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線粒體作用機(jī)理專家講座第1頁為何線粒體能提供能量?線粒體如何提供能量?Howcanitbe?線粒體作用機(jī)理專家講座第2頁內(nèi)容介紹線粒體生物學(xué)特征線粒體與能量轉(zhuǎn)換線粒體與疾病小結(jié)線粒體作用機(jī)理專家講座第3頁線粒體概述:

1、有機(jī)物→分解代謝→能量;2、存在于除紅細(xì)胞以外一切真核細(xì)胞中;3、能量80%由線粒體提供。線粒體作用機(jī)理專家講座第4頁

第一節(jié)線粒體生物學(xué)特征一.線粒體結(jié)構(gòu):光鏡下呈線狀、粒狀或桿狀,不一樣生理?xiàng)l件下形狀、大小、數(shù)目及分布不一。線粒體作用機(jī)理專家講座第5頁AnTEMimageofmitochondrion

線粒體作用機(jī)理專家講座第6頁線粒體作用機(jī)理專家講座第7頁(二)分布多分布在細(xì)胞功效旺盛區(qū)域,可向這些區(qū)域遷移,微管是其導(dǎo)軌、馬達(dá)蛋白提供動力。Mitochondriadistributedinskeletalmuscle線粒體作用機(jī)理專家講座第8頁(三)功效區(qū)隔分為外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)四部分。Schematicviewofmitochondrion線粒體作用機(jī)理專家講座第9頁線粒體作用機(jī)理專家講座第10頁線粒體作用機(jī)理專家講座第11頁(一)大小:為較大細(xì)胞器,直徑約0.5-1.0um(二)數(shù)目:數(shù)百至數(shù)千不等,普通為1000-

個,不一樣細(xì)胞差異很大:

哺乳動物成熟紅細(xì)胞:無精子細(xì)胞:25個肝細(xì)胞:1300個卵母細(xì)胞:30萬個(三)電鏡下結(jié)構(gòu):雙層膜套疊而成封閉性膜囊結(jié)構(gòu),內(nèi)外膜不相連,與細(xì)胞質(zhì)隔離線粒體作用機(jī)理專家講座第12頁1.外膜(outermembrane):最外面,一層單位膜7nm,脂類和蛋白各1/2,含直徑1-3nm通道孔蛋白,可經(jīng)過5000以下分子量物質(zhì)。標(biāo)志酶——單胺氧化酶線粒體作用機(jī)理專家講座第13頁2.內(nèi)膜和內(nèi)部空間

內(nèi)膜(innermembrane):

一層單位膜5nm,蛋白占76%,高度選擇通透性,分子量大于150物質(zhì)不能自由經(jīng)過。

內(nèi)膜含有嵴cristae,內(nèi)膜上向內(nèi)腔突起折疊,能擴(kuò)大表面積(5~10倍),分兩種:①板層狀、②管狀;嵴上有基粒。標(biāo)志酶——細(xì)胞色素C氧化酶線粒體作用機(jī)理專家講座第14頁Lamellarcristae線粒體作用機(jī)理專家講座第15頁Tubularcristae線粒體作用機(jī)理專家講座第16頁線粒體作用機(jī)理專家講座第17頁基粒(elemetaryparticle)

(ATP合酶/F0F1ATP酶)

頭部(偶聯(lián)因子F1):圓球形,突入內(nèi)腔,

含有酶活性,催化ADP→ATP

柄部:

連接頭部和基部,調(diào)控質(zhì)子通道

基部(F0偶聯(lián)因子):嵌于內(nèi)膜中,有物種差異,連接

F1和內(nèi)膜,質(zhì)子流向F1穿膜通

道線粒體作用機(jī)理專家講座第18頁嵴膜上垂直分布著許多基本顆粒(基粒,F(xiàn)1顆粒)抑制劑可溶性ATP酶(F1)對寡酶素敏感蛋白(OSCP)疏水蛋白(HP)基粒線粒體作用機(jī)理專家講座第19頁外膜內(nèi)膜基質(zhì)基粒嵴線粒體模式圖酶形態(tài)結(jié)構(gòu)線粒體作用機(jī)理專家講座第20頁

膜間腔(外室)(intermembranespace/outchamber):

內(nèi)外膜之間包含嵴內(nèi)腔含各種可溶性酶含底物和輔助因子。標(biāo)志酶——腺苷酸激酶

線粒體作用機(jī)理專家講座第21頁

基質(zhì)腔(內(nèi)室/嵴間腔)

(matrixspace/innerchamber):三羧酸循環(huán)主要場所。標(biāo)志酶——蘋果酸脫氫酶

基質(zhì)(matrix):

含各種酶,雙鏈環(huán)狀DNA、RNA、核糖體線粒體作用機(jī)理專家講座第22頁

二.線粒體化學(xué)組成

1.水:是線粒體中含量最多成份

2.蛋白質(zhì):占65%-70%,分布在內(nèi)膜和基質(zhì)中

分為:

可溶性蛋白:基質(zhì)中酶和膜外周蛋白

不溶性蛋白:膜結(jié)構(gòu)蛋白

3.脂類:

占25%-30%,主要是磷脂

4.另外還含有:DNA、輔酶、維生素、無機(jī)離子

5.

含有120各種酶,是細(xì)胞中含酶最多細(xì)胞器

線粒體作用機(jī)理專家講座第23頁酶蛋白分布

外膜內(nèi)膜基質(zhì)膜間隙

單胺氧化酶

腺苷酸激酶

細(xì)胞色素c氧化酶蘋果酸脫氫酶

提取

線粒體作用機(jī)理專家講座第24頁2、內(nèi)膜位于外膜內(nèi)側(cè)包裹線粒體基質(zhì)一層單位膜,厚5~6nm。內(nèi)膜通透性較低,普通不允許離子和大多數(shù)帶電小分子經(jīng)過。線粒體內(nèi)膜通常要向基質(zhì)折褶形成嵴,從而增加了內(nèi)膜表面積。嵴上有ATP合酶,又叫基粒。內(nèi)膜酶類能夠粗略地分為三類∶運(yùn)輸酶類、合成酶類、電子傳遞和ATP合成酶類。內(nèi)膜是線粒體進(jìn)行電子傳遞和氧化磷酸化主要部位。標(biāo)志酶為細(xì)胞色素C氧化酶

線粒體作用機(jī)理專家講座第25頁幾個不一樣部位標(biāo)志酶:

內(nèi)膜——

細(xì)胞色素C氧化酶外膜——

單胺氧化酶基質(zhì)——

蘋果酸脫氫酶膜間腔——

腺苷酸激酶線粒體作用機(jī)理專家講座第26頁線粒體內(nèi)膜主動運(yùn)輸系統(tǒng)

內(nèi)膜含100種以上多肽,蛋白質(zhì)和脂類百分比高于3:1。心磷脂含量高(達(dá)20%)、缺乏膽固醇,類似于細(xì)菌。通透性很低,僅允許不帶電荷小分子物質(zhì)經(jīng)過,大分子和離子經(jīng)過內(nèi)膜時需要特殊轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。①糖酵解產(chǎn)生NADH必須進(jìn)入電子傳遞鏈參加有氧氧化;②線粒體產(chǎn)生代謝物質(zhì)如草酰輔酶A和乙酰輔酶A必須運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)中,它們分別是細(xì)胞質(zhì)中葡萄糖和脂肪酸前體物質(zhì);③線粒體產(chǎn)生ATP必須進(jìn)入到胞質(zhì)溶膠,方便供給細(xì)胞反應(yīng)所需能量,同時,ATP水解形成ADP和Pi又要被運(yùn)入線粒體作為氧化磷酸化底物。利用膜間隙形成H+梯度協(xié)同運(yùn)輸。線粒體作用機(jī)理專家講座第27頁

三.線粒體基因組

1.線粒體DNA:

1)有自己遺傳系統(tǒng)

2)是除核以外唯一含有DNA細(xì)胞器

3)只有一條DNA——線粒體DNA(mtDNA),編碼線粒體

tRNA、rRNA和蛋白質(zhì)

4)人全序列基因測序已經(jīng)完成——劍橋序列,含有

37個基因、定位于22種tRNA,2種rRNA,編碼13種蛋白質(zhì)

線粒體作用機(jī)理專家講座第28頁

5)雙鏈環(huán)狀DNA分子:重鏈/輕鏈

6)只有極少有非編碼序列,mRNA不含內(nèi)含子

7)DNA為母系遺傳線粒體作用機(jī)理專家講座第29頁2.線粒體蛋白質(zhì)合成:

1)有自己蛋白質(zhì)翻譯系統(tǒng)

2)所編碼蛋白質(zhì)是在線粒體內(nèi)核糖體上進(jìn)行

3)所編碼RNA和蛋白質(zhì)并不運(yùn)出線粒體外

4)用于蛋白質(zhì)合成全部tRNA都是由mtDNA編碼

5)mtDNA為裸露,不與組蛋白結(jié)合

6)mtDNA位于基質(zhì)內(nèi)或依附于內(nèi)膜

7)mtDNA含有自我復(fù)制能力,以本身為模板半保留復(fù)制,可分布整個細(xì)胞周期線粒體作用機(jī)理專家講座第30頁3.線粒體是半自主性細(xì)胞器:

線粒體中由本身合成蛋白質(zhì)僅占10%,其余均為細(xì)胞核基因組編碼。所以,線粒體有自己DNA和蛋白質(zhì)合成體系,即獨(dú)立遺傳系統(tǒng),但又受核基因組遺傳系統(tǒng)控制,其生長和增殖受核基因組和本身基因組兩套遺傳系統(tǒng)控制,故為半自主性細(xì)胞器。線粒體作用機(jī)理專家講座第31頁線粒體作用機(jī)理專家講座第32頁四.線粒體生物發(fā)生

當(dāng)前普遍接收觀點(diǎn):線粒體以分裂方式增殖,線粒體生物發(fā)生分為兩個階段:線粒體膜生長、復(fù)制:分離增殖線粒體本身分化:建立氧化磷酸化機(jī)構(gòu)線粒體分化和生長分別接收細(xì)胞核與線粒體兩個獨(dú)立遺傳系統(tǒng)控制。線粒體作用機(jī)理專家講座第33頁線粒體間壁分裂

線粒體作用機(jī)理專家講座第34頁線粒體收縮分裂

線粒體作用機(jī)理專家講座第35頁線粒體作用機(jī)理專家講座第36頁無氧呼吸

概念:活細(xì)胞在無氧或缺氧條件下,經(jīng)過酶催化作用,把葡萄糖等有機(jī)物不徹底地氧化分解成為乙醇或乳酸等,同時釋放較少能量過程。C6H12O62C3H6O3(乳酸)

+能量(少許)酶C6H12O62C2H5OH(酒精)+2CO2+能量(少許)酶酒精發(fā)酵:酵母菌乳酸發(fā)酵:乳酸菌線粒體作用機(jī)理專家講座第37頁

類型項(xiàng)目

有氧呼吸

無氧呼吸區(qū)別

場所

條件

產(chǎn)物

釋能

聯(lián)系細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體(主要)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)需氧、酶等不需氧、需酶較多較少①二者第一階段相同即都將葡萄糖分解成丙酮酸(糖酵解)②都分解有機(jī)物、釋放能量有氧呼吸與無氧呼吸比較二氧化碳和水氧化徹底酒精、二氧化碳或乳酸氧化不徹底線粒體作用機(jī)理專家講座第38頁第二節(jié)細(xì)胞能量轉(zhuǎn)換一.細(xì)胞呼吸(cellularrespiration)概念:線粒體內(nèi),在氧參加下分解大分子物質(zhì),產(chǎn)生CO2、釋放能量并儲存于ATP中過程,又稱生物氧化(biologicaloxidation)線粒體作用機(jī)理專家講座第39頁線粒體作用機(jī)理專家講座第40頁特點(diǎn):1.線粒體中一系列由酶催化氧化還原反應(yīng)

2.產(chǎn)生能量儲存于ATP高能磷酸鍵中

3.反應(yīng)過程分步進(jìn)行、能量逐層釋放

4.反應(yīng)恒溫、恒壓條件下進(jìn)行

5.反應(yīng)過程需要水參加二.細(xì)胞能量轉(zhuǎn)換分子

釋放能量:ADP+Pi→ATP(儲存)需要能量:ATP-Pi→ADP(釋放)

線粒體作用機(jī)理專家講座第41頁CO2+H2O+能量細(xì)胞呼吸氧化分解ADP+PiATP釋放能量用于各項(xiàng)生命活動主要能源物質(zhì)葡萄糖直接能源物質(zhì)ADP和ATP相互轉(zhuǎn)變保正了生物所需能量及時供給。生物體內(nèi)能量代謝線粒體作用機(jī)理專家講座第42頁氧化磷酸化分子基礎(chǔ)動物細(xì)胞80%ATP起源于線粒體。線粒體作用機(jī)理專家講座第43頁線粒體作用機(jī)理專家講座第44頁有氧呼吸全過程場所發(fā)生反應(yīng)產(chǎn)物第一階段第二階段第三階段細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)葡萄糖酶2丙酮酸少許能量4〔H〕++丙酮酸、〔H〕、釋放少許能量,形成少許ATP線粒體6CO26H2O酶2丙酮酸少許能量20〔H〕+++CO2、〔H〕、釋放少許能量,形成少許ATP線粒體6O212H2O酶大量能量24〔H〕++H2O、釋放大量能量,形成大量ATP線粒體作用機(jī)理專家講座第45頁線粒體[H]2分子丙酮酸CO2葡萄糖釋放少許能量,形成少許ATPO2[H]釋放少許能量,形成少許ATPH2O釋放大量能量,形成大量ATP細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)H2O線粒體作用機(jī)理專家講座第46頁

細(xì)胞氧化過程分三個階段:

線粒體作用機(jī)理專家講座第47頁糖蛋白質(zhì)脂肪酵解

乙酰輔酶A生成

三羧酸循環(huán)

電子傳遞和氧化磷酸化

線粒體作用機(jī)理專家講座第48頁一.糖酵解:C6H12O6→2CH3COCOOH+2(2H)+2ATP線粒體作用機(jī)理專家講座第49頁二.三羧酸循環(huán)線粒體作用機(jī)理專家講座第50頁物質(zhì)氧化所釋放可利用能量都以高能電子形式由電子載體NAD+和FAD+從底物中移出,并經(jīng)線粒體內(nèi)膜上電子傳遞鏈深入氧化。線粒體作用機(jī)理專家講座第51頁呼吸鏈又稱電子傳遞鏈(electrontransferchain),指排列在線粒體內(nèi)膜上,由一系列遞氫體和電子傳遞體按一定次序排列組成連續(xù)酶促反應(yīng)體系。代謝物脫下成對氫原子(2H)經(jīng)過各種酶和輔酶所催化連鎖反應(yīng)逐步傳遞,最終與氧結(jié)合生成水。線粒體作用機(jī)理專家講座第52頁三.電子傳遞偶聯(lián)氧化磷酸化:

將三個階段所脫下氫原子經(jīng)過線粒體內(nèi)膜上一系列酶進(jìn)行逐層傳遞,生成水,傳遞過程中所釋放能量使ADP磷酸化形成ATP。

線粒體作用機(jī)理專家講座第53頁1、電子傳遞鏈(呼吸鏈)(在內(nèi)膜有序排列酶系)呼吸鏈上進(jìn)行電子傳遞載體主要有:NAD、黃素蛋白、細(xì)胞色素、銅原子、鐵硫蛋白、輔酶Q等。(1)

NAD:即煙酰胺嘌呤二核苷酸(nicotinamideadeninedinucleotide),是體內(nèi)很多脫氫酶輔酶,連接三羧酸循環(huán)和呼吸鏈,其功效是將代謝過程中脫下來氫交給黃素蛋白。(2)黃素蛋白:含F(xiàn)MN或FAD蛋白質(zhì),每個FMN或FAD可接收2個電子,2個質(zhì)子。呼吸鏈上含有以FMN為輔基NADH脫氫酶和以FAD為輔基琥珀酸脫氫酶。線粒體作用機(jī)理專家講座第54頁(3)細(xì)胞色素:分子中含有血紅素鐵,以共價形式與蛋白結(jié)合,通Fe3+、Fe2+形式改變傳遞電子,呼吸鏈中有5類,即:細(xì)胞色素a、a3、b、c、c1,其中a、a3含有銅原子。(4)三個銅原子:位于線粒體內(nèi)膜一個蛋白質(zhì)上,形成類似于鐵硫蛋白結(jié)構(gòu),經(jīng)過Cu2+、Cu1+改變傳遞電子。(5)鐵硫蛋白:在其分子結(jié)構(gòu)中每個鐵原子和4個硫原子結(jié)合,經(jīng)過Fe2+、Fe3+互變進(jìn)行電子傳遞。(6)泛醌Q或輔酶Q(CoQ):是脂溶性小分子量醌類化合物,經(jīng)過氧化和還原傳遞電子。也是電子傳遞鏈中唯一非蛋白電子載體。線粒體作用機(jī)理專家講座第55頁能量產(chǎn)生過程線粒體作用機(jī)理專家講座第56頁2、呼吸鏈復(fù)合物

利用脫氧膽酸(deoxycholate)處理線粒體內(nèi)膜、分離出呼吸鏈4種復(fù)合物,即復(fù)合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ,輔酶Q和細(xì)胞色素C不屬于任何一個復(fù)合物。輔酶Q溶于內(nèi)膜、細(xì)胞色素C位于線粒體內(nèi)膜C側(cè),屬于膜外周蛋白。(1)復(fù)合物Ⅰ

即NADH脫氫酶,哺乳動物復(fù)合物Ⅰ由42條肽鏈組成,含有一個FMN和最少6個鐵硫蛋白,分子量靠近1MD,以二聚體形式存在。作用是催化NADH2個電子傳遞至輔酶Q,同時將4個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)(M側(cè))轉(zhuǎn)移至膜間隙(C側(cè))。電子傳遞方向?yàn)椋篘ADH-FMN-Fe-S-Q。線粒體作用機(jī)理專家講座第57頁(2)復(fù)合物Ⅱ

即琥珀酸脫氫酶,最少由4條肽鏈組成,含有一個FAD,2個鐵硫蛋白。作用是催化電子從琥珀酸轉(zhuǎn)至輔酶Q,但不轉(zhuǎn)移質(zhì)子。電子傳遞方向?yàn)椋虹晁幔璅AD-Fe-S-Q。-(3)復(fù)合物

即細(xì)胞色素c還原酶,由最少11條不一樣肽鏈組成,以二聚體形式存在,每個單體包含兩個細(xì)胞色素b(b562、b566)、一個細(xì)胞色素c1和一個鐵硫蛋白。作用是催化電子從輔酶Q傳給細(xì)胞色素c,每轉(zhuǎn)移一對電子,同時將4個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵至膜間隙。(4)復(fù)合物

即細(xì)胞色素c氧化酶,以二聚體形式存在。作用是將從細(xì)胞色素c接收電子傳給氧,每轉(zhuǎn)移一對電子,在基質(zhì)側(cè)消耗2個質(zhì)子,同時轉(zhuǎn)移2個質(zhì)子至膜間隙。線粒體作用機(jī)理專家講座第58頁NADH呼吸鏈,每傳遞一對電子釋放自由能可形成2.5分子ATP。FADH2呼吸鏈,每傳遞一對電子釋放自由能可形成1.5分子ATP。線粒體作用機(jī)理專家講座第59頁NADH產(chǎn)能過程線粒體作用機(jī)理專家講座第60頁FADH2生能過程線粒體作用機(jī)理專家講座第61頁電子傳遞鏈線粒體作用機(jī)理專家講座第62頁

呼吸鏈復(fù)合物

復(fù)合物Ⅰ

(NADH-CoQ

還原酶)復(fù)合物Ⅱ

(琥珀酸-泛醌還原酶)復(fù)合物Ⅲ

(泛醌-細(xì)胞色素C還原酶)復(fù)合物Ⅳ(細(xì)胞色素C氧化酶)ADPATPADPATPADPATP琥珀酸FeSCoQH+

,eFADNADHFMNFeSCoQ

H+

,eCoQFeScytbcytCH+

,eCyta,a3cytC1/2O2H+

,eQ循環(huán)線粒體作用機(jī)理專家講座第63頁線粒體作用機(jī)理專家講座第64頁1分子葡萄糖完全氧化生成:糖酵解:底物水平磷酸化產(chǎn)生4個ATP,己糖活化消耗2個ATP,脫氫反應(yīng)產(chǎn)生2個

NADH,經(jīng)電子傳遞鏈生成4或6個ATPKrebs循環(huán):底物水平磷酸化產(chǎn)生2個ATP,脫氫反應(yīng)產(chǎn)生8個NADH和2個FADH2,8

個NADH經(jīng)電子傳遞鏈生成24個ATP,

2個FADH2經(jīng)電子傳遞鏈生成4個ATP。線粒體作用機(jī)理專家講座第65頁線粒體作用機(jī)理專家講座第66頁生物氧化產(chǎn)生ATP統(tǒng)計(jì)

一個葡萄糖分子經(jīng)過細(xì)胞呼吸全過程產(chǎn)生多少ATP?

糖酵解:底物水平磷酸化產(chǎn)生4ATP(細(xì)胞質(zhì))

己糖分子活化消耗2ATP(細(xì)胞質(zhì))

產(chǎn)生2NADH,經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生4或6ATP

(線粒體)凈積累6或8ATP

丙酮酸氧化脫羧:產(chǎn)生2NADH(線粒體),生成

6ATP

三羧酸循環(huán):底物水平磷酸化產(chǎn)生(線粒體)2ATP;

產(chǎn)生6NADH(線粒體),生成

18ATP;

產(chǎn)生2FADH2(線粒體),生成4ATP

總計(jì)生成36或38ATP

線粒體作用機(jī)理專家講座第67頁氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)物質(zhì)氧化高能電子氧氧化過程ADP+PiATP質(zhì)子動力勢energyenergy磷酸化過程線粒體作用機(jī)理專家講座第68頁將生物氧化所釋放能量轉(zhuǎn)移過程與ADP磷酸化過程結(jié)合起來,而將生物氧化釋放能量轉(zhuǎn)移到ATP高能磷酸鍵中,又稱氧化磷酸化偶聯(lián)。線粒體作用機(jī)理專家講座第69頁ATP合成:ADP+Pi(由細(xì)胞質(zhì)輸入到線粒體基質(zhì)中)在ATP合酶催化下合成ATP。合成ATP由線粒體內(nèi)膜上腺苷酸轉(zhuǎn)移酶輸出線粒體。ATP和ADP分子相互轉(zhuǎn)換線粒體作用機(jī)理專家講座第70頁基粒發(fā)覺及功效預(yù)測

在二十世紀(jì)七十年代初,Humberto-FernandezMoran用負(fù)染技術(shù)檢驗(yàn)分離線粒體時發(fā)覺:線粒體內(nèi)膜基質(zhì)一側(cè)表面附著一層球形顆粒,球形顆粒經(jīng)過柄與內(nèi)膜相連。幾年后,EfraimRacker分離到內(nèi)膜上顆粒,稱為偶聯(lián)因子1,簡稱F1。

牛心臟線粒體(負(fù)染電鏡)可見球形顆粒經(jīng)過小柄附著在線粒體內(nèi)膜嵴上

線粒體作用機(jī)理專家講座第71頁Racker發(fā)覺這種顆粒很像水解ATP酶,即ATPase,這似乎是一個尤其發(fā)覺,為何線粒體內(nèi)膜需要如此多水解ATP酶?假如按照常規(guī)方式思索所發(fā)覺顆粒問題,似難了解線粒體內(nèi)膜上需要ATP水解酶,假如將ATP水解看成是ATP合成相反過程,F1球形顆粒功效就顯而易見了:它含有ATP合成功效位點(diǎn),即ATPase既能催化ATP水解,又能催化ATP合成,到底行使何種功效,視反應(yīng)條件而定。在分離狀態(tài)下含有ATP水解酶活性,在結(jié)合狀態(tài)下含有ATP合成酶活性。

線粒體作用機(jī)理專家講座第72頁ATP合酶合成ATP機(jī)理?結(jié)合變構(gòu)模型線粒體作用機(jī)理專家講座第73頁ATP合成線粒體作用機(jī)理專家講座第74頁氧化磷酸化抑制劑呼吸鏈抑制劑能與呼吸鏈中一些部位電子傳遞體結(jié)合,從而阻斷電子傳遞,如魚藤酮、粉蝶霉

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