細(xì)胞的基本功能精品課

細(xì)胞的基本功能精品課第1頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二第二章細(xì)胞的

基本功能Thebasicfunctionsofcell第2頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二第三節(jié)細(xì)胞的電活動TheBioelectricPhenomenaofCell講授者大連大學(xué)醫(yī)學(xué)院生理教研室孫莉第3頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二一、細(xì)胞膜的被動電學(xué)特性和電緊張電位膜電容和膜電阻RKRNaRClRCaCm膜電容：脂質(zhì)雙層構(gòu)成的絕緣層類似平行板電容器，具有電容的特性?？缒る娢唬耗ど想x子通道開放，帶電離子流動時產(chǎn)生膜兩側(cè)電位差。也稱“膜電位”。膜電阻：單純的脂質(zhì)雙層幾乎是絕緣的，電阻高，因其中嵌入許多離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)體，離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)體的數(shù)量越多，膜電阻就越小。。膜電導(dǎo)：膜電阻的倒數(shù)。表示膜對離子通透性的大小。軸向電阻：沿細(xì)胞長軸存在。細(xì)胞膜的被動電學(xué)特性：細(xì)胞膜作為一個靜態(tài)的電學(xué)元件所表現(xiàn)出的電學(xué)特性。第4頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二膜的被動電學(xué)特性和電緊張電位B：經(jīng)微電極向神經(jīng)纖維胞漿內(nèi)注入的電流沿軸漿縱向流動并跨膜流出胞外，由于縱向電阻的存在和沿途不斷跨膜漏出,電流密度隨流動距離的延長而逐漸衰減；A：膜的等效電路圖。Cm：膜電容；Rm：膜電阻；Ri：縱向電阻。C：隨距離逐漸衰減的跨膜電流引起的膜電位變化－電緊張電位電緊張電位：由膜的被動電學(xué)特性決定其空間分布的膜電位。第5頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二二、靜息電位(Restingpotential)及其產(chǎn)生機(jī)制（一）靜息電位的記錄和數(shù)值神經(jīng)纖維跨膜電位的記錄A：神經(jīng)纖維跨膜電位記錄的實(shí)驗(yàn)布置；B：有髓鞘神經(jīng)纖維動作電位第6頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二

極化：靜息電位存在時，細(xì)胞膜電位外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。

超極化：靜息電位增大的過程或狀態(tài)。（例：-70→-100mv）

去極化：靜息電位減小的過程或狀態(tài)。（例：-70→-50mv）反極化：去極化至零電位后，膜內(nèi)電位進(jìn)一步變正值。

復(fù)極化：細(xì)胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)靜息電位概念:

靜息時，質(zhì)膜兩側(cè)存在著外正內(nèi)負(fù)的電位差.第7頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二去極化（除極）極化超極化-------

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<-70mV=-70mV>-70mV第8頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二（二）靜息電位產(chǎn)生機(jī)制細(xì)胞內(nèi)外離子分布特點(diǎn)：主要陰離子：Cl-蛋白質(zhì)細(xì)胞外細(xì)胞內(nèi)主要陽離子：Na+K+

細(xì)胞內(nèi)(mM）

細(xì)胞外（mM）<>><<<第9頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二RP形成條件細(xì)胞內(nèi)外離子的不均衡分布（濃度差：鈉泵活動的結(jié)果）

細(xì)胞膜對離子的選擇通透性（由細(xì)胞的功能狀態(tài)所決定）第10頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二靜息時K+通道開放[K+]o[K+]i>濃度差驅(qū)動K+外流K+出來后，負(fù)電荷不能隨同出去，K+聚集在膜的外表面以膜為界，出現(xiàn)外正內(nèi)負(fù)靜息電位產(chǎn)生基礎(chǔ)非門控K+通道（K+漏通道）第11頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二影響K+擴(kuò)散的力量濃度差促使K+擴(kuò)散

電場力阻礙K+擴(kuò)散濃度差=電位差

K+的平衡電位

電化學(xué)驅(qū)動力為零時，K+的跨膜凈移動為零，此時的跨膜電位稱為K+的平衡電位。第12頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二K+的平衡電位的形成過程

在靜息情況下，細(xì)胞膜對蛋白質(zhì)等有機(jī)負(fù)離子基本上是不通透的，對K+的通透性較大，對Na+的通透性較小。因此，K+可以擴(kuò)散到細(xì)胞外，擴(kuò)散出細(xì)胞外的K+，建立起外正內(nèi)負(fù)的電位差，此電位阻礙K+的外流，而K+的濃度差則促使K+外流，如前者的力量小于后者，則K+繼續(xù)外流，如大于后者，則驅(qū)使K+內(nèi)流，如二者的力量相等，則K+的凈流動等于零，表明所建立的靜息電位達(dá)到能阻止K+的外流為止，膜電位便維持在一穩(wěn)定的數(shù)值，此時的膜電位就是

K+外流形成的電-化學(xué)平衡電位。第13頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二EK[K+]ilnRT=ZF[K+]o[K+]ilog=[K+]o60-90mVNernst方程式：靜息時，細(xì)胞內(nèi)外電荷分布情況電位測量細(xì)胞內(nèi)電位低于細(xì)胞外R:氣體常數(shù)T：絕對溫度F：法拉第常數(shù)Z：原子價第14頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二參與靜息電位形成的其它因素靜息電位實(shí)際值<理論值Na+進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)第15頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二Na+-K+泵在維持RP中的特殊作用靜息電位時，K+不斷漏出、Na+不斷漏入細(xì)胞。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Na+升高，激活Na+泵，不斷將3個Na+搬出，將2個K+搬入，使膜內(nèi)電位負(fù)值增大。第16頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二K+外流形成的電-化學(xué)平衡電位。少量Na+離子內(nèi)流。鈉-鉀泵（生電性泵）參與細(xì)胞內(nèi)負(fù)電位的形成。

RP形成機(jī)制總結(jié)第17頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二影響靜息電位水平的因素細(xì)胞外K+濃度：

K+濃度↑→EK負(fù)值↓→靜息電位↓膜對Na+

、K+的相對通透性膜對K+通透性相對↑→靜息電位↑膜對Na+通透性相對↑→靜息電位↓鈉泵活動的水平：活動↑→靜息電位↑（膜產(chǎn)生一定超極化）第18頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二2.RP

主要是K+外流所形成的電-化學(xué)平衡電位。4.Na+

-K+泵的活動也參與靜息電位的形成。靜息電位小結(jié)3.少量Na+內(nèi)流,參與靜息電位的形成。1.膜內(nèi)外離子不均衡分布和膜的選擇性通透是產(chǎn)生RP的基礎(chǔ);離子不均衡分布是Na+-K+

泵活動的結(jié)果。第19頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二三、動作電位及其形成機(jī)制ActionPotential第20頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二（一）動作電位(ActionPotential)后電位動作電位概念

在靜息電位基礎(chǔ)上，給細(xì)胞一個適當(dāng)?shù)拇碳?，可觸發(fā)產(chǎn)生可傳播的電位波動，稱為動作電位.鋒電位負(fù)后電位（后去極化）正后電位（后超極化）波形組成第21頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二動作電位特性全或無現(xiàn)象不衰減性傳播動作電位時相去極化復(fù)極化閾值：能引發(fā)動作電位的最小刺激強(qiáng)度，也稱為閾強(qiáng)度。

第22頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二（二）動作電位的產(chǎn)生條件細(xì)胞內(nèi)外離子的不均衡分布（Na+濃度差：外：內(nèi)=10：1）細(xì)胞膜對離子的選擇通透性（細(xì)胞興奮時允許Na+內(nèi)流）內(nèi)向電流：膜外正電荷流入膜內(nèi)。使膜內(nèi)電位負(fù)值減小，引起膜去極化。外向電流：正電荷由胞內(nèi)流出胞外。引起膜的復(fù)極化或超極化。第23頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二電化學(xué)驅(qū)動力：當(dāng)某種離子跨膜擴(kuò)散時，受到來自濃度差和電位差的雙重驅(qū)動力，兩個驅(qū)動力的代數(shù)和稱為電化學(xué)驅(qū)動力。決定離子的跨膜流動的方向和速度Na+的電化學(xué)驅(qū)動力：－70mV-(+60mV)=-130mVK+的電化學(xué)驅(qū)動力:－70mV-(-90mV)=+20mV表明：靜息時Na+受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動力（三）動作電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位(Em)=-70mVEK=-90mVENa=+60mV負(fù)值代表內(nèi)向驅(qū)動力，推動產(chǎn)生內(nèi)向電流（正離子流入膜內(nèi)或負(fù)離子流出膜外→膜內(nèi)電位負(fù)值↓→去極化）。正值代表外向驅(qū)動力，推動產(chǎn)生外向電流（正離子流出膜外或負(fù)離子流入膜內(nèi)→膜內(nèi)電位負(fù)值↑→復(fù)極化、超極化）。第24頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二電壓鉗特點(diǎn):膜電位（Em）固定一水平，使電化學(xué)驅(qū)動力（Em-ENa）也保持恒定鈉電導(dǎo)GNa=INa/Em-ENa

電壓鉗技術(shù)記錄膜電位及分析第25頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二利用電壓鉗技術(shù)記錄的槍烏鲗大神經(jīng)軸突的膜電流及其離子成分的分析Ａ：鉗制電壓Ｂ：記錄的內(nèi)向電流和外向電流Ｃ：河豚毒（TTX）阻斷了內(nèi)向電流Ｄ：四乙銨（TEA）阻斷了外向電流證實(shí)：內(nèi)向電流是Na+內(nèi)流產(chǎn)生的證實(shí)：外向電流是K+外流產(chǎn)生的第26頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二2.動作電位期間膜電導(dǎo)的變化

動作電位的產(chǎn)生機(jī)制

上升支：Na+電導(dǎo)增加，Na+內(nèi)流。下降支：K+電導(dǎo)增加，K+外流。第27頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二

升支：電壓門控Na+通道→內(nèi)向電流→去極化（2）動作電位的產(chǎn)生過程刺激↓神經(jīng)纖維↓局部膜去極化↓電壓門控Na+通道開放、Na+內(nèi)流↓閾電位↓更大的Na+的通透性、Na+內(nèi)流（內(nèi)向電流）↓Na+內(nèi)流的再生性循環(huán)↓膜去極化↓Na+平衡電位閾電位：能觸發(fā)動作電位的膜電位臨界值。（能引起正反饋過程的臨界膜電位）

第28頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二Na+通道的再生性激活與AP的上升支膜去極化到達(dá)閾電位后，使更多的Na+通道開放，形成Na+內(nèi)流的正反饋，出現(xiàn)AP升支。內(nèi)向Na+電流去極化門控Na+通道開放電壓鈉電導(dǎo)的電壓依賴性和由此產(chǎn)生的去極化過程中的正反饋機(jī)制，是動作電位起始的關(guān)鍵因素。第29頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二Na+通道失活與正反饋環(huán)的終止

Na+通道的三種狀態(tài)關(guān)閉激活失活失活去極化過程中鈉通道狀態(tài)的變化Vm：膜電位；Im：膜電流；m和h分別示意鈉通道的激活門和失活門干預(yù)Na+

通道的藥物及臨床應(yīng)用Na+通道阻斷劑：Ⅰ類抗心律失常藥，可抑制異常興奮環(huán)路中動作電位的傳導(dǎo)，終止快速心律失常。Na+通道激動劑；可增加心肌動作電位期間Na+和Ca2+的流入，是一種強(qiáng)心藥。第30頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二動作電位去極化過程N(yùn)a+離子內(nèi)流形成的電-化學(xué)平衡電位。

當(dāng)細(xì)胞受到閾刺激或閾上刺激時，細(xì)胞膜對Na+的通透性增大，電壓門控Na+通道開放，Na+內(nèi)流，膜去極化，當(dāng)達(dá)閾電位時，Na+通道大量開放，Na+內(nèi)流超過K+外流，使膜發(fā)生更強(qiáng)的去極化，這又會使更多的Na+通道開放，和形成更強(qiáng)的Na+內(nèi)流，形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋，膜迅速去極化，膜內(nèi)負(fù)電位消失，形成正電位，當(dāng)其足以阻止Na+凈移入為止。形成上升支。第31頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二電壓門控K+通道與復(fù)極化復(fù)極化（mV）

膜電位時間（ms）降支：

K+通透性增加→K+外流→復(fù)極化鉀通道只有一個激活門，沒有失活門，激活門關(guān)閉過程稱為去激活。第32頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二動作電位復(fù)極化過程K+外流形成的電-化學(xué)平衡電位。

去極化后Na+的通透性迅速降低，K+通透性逐漸增強(qiáng)。外向的K+電流使膜電位復(fù)極到靜息電位水平。動作電位的復(fù)極化是K+外流形成的電化學(xué)平衡電位。

第33頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二后電位后去極化膜電位向靜息電位恢復(fù)的過程中，膜處于輕度除極狀態(tài)。原因：復(fù)極時迅速外流的K+蓄積在膜外側(cè)附近，暫時阻礙了K+外流的結(jié)果。后超極化后去極化后，膜電位又進(jìn)入一個輕度超極化狀態(tài)。

原因：鈉-鉀泵活動。

在鋒電位下降支后，膜電位有緩慢和微小的變化稱為后電位第34頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二動作電位期間，離子通道開放情況靜息狀態(tài)：去極化：復(fù)極化：電壓門控Na+通道開放K+通道開放K+通道開放Na+-K+泵工作（mV）膜電位時間（ms）第35頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二動作電位形成機(jī)制小結(jié)去極化：

Na+內(nèi)流形成的電-化學(xué)平衡電位。復(fù)極化：K+外流形成的電-化學(xué)平衡電位。第36頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二（三）動作電位的傳播局部電流膜去極化，與臨近膜之間產(chǎn)生電位差使臨近膜去極化達(dá)到閾電位Na+通道大量開放進(jìn)入再生性循環(huán)動作電位局部電流第37頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二與傳導(dǎo)速度有關(guān)的因素動作電位的傳導(dǎo)方向：在體內(nèi)，AP總是在軸突的起始部產(chǎn)生，由于不應(yīng)期的存在，興奮只能傳向末梢。有髓纖維：跳躍式傳導(dǎo)

第38頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二1.動作電位（AP）是“全或無”(allornone)式的。2.當(dāng)膜電位去極化到閾電位時，爆發(fā)AP。AP期間，先是電壓門控Na+通道開放，然后是電壓門控K+

通道開放。3.電壓門控Na+通道開放引起Na+快速內(nèi)流（內(nèi)向電流），形成AP的上升支。4.Na+通道快速失活，K+外流加快，引起復(fù)極化。動作電位小結(jié)第39頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二（四）縫隙連接興奮傳播方式：在細(xì)胞間直接傳播縫隙連接模式圖（1）在縫隙連接處，相耦聯(lián)的兩個細(xì)胞的質(zhì)膜靠得很近（﹤3nm）。（2）細(xì)胞膜上有蛋白顆粒，是由六個連接蛋白單體形成的同源六聚體，稱連接子。（3）每個連接子中央有一個親水性孔道。（4）兩側(cè)膜上的連接子端端相連，使兩個連接子的親水性孔道對接，形成縫隙連接通道，每側(cè)膜上的連接子相當(dāng)于一個半通道。（5）縫隙連接通常是開放的，允許水溶性分子和離子通過，同時形成細(xì)胞間的一個低電阻區(qū)。（6）一個細(xì)胞產(chǎn)生的動作電位可通過流經(jīng)縫隙連接的局部電流直接傳播到另一個細(xì)胞。特點(diǎn)第40頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二四、局部電位不是“全或無”的，而是隨著閾下刺激的增大而增大不能在膜上作遠(yuǎn)距離傳播，只能以電緊張擴(kuò)布的形式傳播可以疊加：時間性總和空間性總和特性第41頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二局部電位與動作電位的異同點(diǎn)異同點(diǎn)動作電位局部電位全或無現(xiàn)象不衰減傳導(dǎo)總和現(xiàn)象有有無無電緊張性擴(kuò)布有第42頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二

五、可興奮細(xì)胞及其興奮性(一)興奮和可興奮細(xì)胞興奮：細(xì)胞受到刺激產(chǎn)生動作電位的過程?？膳d奮細(xì)胞：受刺激后能產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞。第43頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二可興奮細(xì)胞神經(jīng)元肌細(xì)胞腺細(xì)胞第44頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二(二)組織的興奮性和閾刺激

刺激的三要素：電刺激的特點(diǎn)：刺激參數(shù)容易控制。刺激強(qiáng)度刺激持續(xù)的時間刺激強(qiáng)度對時間的變化率

刺激的類型：物理和化學(xué)因素（環(huán)境變化）興奮性：細(xì)胞受到刺激后產(chǎn)生動作電位的能力。刺激：細(xì)胞所處環(huán)境因素的變化。第45頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二●閾上刺激：●閾下刺激：刺激強(qiáng)度<閾值刺激強(qiáng)度>閾值閾值（threshold）或閾強(qiáng)度刺激時間和強(qiáng)度-時間變化率固定，能使組織發(fā)生興奮的最小刺激強(qiáng)度?！耖摯碳ぃ捍碳?qiáng)度=閾值有效刺激第46頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二興奮性與閾強(qiáng)度的關(guān)系興奮性∝閾強(qiáng)度1閾強(qiáng)度越小，興奮性越高；閾強(qiáng)度越大，興奮性越低。閾強(qiáng)度可作為衡量組織興奮性高低的客觀指標(biāo)。第47頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二

絕對不應(yīng)期

相對不應(yīng)期超常期

低常期

興奮性恢復(fù)不同細(xì)胞的絕對不應(yīng)期長短：神經(jīng)纖維和骨骼?。?.52ms心?。?00400ms(三)細(xì)胞興奮后興奮性的變化一、興奮性和刺激引起興奮的條件第48頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二1、絕對不應(yīng)期

特點(diǎn)：興奮性為零、再次接受刺激不發(fā)生反應(yīng)。原因：Na+通道處于失活狀態(tài)。2、相對不應(yīng)期特點(diǎn)：興奮性逐漸恢復(fù)，但低于正常，必須用閾上刺激才能引起反應(yīng)。原因：Na+通道處于部分復(fù)活、部分失活狀態(tài)。3、超常期

特點(diǎn)：興奮性稍高于正常。用略低于閾值的刺激即可引起興奮原因：由于處于輕度除極狀態(tài)，距閾電位較近，相當(dāng)于后除極的后期，易于達(dá)到閾電位的水平，故用較小的閾下刺激就可以引起興奮。4、低常期特點(diǎn)：興奮性低于正常，需要較大的刺激強(qiáng)度才引起興奮。原因：由于處于后超極化狀態(tài)，膜電位距閾電位較遠(yuǎn)。第49頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二6.AP時相與興奮性周期的對應(yīng)關(guān)系第50頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二細(xì)胞受刺激而興奮時，膜內(nèi)電位負(fù)值減少稱作A．極化B．去極化C．復(fù)極化D．超射E.超極化目標(biāo)測試★第51頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二大多數(shù)細(xì)胞產(chǎn)生和維持靜息電位的主要原因是A．[K+]i>[K+]o和靜息時膜主要對K+有通透性B．[K+]o>[Na+]i和靜息時膜主要對Na+有通透性C．[K+]o>[K+]i和靜息時膜主要對K+有通透性D．[Na+]o>[K+]i和靜息時膜主要對Na+有通透性E.靜息時鈣泵活動增強(qiáng)★第52頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二靜息電位大小接近于

A．鈉平衡電位B．鉀平衡電位C．氯平衡電位D．鈉平衡電位與鉀平衡電位之和E.鈣平衡電位★第53頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二

細(xì)胞膜在靜息情況下，對下列哪種離子通透性最大?A．K+

B．Na+

C.Cl-

D．Ca2+

E.Mg2+★第54頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二靜息電位的實(shí)測值小于鉀平衡電位的理論值，是由于靜息時膜對A．Na+有小量的通透性B．Ca2+有小量的通透性C．Mg2+有小量的通透性D．Cl-有小量的通透性E．帶負(fù)電荷的蛋白質(zhì)有小量的通透性★第55頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二當(dāng)達(dá)到K+平衡電位時A．細(xì)胞膜兩側(cè)K+濃度梯度為零B.細(xì)胞膜外K+濃度大于膜內(nèi)C.細(xì)胞膜兩側(cè)電位梯度為零D．細(xì)胞膜內(nèi)電位較膜外電位相對較正E．細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)K+的凈外流為零★第56頁，共64頁，2023年，2月20日，星期二神經(jīng)細(xì)胞動作電位的主要組成是A.閾電位