-成花誘導(dǎo)課件

第十三章植物的成花誘導(dǎo)生理第一節(jié)從幼年期到成年期的相變第二節(jié)春化作用第三節(jié)光周期現(xiàn)象教學(xué)要求與重點(diǎn)：植物開花的春化作用、光周期現(xiàn)象及其生產(chǎn)上的應(yīng)用●幼年和成年植物的特征幼年和成年常春藤的主要特征特征

幼年

成年

葉形

全緣的

淺裂的

葉片厚度230mm330mm

葉序

互生

螺旋

出葉間隔時(shí)間1周2周

生長(zhǎng)習(xí)性

攀援斜向生長(zhǎng)

直立生長(zhǎng)

花青素

幼葉和莖有花青素

沒有

莖上絨毛

有

光滑無毛

氣生根

有

無

生根能力

強(qiáng)

差玉米幼態(tài)和成熟態(tài)的形態(tài)差異特征幼態(tài)成熟態(tài)角質(zhì)層厚度1mm3mm表皮細(xì)胞形狀圓形

矩形上表皮蠟質(zhì)有

無氣生根有

無泡狀細(xì)胞無

有側(cè)芽分蘗狀穗狀或沒有某些植物的幼年期植物幼年期長(zhǎng)度日本牽牛2～3天天仙子10～30天玫瑰20～30葡萄1年蘋果4～8年常春藤5～10年楓樹15～20年紅杉5～15年竹30～40年

植物經(jīng)過一定時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后，轉(zhuǎn)入成年期，就能感受環(huán)境信號(hào)刺激，特別是低溫和光周期誘導(dǎo)，啟動(dòng)花芽分化發(fā)育，這時(shí)植物處于一種感應(yīng)態(tài)。感應(yīng)態(tài)（competent）植物從成年期到生殖期轉(zhuǎn)變的特點(diǎn)成花決定態(tài)（floraldeterminatedstate）處于感應(yīng)態(tài)的植物，接受環(huán)境信號(hào)誘導(dǎo)后，產(chǎn)生設(shè)想的成花刺激物，被運(yùn)輸?shù)角o尖端分生組織，發(fā)生一系列誘導(dǎo)反應(yīng)，隨后分生組織進(jìn)入一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，即成花決定態(tài)。蒼耳接受短日誘導(dǎo)后生長(zhǎng)錐的變化

形態(tài)變化擬南芥花的發(fā)育2生理生化變化花芽分化開始后，細(xì)胞代謝增高，有機(jī)物轉(zhuǎn)化劇烈可溶性糖↗氨基酸、蛋白質(zhì)↗核酸的合成速度↗年齡雌雄同株異花的植物，雄花往往出現(xiàn)在發(fā)育的早期，然后才出現(xiàn)雌花。環(huán)境條件光周期，調(diào)節(jié)開花，而且能控制性別表達(dá)和育性。植物繼續(xù)處于誘導(dǎo)的適宜光周期下，促進(jìn)多開雌花;光敏核不育。溫周期，較低的夜溫與晝夜溫差大時(shí)對(duì)許多植物的雌花發(fā)育有利。

營(yíng)養(yǎng)條件，水分充足、氮肥較多促進(jìn)雌花分化第二節(jié)春化作用一春化作用的概念和反應(yīng)類型二植物通過春化的條件三春化刺激的感受和傳遞四春化作用的基因調(diào)控五春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用叫春化作用

(vernalization)。（一）春化作用概念一類植物對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的，二年生和多年生草本植物多屬于這類，秋季長(zhǎng)成蓮座狀的營(yíng)養(yǎng)植株，過冬，經(jīng)低溫誘導(dǎo)，第二年夏季抽苔開花。不經(jīng)過一定天數(shù)的低溫，就一直保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)另一類植物對(duì)低溫的要求是相對(duì)的，冬小麥等許多冬性植物，低溫處理可促進(jìn)開花，未經(jīng)低溫處理的植株雖然營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，最終也能開花。對(duì)春化作用的反應(yīng)表現(xiàn)量的需要，隨著低溫處理的時(shí)間↗，抽穗需要的天數(shù)逐漸↘，未經(jīng)低溫處理，達(dá)到抽穗的天數(shù)最長(zhǎng)。植物對(duì)低溫反應(yīng)的類型類型春化溫度范圍(oC)春化天數(shù)（d）冬性034045半冬性361015春性81558

不同類型小麥通過春化需要的溫度及天數(shù)冬性愈強(qiáng)，要求的春化溫度愈↘、春化的天數(shù)愈↗

春化天數(shù)對(duì)冬黑麥開花的影響

相對(duì)開花反應(yīng)和春化期間溫度的關(guān)系

低溫低溫前體物

中間產(chǎn)物

最終產(chǎn)物（完成春化）

高溫中間產(chǎn)物分解（解除春化）

植物的春化和解除春化假說水分、氧氣、營(yíng)養(yǎng)和光照缺O(jiān)2條件下，即使?jié)M足低溫和水分要求，仍不能完成春化。在春化期間，細(xì)胞內(nèi)某些酶活性↗，氧化還原作用↗，呼吸作用↗，充足O2生理生化活動(dòng)的必要條件。缺氧可解除春化。春化時(shí)需要足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，將小麥種子的胚培養(yǎng)在富含蔗糖的培養(yǎng)基中，在低溫下可以通過春化，培養(yǎng)基中缺乏蔗糖，不能通過春化。萌動(dòng)的小麥種子失水干燥，含水量＜40％時(shí)，低溫處理種子不能通過春化許多植物感受低溫后，還需經(jīng)過長(zhǎng)日照誘導(dǎo)才能開花。如天仙子植株，在較高溫度下不能開花，經(jīng)低溫春化后放在短日照下，也不能開花，只有經(jīng)低溫春化后再處于長(zhǎng)日照條件下的植株才能抽薹開花。高溫低溫長(zhǎng)日短日長(zhǎng)日短日蓮座植物天仙子抽苔開花對(duì)溫度和日照的反應(yīng)只有低溫處理后長(zhǎng)日照能誘導(dǎo)開花三春化刺激的感受和傳遞1感受低溫的時(shí)期和部位時(shí)期：種子萌動(dòng)后至苗期部位：分生組織和某些能進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位。胚、莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)。冬黑麥離體胚在含蔗糖的培養(yǎng)基上就能接受低溫誘導(dǎo)。芹菜幼苗感受低溫部位是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)，溫室中芹菜，只對(duì)莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)進(jìn)行低溫處理，甚至離體莖尖接受低溫，能通過春化；芹菜栽培在低溫下，莖尖卻給予25℃左右較高溫度，不能通過春化而開花。葉片也是感受低溫的部位在可進(jìn)行細(xì)胞分裂的葉柄基部，如椴花的葉柄基部在適當(dāng)?shù)蜏靥幚硗ㄟ^特殊物質(zhì)的傳遞已春化的天仙子枝條嫁接到煙草或矮牽牛植株上，這兩種植物都開了花。2春化效應(yīng)的傳遞通過細(xì)胞分裂傳遞

菊花已春化植株和未春化植株頂芽嫁接，未春化植株不能開花，已春化芽移植到未春化植株上，則這個(gè)芽長(zhǎng)出的枝梢將開花；將未春化的蘿卜植株頂芽嫁接到已春化的蘿卜植株上，該頂芽長(zhǎng)出的枝梢卻不能開花。

春化素、赤霉素和其他生長(zhǎng)物質(zhì)與春化作用對(duì)照10μgGA/d處理4周低溫處理6周GA對(duì)胡蘿卜開花的影響冬小麥的GA含量原來比春小麥低；經(jīng)低溫處理后體內(nèi)GA含量增高到春小麥的水平；用GA生物合成的抑制劑處理植株會(huì)對(duì)春化起抑制效應(yīng)。經(jīng)低溫處理后，體內(nèi)GA含量較未處理的多；需低溫的植物長(zhǎng)日植物芹菜(Apiumgraveolens)苣賣菜(Cichoriumeudivia)燕麥(Avenasativa)一年生天仙子(Hyoscyamusniger)雛菊(BellisPerennis)萵苣(Lactucasativa)甜菜(Betavulgaris)罌粟(Papaversomniferum)甘藍(lán)(Brassicaoleracea)矮牽牛(Petuniahybrida)胡蘿卜(Daucuscarota)蘿卜(Raphanussativus)毛地黃(Digitalispurpurea)金光菊(Rubekiabicolor)二年生天仙子(Hyoscyamusniger)高雪輪(Silenearmeria)紫羅蘭(Matthiolaincana)菠菜(Spinaciaoleracea)非誘導(dǎo)條件下經(jīng)GA處理可以開花的植物低溫誘導(dǎo)的植物抽薹時(shí)就出現(xiàn)花芽，而GA雖可引起多種植物莖伸長(zhǎng)或抽薹，但不一定開花開花反應(yīng)（穗長(zhǎng)mm）莖長(zhǎng)（mm）莖長(zhǎng)（mm）兩種GAs對(duì)LDP毒麥開花和莖伸長(zhǎng)的不同效應(yīng)GA能代替植物對(duì)低溫的要求，是否編碼GA生物合成中的酶的基因春化中發(fā)生了去甲基化，使基因得以表達(dá)，合成GAs，再進(jìn)一步誘導(dǎo)了開花的必要變化。1春化處理

補(bǔ)苗2調(diào)種引種3控制花期石竹，洋蔥，當(dāng)歸四春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用春化的分子基礎(chǔ)春化作用亦是一個(gè)受基因控制的多步驟的生理過程，核酸、特別是RNA含量增加，而且有新的mRNA合成。特定基因被誘導(dǎo)活化后，促進(jìn)了特異mRNA和新蛋白質(zhì)合成，經(jīng)過低溫處理的冬小麥種子中游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)含量↗，有新的蛋白質(zhì)譜帶出現(xiàn)，未經(jīng)低溫處理幼苗沒有這些蛋白質(zhì)，表明這些蛋白質(zhì)是低溫誘導(dǎo)產(chǎn)生的；春小麥幼苗這些蛋白質(zhì)的存在并非低溫誘導(dǎo)的產(chǎn)物；春化的冬小麥幼芽進(jìn)行去春化處理，播種后生長(zhǎng)的植株不能抽穗開花，發(fā)現(xiàn)原來經(jīng)低溫誘導(dǎo)產(chǎn)生的蛋白質(zhì)消失；春化結(jié)束后，再經(jīng)高溫處理，蛋白質(zhì)沒有消失，也不影響植株的抽穗開花。低溫誘導(dǎo)下產(chǎn)生的新蛋白質(zhì)在植物體內(nèi)的存在是生長(zhǎng)點(diǎn)可進(jìn)行穗分化的前提條件之一。在冬小麥中至少有4個(gè)基因控制著春化特性，它們是Vrn1、Vrn3、Vrn4、Vrn5，分別定位于5A、5B、5D染色體長(zhǎng)臂