?開剪接尾屬于自井我剪接白：完全由仙內(nèi)含子液自身完延成。?疾形成明顯角的二級結(jié)孤構(gòu)（2）姑有費由保守圖序列形劃成的二討級結(jié)構(gòu)a、中項部核心搞結(jié)構(gòu):九個配樓對區(qū)（監(jiān)P1-女P9）有四個燒保守序恰列：招5’法－P運－Q－僻R－S焰－3’蚊，各長10杠~12b滋pP與Q互壇補形成P錦4、R與小S互補形殖成P7；b、內(nèi)部引導(dǎo)嶄序列（in綿ter匙nal互g叼uid饒e自seq厘uen發(fā)ce獻IG將S）：內(nèi)含子釋中與村外顯子謎配對的蓮一段序烤列，P三1。#二級結(jié)構(gòu)徒為第一類吊內(nèi)含子的負自我剪接處提供適易的構(gòu)悟象和活性討位點。3.1掩.2山剪冒接機制漠（以四付膜蟲的朗26S黑rRN金A前體的的剪接帖為例）（1）守35S的械產(chǎn)物含有性兩種rR禁NA，2蘇6SrR剪NA有派內(nèi)含子5’鮮U芬G榴3’9Sr同RNA俱2漁6Sr熱RNA污（有適內(nèi)含子檔）（2）霜26SrRNA自路我剪接反應(yīng)需要扛：鳥苷酸鵲輔助因子丙（GTP尤GD權(quán)PG蟲MP均可趨）一價和二員價離子不需能量適的供給（3）魂剪接過程第一步：鏟游離G楚發(fā)動的轉(zhuǎn)順酯反應(yīng)G的生3’-O蔽H攻擊必內(nèi)含子的近5’剪胖接點G-內(nèi)泳含子、左貢外顯子（貫有游離3狹’OH）第二步浙：游吼離外顯且子（左品）發(fā)動組的轉(zhuǎn)酯摧反應(yīng)左外顯許子的3爺’-O同H攻西擊3’心剪接點繩，同時嚼釋放線狀的賓內(nèi)含子犁，形成成熟R非NA分側(cè)子第三步叨?釋放出雹的內(nèi)含騾子繼續(xù)鋒轉(zhuǎn)酯反綿應(yīng)而形炭成環(huán)狀?共發(fā)生三進次轉(zhuǎn)酯反且應(yīng)?擔前兩次某轉(zhuǎn)酯反豪應(yīng)是緊燦密偶聯(lián)左的(4)梅核酶谷(ri蚊boz枯yme放)(核糖核港酸酯酶)點---由錦RNA構(gòu)粉成的酶。意義：突破了葵酶的概躁念，壁是一種念自體催濱化；揭示內(nèi)含爐子自我剪撲接的奧秘蛛,促進膜RNA的洞研究。為生命的薦起源和分劃子進化提窩供了新的嗓依據(jù)。蛋白質(zhì)（朊病毒）

RNA→RNA+蛋白→RNA·DNA+蛋白→DNA+蛋白→類病毒RNA病毒？DNA病毒生物體乘組成的類進化是壇：酶組成筒的進化愁路線可倉能是：純RNA→RNA為主蛋白為輔→RNA和蛋白并重→蛋白為主RNA為輔→純蛋白|||||核酶RNAaseP？端粒酶一般酶類★Ⅰ類內(nèi)含程子:含有中部帥核心結(jié)構(gòu)潑，具邊界抵序列★騙Ⅱ類內(nèi)趙含子:不含有偵中部核丑心結(jié)構(gòu)，具邊界思序列★核mRN搜A內(nèi)含子碑:具有霞GU－霸