高中生物競(jìng)賽課件：第二節(jié)：植物的營(yíng)養(yǎng)器官-根

植物營(yíng)養(yǎng)器官的

形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能

器官(organ)：由多種不同的組織構(gòu)成，具有顯著的形態(tài)特征和特定的生理功能的部分。 被子植物的根、莖、葉共同擔(dān)負(fù)著植物體的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)活動(dòng)，它們被稱為被子植物的營(yíng)養(yǎng)器官(vegetativeorgan)。

根的生理功能：

(1)吸收作用：吸收土壤中的水分和溶解于水中的無機(jī)鹽和氮素等。

(2)固著作用：固定植物體，維持植株的重力平衡。(固土保水)

(3)繁殖作用：有些植物的根能產(chǎn)生不定芽。(分株、扦插)

(4)貯藏作用：儲(chǔ)存大量的養(yǎng)料，和含有生物堿、甙等物質(zhì)。

（5)合成作用：十余種氨基酸以及植物堿、有機(jī)氮、激素等有機(jī)物在根內(nèi)合成。食用：蘿卜，胡蘿卜供藥用的，如人參、牡丹、大黃、黨參、何首烏、甘草等甜菜可作制糖原料，甘薯可制淀粉。某些植物的老根可雕制工藝美術(shù)品。根和根系的類型側(cè)根：大多數(shù)裸子植物和雙子葉植物的主根繼續(xù)生長(zhǎng)，明顯而發(fā)達(dá)。主根生長(zhǎng)達(dá)到一定長(zhǎng)度，在一定部位上側(cè)向地從內(nèi)部生出許多支根，稱為側(cè)根。主根：由胚根細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)所形成的向下垂直生長(zhǎng)的根，是植物體上最早出現(xiàn)的根，稱為主根，有時(shí)也稱直根或初生根。不定根：在主根和側(cè)根以外，如莖、葉、老根或胚軸上生出的根（見下圖）。根的類型根系：一株植物全部根的總稱。主根系直根系：有明顯的主根和側(cè)根區(qū)別的根系稱為直根系，如松、柏、棉、油菜等的根系。須根系：無明顯的主根和側(cè)根區(qū)別的根系或根系全部，由不定根和它的分枝組成的，粗細(xì)相近，無主次之分，而呈須狀的根系，稱為須根系。如車前草、稻、麥、韭、蒜、百合等的根系。根系類型根尖的分區(qū)及其發(fā)育

(一)根的尖端，在根毛生長(zhǎng)處及其以下的一段，叫做

根尖，可依次分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)、根毛區(qū)(成熟區(qū))等四區(qū)。不論主根、側(cè)根或不定根都具有根尖，它是根中生命活動(dòng)最旺盛、最重要的部分。(1)根冠

根冠:位于根尖的先端，是由許多薄壁細(xì)胞組成的冠狀結(jié)構(gòu)。其外層細(xì)胞排列疏松，外壁有粘液。除了一些營(yíng)寄生性的種子植物和某些具菌根的以外，根冠在所有植物的根上都存在。有粘液的覆蓋，可使根尖易于在土壤顆粒間推進(jìn)，并保護(hù)幼嫩的生長(zhǎng)點(diǎn)不受擦傷。同時(shí)，也形成一種吸收表面，有利于促進(jìn)離子的交換與物質(zhì)的溶解。

根冠除了有保護(hù)作用外，還與根對(duì)重力的反應(yīng)有關(guān)：根冠前端細(xì)胞中的淀粉體起著平衡石的作用，保持根的向地性生長(zhǎng)。根尖和根冠(2）分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)：全長(zhǎng)約12毫米，是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞的主要地方，又稱為生長(zhǎng)點(diǎn)。是位于根冠內(nèi)方的頂端分生組織，包括原分生組織和初生分生組織。前者細(xì)胞較少分化；后者則分化為原表皮、基本分生組織和原形成層三部分。原表皮位于最外層，以后發(fā)育為表皮；原形成層位于中央，以后發(fā)育為維管柱；基本分生組織位于原形成層和原表皮之間，以后發(fā)育成皮層。

伸長(zhǎng)區(qū)：伸長(zhǎng)區(qū)中許多細(xì)胞同時(shí)迅速伸長(zhǎng)，成為根尖深入土層的主要推動(dòng)力。最早的篩管和最早的環(huán)紋導(dǎo)管，往往出現(xiàn)在伸長(zhǎng)區(qū)。(4)根毛區(qū)成熟區(qū)則是根吸收水分和無機(jī)鹽的主要部位。失去根毛的成熟區(qū)部分的主要功能則是輸導(dǎo)和支持。頂端分生組織的細(xì)胞具有各種不同方向的分裂方式：

①：切向分裂（弦向分裂）是細(xì)胞分裂與根的圓周最近處切線相平行，也稱平周分裂，分裂的結(jié)果，增加細(xì)胞的內(nèi)外層次，使器官加厚，他們的子細(xì)胞的新壁是切向壁。

②：徑向分裂：是細(xì)胞分裂與根的圓周最近處切線相垂直，分裂的結(jié)果，擴(kuò)展細(xì)胞組成的圓周，使器官增粗，新壁是徑向壁。

③：橫向分裂：是細(xì)胞分裂與根軸的橫切面相平行，分裂的結(jié)果，加長(zhǎng)細(xì)胞組成的縱向行列，使器官伸長(zhǎng)，新壁是橫向壁。（二）根尖的發(fā)育根尖分生區(qū)的最前端為原分生組織，其分裂產(chǎn)生初生分生組織。在分生區(qū)內(nèi)的后部為初生分生組織，包括原形成層，基本分生組織和原表皮。 原表皮:是最外一層細(xì)胞，其細(xì)胞為扁平的長(zhǎng)方形，將分化為表皮。 原形成層:位于中央，其細(xì)胞為長(zhǎng)梭形，將來分化為維管組織。 基本分生組織:是分生區(qū)內(nèi)除原表皮和原形成層以外的部分，將分化為根的基本組織。

在根尖分生區(qū)最前端中心部分，有一些分裂活動(dòng)弱甚至不分裂的細(xì)胞，形成一近于半圓形的區(qū)域，被稱為不活動(dòng)中心。在相當(dāng)多的植物中被證實(shí)有不活動(dòng)中心的存在，但不活動(dòng)中心的體積變化常常和根的大小有一定的相關(guān)性。

根尖及不活動(dòng)中心三、雙子葉根的初生結(jié)構(gòu)根尖的成熟區(qū)已分化形成各種成熟組織，這些組織是由初生分生組織的細(xì)胞經(jīng)過分裂、生長(zhǎng)、分化直接形成的結(jié)構(gòu)，被稱為根的初生結(jié)構(gòu)，這種由初生分生組織的活動(dòng)所進(jìn)行的生長(zhǎng)稱為初生生長(zhǎng)，初生生長(zhǎng)只表現(xiàn)出根的長(zhǎng)長(zhǎng)。在根尖的根毛區(qū)域做橫切面，可觀察到根的初生結(jié)構(gòu)，由外向內(nèi)可分為，表皮、皮層和中柱（維管柱）（1）表皮：包圍于根的最外面，細(xì)胞近似長(zhǎng)方柱形，長(zhǎng)徑與根的縱軸平行，細(xì)胞壁薄，內(nèi)含大液泡，排列整齊，無胞間隙，一部分表皮細(xì)胞形成根毛。表皮具有吸收作用和保護(hù)作用。但也有例外：熱帶蘭科植物和一些附生的天南星科植物的氣生根中，表皮為多層，形成所謂的根被。（2）皮層：位于表皮和中柱之間，一般由多層大型薄壁細(xì)胞組成。在根的結(jié)構(gòu)中皮層所占體積很大，排列疏松，胞間隙較大。它的功能是將表皮所吸收的水分和無機(jī)鹽類轉(zhuǎn)運(yùn)到中柱里去；同時(shí)將中柱內(nèi)的有機(jī)養(yǎng)料輸送出來。此外，在皮層細(xì)胞內(nèi)，常常發(fā)現(xiàn)有很多淀粉粒和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，所以皮層還有貯藏作用。皮層的最內(nèi)層細(xì)胞，即緊靠中柱的一層細(xì)胞，稱為內(nèi)皮層，細(xì)胞排列緊密，沒有胞間隙，其主要特征是細(xì)胞壁以特殊方式增厚，其中一種方式是每個(gè)細(xì)胞的徑向壁和橫向壁局部增厚成為帶狀，并且栓質(zhì)化。這種圍繞細(xì)胞一周的特殊結(jié)構(gòu)，叫做凱氏帶。另一種增厚的方式是大多數(shù)內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁、橫壁與內(nèi)切向壁（向著維管柱的一面）均顯著增厚并栓質(zhì)化，只有外切向壁不增厚。從橫切面看，內(nèi)皮層細(xì)胞的加厚胞壁呈馬蹄形，因而失去了透水和通氣的能力。但其中有少數(shù)細(xì)胞仍保留著薄壁狀態(tài)，成為水分和養(yǎng)料內(nèi)外交流的推一通道。內(nèi)皮層細(xì)胞壁的特殊增厚，對(duì)于控制根內(nèi)液流的方向具有重要的意義。每個(gè)細(xì)胞的上下壁和左右徑向壁局部增厚成為帶狀，并且栓質(zhì)化圍繞細(xì)胞一周，叫做凱氏帶。（左）根部分橫切面，示內(nèi)皮層的位置，在內(nèi)皮層的壁上可見凱氏帶（右）3個(gè)內(nèi)皮層細(xì)胞的立體圖解，示凱氏帶在細(xì)胞壁上的位置具有次生生長(zhǎng)的裸子植物和雙子葉植物停留在凱氏帶狀態(tài)。細(xì)胞壁不再增厚；而單子葉植物內(nèi)皮層的徑向壁、橫壁與內(nèi)切向壁（向著維管柱的一面）均顯著增厚并栓質(zhì)化，只有外切向壁不增厚，呈馬蹄形。（3）中柱：又稱維管柱，來源于初生分生組織的原形成層，位于根的中央部分，它由中柱鞘和維管組織構(gòu)成，初生維管組織由初生木質(zhì)部和初生韌皮部組成。有些植物，例如許多單子葉植物，在中柱的中央有薄壁細(xì)胞（或厚壁細(xì)胞）組成的髓。①中柱鞘：緊貼著內(nèi)皮層細(xì)胞之下的一層薄壁細(xì)胞是中柱鞘。偶有兩層或多層細(xì)胞的情況。其細(xì)胞排列整齊，屬于G0期細(xì)胞，與以后微管形成層、木栓形成層、不定芽、不定根和側(cè)根的發(fā)生有關(guān)。②初生木質(zhì)部：有導(dǎo)管和管胞，少有木纖維和木薄壁細(xì)胞。由外向內(nèi)逐漸發(fā)育成熟（外始式），尖端是最初形成的原生木質(zhì)部，導(dǎo)管口徑小，為環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管。中心部分則是以后形成的后生木質(zhì)部，導(dǎo)管口徑大，為梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管。在根的橫切面上，木質(zhì)部表現(xiàn)出不同的輻射棱角，稱為木質(zhì)部脊，脊的數(shù)目決定原型，依脊的數(shù)目將根分為二原型、三原型、四原型、五原型、六原型和多原型。一般雙子葉植物根的木質(zhì)部脊數(shù)目比較少，而單子葉植物根中木質(zhì)部脊數(shù)都在六或六個(gè)以上，故為多原型。脊數(shù)的多少可能和體內(nèi)生長(zhǎng)素的高低有關(guān)。(3)初生韌皮部(primaryphloem)：分布于初生木質(zhì)部輻射角之間，與原生木質(zhì)部相間排列(這是幼根維管束系統(tǒng)的最為突出的特征)。

初生韌皮部的發(fā)育方式與初生木質(zhì)部相同，也是外始式。后生韌皮部主要是由篩管和伴胞組成，而原生韌皮部通常缺少伴胞。(4)薄壁細(xì)胞：在初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間有幾列薄壁細(xì)胞，其中有一層細(xì)胞可以形成維管形成層的一部分。另外，少數(shù)植物根中有髓(pith)。先發(fā)育，口徑小，為環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管后發(fā)育，口徑大，為梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管外始式發(fā)育也為外始式，與初生木質(zhì)部相間排列三、禾本科植物根的基本結(jié)構(gòu)可分為表皮、皮層、中柱三個(gè)基本部分，但沒有維管形成層和木栓形成層。1表皮：是最外的一層細(xì)胞。當(dāng)根毛枯死后，解體而脫落。2皮層：靠近表皮的一層至數(shù)層細(xì)胞為外皮層。在根的發(fā)育后期，這些細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械組織，起支持和保護(hù)作用。外皮層以內(nèi)則為數(shù)量較多的皮層薄壁組織。水稻或甘蔗較老的根的皮層中，有明顯的氣腔，是由幾列皮層薄壁細(xì)胞互相分離，解體而成的腔道。根、莖、葉的氣腔互相貫通，形成良好的通氣組織(三葉期以前的秧苗，通氣系統(tǒng)尚未發(fā)育完成)。禾本科植物的內(nèi)皮層，發(fā)育后期其細(xì)胞壁常呈五面增厚。橫切面上，呈馬蹄鐵形。3中柱：初生木質(zhì)部一般為多原型，每束原生木質(zhì)部是由幾個(gè)小型導(dǎo)管組成，每束的內(nèi)側(cè)有一個(gè)大型的后生木質(zhì)部導(dǎo)管與其相連，或者在二束內(nèi)側(cè)共同并列著一個(gè)后生木質(zhì)部導(dǎo)管。

初生韌皮部與原生木質(zhì)部相間排列,由少數(shù)篩管和伴胞組成。老根的中柱以內(nèi)(除韌皮部外)，所有的組織都木質(zhì)化增厚，既保持輸導(dǎo)的功能，又有堅(jiān)強(qiáng)的支持和鞏固作用。

禾本科植物的根同樣也可分為表皮、皮層和中柱三個(gè)部分，但與雙子葉植物的根相比有以下不同的特點(diǎn)：1.禾本科植物根只有初生結(jié)構(gòu)，沒有形成層和次生結(jié)構(gòu).2.禾本科植物根的外皮層，在根發(fā)育后期常形成栓化的厚壁組織，在表皮根毛枯萎后，替代表皮行保護(hù)作用。3.內(nèi)皮層常在徑向壁、橫向壁和內(nèi)切壁形成五面加厚。同時(shí)，正對(duì)著初生木質(zhì)部處的內(nèi)皮層細(xì)胞常常停留在凱氏帶階段,稱為通道細(xì)胞.4.維管柱(中柱)為多元型，通常初生木質(zhì)部束數(shù)為７束以上。髓、中柱鞘等在根發(fā)育后期常木化。四、側(cè)根的發(fā)生

側(cè)根起源于根毛區(qū)內(nèi)中柱鞘的一定部位。由于發(fā)生于根的內(nèi)部組織，因此，它的起源稱為內(nèi)起源。 二原型的根中，側(cè)根發(fā)生于原生木質(zhì)部與原生韌皮部之間或出生韌皮部的地方；三原型、四原型的根，正對(duì)原生木質(zhì)部發(fā)生；在多原型的根中，則多正對(duì)原生韌皮部發(fā)生。 當(dāng)側(cè)根發(fā)生時(shí)，中柱鞘相應(yīng)部位細(xì)胞首先進(jìn)行切向分裂，增加細(xì)胞層數(shù)，繼而進(jìn)行各個(gè)方向的分裂，產(chǎn)生一團(tuán)新細(xì)胞，形成側(cè)根原基，其頂端逐漸分化為生長(zhǎng)點(diǎn)和根冠。最后側(cè)根原基的生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞進(jìn)一步分裂、生長(zhǎng)和分化，穿過母根的皮層，伸出表皮，成為側(cè)根。根的次生生長(zhǎng)只表現(xiàn)出根的長(zhǎng)粗，是根的側(cè)生分生組織（維管形成層和木栓形成層）活動(dòng)的結(jié)果。維管形成層產(chǎn)生次生維管組織（次生木質(zhì)部和次生韌皮部），木栓形成層形成周皮。五、雙子葉植物根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)

大多數(shù)單子葉植物和少數(shù)雙子葉植物的根，壽命較短，根的初生結(jié)構(gòu)一直維持到植物體死亡為止，沒有加粗生長(zhǎng)。而大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物，特別是多年生的木本植物的根，在完成初生生長(zhǎng)以后，由于形成層的發(fā)生與活動(dòng)，不斷產(chǎn)生各種次生組織，使根的直徑逐年加粗，這種生長(zhǎng)的方式，稱為次生生長(zhǎng)。由次生生長(zhǎng)所產(chǎn)生的組織和結(jié)構(gòu)，稱為次生結(jié)構(gòu)。①維管形成層的產(chǎn)生與活動(dòng)

根的維管形成層由位于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間的、由原形成層保留下來的、未分化的薄壁細(xì)胞和中柱鞘一定部位的、恢復(fù)分裂能力的細(xì)胞所組成隨著根直徑加粗，維管形成層細(xì)胞也進(jìn)行徑向分裂，以擴(kuò)大其周徑，適應(yīng)次生木質(zhì)部增粗的變化。維管形成層，在正對(duì)初生木質(zhì)部輻射角處，分裂出呈徑向排列的薄壁細(xì)胞—射線(ray)。在較粗的老根內(nèi)，其次生木質(zhì)部和次生韌皮部中，也有射線形成。分別稱為木射線(xylemray)和韌皮射線(phloemray)。射線有橫向運(yùn)輸水分和養(yǎng)料的功能，也蓄藏著豐富的養(yǎng)料。②木栓形成層的發(fā)生及其活動(dòng)

次生維管組織不斷增加，必然引起中柱鞘以外的皮層、表皮等組織破裂，這就需要有別的保護(hù)組織來代替表皮。

中柱鞘細(xì)胞進(jìn)行切向分裂和徑向分裂，形成幾層細(xì)胞，外層的細(xì)胞變?yōu)槟舅ㄐ纬蓪印?/p>

木栓形成層的主要活動(dòng)是進(jìn)行切向分裂，向外產(chǎn)生木栓層，向內(nèi)形成的幾層薄壁細(xì)胞，稱為栓內(nèi)層。三者共同構(gòu)成周皮。由于木栓組織的不透水性，使表皮和皮層細(xì)胞因?yàn)榈貌坏剿趾蜖I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)而最終脫落，周皮就成為根外表的保護(hù)組織。 多年生植物的根中，維管形成層活動(dòng)多年，木栓形成層每年重新發(fā)生，其發(fā)生位置，逐年向根內(nèi)推移，最后可深入到次生韌皮薄壁組織或韌皮射線。

雙子葉植物根的發(fā)育過程原表皮

根尖原始細(xì)胞

基本分生組織

根冠原

根冠

皮層表皮原形成層

中柱鞘側(cè)根

木栓形成層初生韌皮部

次生韌皮部

原生韌皮部

初生木質(zhì)部

后生韌皮部薄壁組織

髓

后生木質(zhì)部

原生木質(zhì)部維管形成層

次生木質(zhì)部

射線

木栓

栓內(nèi)層周皮

樹皮

六、根瘤和菌根

根系與根際微生物關(guān)系十分密切：根部分泌的糖、有機(jī)酸、氨基酸及其他含氮和含氮的化合物是微生物的營(yíng)養(yǎng)來源。土壤微生物新陳代謝能夠產(chǎn)生一些刺激生長(zhǎng)的物質(zhì)，或抗菌的、有毒的以及其他物質(zhì)，直接或間接地影響著根的生長(zhǎng)發(fā)育；也可合成一些物質(zhì)被高等植物所利用，成為某些養(yǎng)料的來源。

根瘤和菌根是根系和土壤微生物之間的共生類型。

(一)根瘤豆科植物的根上，常常生有各種形狀的瘤狀突起，稱為根瘤。根瘤的產(chǎn)生是由于土壤內(nèi)的一種細(xì)菌，即根瘤菌，由根毛侵入根的皮層內(nèi)，一方面根瘤菌在皮層細(xì)胞內(nèi)迅速分裂繁殖；另一方面，受根瘤菌侵入的皮層細(xì)胞，因根瘤菌分泌物的刺激也迅速分裂，產(chǎn)生大量新細(xì)胞，使皮層部分的體積膨大和凸出，形成根瘤。根瘤菌最大的特點(diǎn)，就是具有固氮作用，它能把大氣中的游離氮（N2）轉(zhuǎn)變?yōu)榘保∟H3）。這些氨除滿足根瘤菌本身的需要外，還可為宿主（豆科等植物）提供生長(zhǎng)發(fā)育可以利用的含氮化合物。根瘤菌有固氮的能力，是由于它的體內(nèi)存在著生物固氮所必需的基本條件，其中最主要的是固氮酶。固氮酶一般由兩種蛋白質(zhì)組成，一種含鐵蛋白質(zhì)，稱為鐵蛋白；另一種蛋白質(zhì)除含有鐵外，還含有鉬，稱為鉬-鐵蛋白。根瘤細(xì)胞中還有一種特征性的物質(zhì)，稱為豆血紅蛋白，它使根瘤呈現(xiàn)紅色。根瘤

根瘤菌的種類很多，根瘤菌屬共有十多個(gè)種，具有專一性。不同的豆科植物分泌的蛋白質(zhì)在結(jié)構(gòu)上存在一定差異，只有在細(xì)胞表面存在能與這種蛋白質(zhì)相結(jié)合的多糖物質(zhì)的根瘤菌，才能與之共生(symbiosis)。