分子生物學(xué)第03章線粒體基因組課件

3.1線粒體基因組的大小3.2線粒體基因組的組織結(jié)構(gòu)3.3線粒體基因組的組成3.4線粒體基因的一些特征3.5RNA編輯3.6植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育與線粒體的關(guān)系3.7遺傳信息在基因組之間的流動(dòng)線粒體基因組Mitochondrialgenome

3.1線粒體基因組的大小植物線粒體基因組不僅特別大，還表現(xiàn)出很大的差異性，如西瓜與甜瓜線粒體基因組的差異。而動(dòng)物線粒體基因組則小得多，大小也比較接近。但植物mtDNA所包含的有功能的遺傳信息量并不比動(dòng)物mtDNA大多少，主要是因?yàn)橹参飉tDNA含有很多內(nèi)含子及重復(fù)序列，基因間的間隔區(qū)也很大。mtDNA突變快。細(xì)胞培養(yǎng)的mtDNA與正常植物中的mtDNA有較大的不同。

表3－1線粒體基因組大小生物種類mtDNA(kb)生物種類mtDNA(kb)人16.569小麥430鼠16.295油菜221牛16.298甘藍(lán)219鯨16.398菠菜327雞16.775玉米（育系）570海膽（P.lividus)15.697玉米（雄性不育系）540海星16.260西瓜330果蠅16.019甜瓜2600土壤線蟲13.794黃瓜1500酵母84蠶豆285紅藻（C.merole)32.211綠豆400擬南芥366.924地錢184.400線粒體DNA分子的形狀

mtDNA既有環(huán)狀分子，也有線狀分子，在一種生物體內(nèi)也可能兩種形態(tài)的分子同時(shí)存在。

動(dòng)物mtDNA大部分是環(huán)狀分子，周長約5.0～5.8μm，這不僅用電鏡可以觀察到，而且用CsCl密度梯度離心可以分離到它們的超螺旋分子。然而最近用人的細(xì)胞株mtDNA的研究表明，有1%左右是線狀的，50%是環(huán)狀的，其余是一種連環(huán)多聚體。線粒體DNA分子的形狀從脈沖場凝膠電泳上mtDNA的行為看，大多數(shù)植物和真菌的mtDNA表現(xiàn)出是線狀分子，但也有很多植物中有環(huán)狀分子。在一些植物線粒體中，含有大小不等的許多環(huán)狀分子。如在煙草培養(yǎng)細(xì)胞中，整個(gè)線粒體基因組以一個(gè)亞基因組環(huán)的群體存在，大環(huán)與小環(huán)、小環(huán)與小環(huán)之間有聯(lián)系。

主宰染色體模型

根據(jù)“主宰染色體模型”（masterchromosomemodel），有些植物線粒體基因組可以用單個(gè)環(huán)狀DNA分子來代表，這個(gè)分子包含了所有的遺傳信息，故稱之為“主宰染色體”。如果主宰染色體上有許多正向重復(fù)序列對(duì)的話，通過分離重組就會(huì)產(chǎn)生許多大小不等的環(huán)狀分子。

環(huán)狀DNA重復(fù)序列間的重組同向重復(fù)反向重復(fù)圖3－1人線粒體DNA基因圖譜表3－2已確定的植物mtDNA編碼基因翻譯裝置rRNA26S18S5StRNA核糖體蛋白小亞基大亞基rrn26rrn18rrn5至少16種rps1,rps3,rps7,rps12,rps13,rps14,rps19rpl1,rpl2,rpl5,rpl16呼吸鏈復(fù)合體亞基NADH－脫氫酶cytbcytc氧化酶ATP合酶cytc生物發(fā)生保守ORFnad1,nad2,nad3,nad4,nad4L,nad5,nad6,nad7,nad9cytbcox1,cox2,cox3atp1,atp6,atp9至少4個(gè)基因已知至少10個(gè)線粒體基因中的內(nèi)含子

動(dòng)物線粒體基因不含內(nèi)含子，植物線粒體基因含有內(nèi)含子（但也有少數(shù)低等植物如紅藻線粒體基因沒有內(nèi)含子）。內(nèi)含子可分為Ⅰ類內(nèi)含子和Ⅱ類內(nèi)含子。Ⅰ類內(nèi)含子具有“中部核心結(jié)構(gòu)”（centrolcorestructure），該結(jié)構(gòu)在RNA剪接中起作用，構(gòu)成這種二級(jí)結(jié)構(gòu)的是四個(gè)10～12個(gè)堿基的保守序列；沒有這種“中部核心結(jié)構(gòu)”的內(nèi)含子屬于Ⅱ類