生物種及其變異與進(jìn)化

生物種及其變異與進(jìn)化第1頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一一、生物種的概念Mayr(1982)：物種是由許多群體組成的生殖單元（與其它單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。

第2頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一物種的特點(diǎn)：生物種是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識(shí)別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來(lái)的個(gè)體的集合。物種是自然界真實(shí)存在的。物種是一個(gè)可隨時(shí)間進(jìn)化改變的個(gè)體集合。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。第3頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一生物學(xué)種基本特征

形態(tài)學(xué)特征同一物種必須具有相對(duì)穩(wěn)定的、一致的形態(tài)學(xué)特征。地理學(xué)特征物種以種群的形式生活在一定空間內(nèi)，占據(jù)著一定的地理分布區(qū)。遺傳學(xué)特征每一物種具有特定的遺傳基因，表現(xiàn)為同種的個(gè)體之間可以配育，不同種之間不能配育或雖可偶然雜交但雜交的子代不具繁殖能力。第4頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第5頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一二、物種的遺傳變異與選擇（一）基因庫(kù)和基因頻率種群內(nèi)存在的所有基因組和等位基因叫做基因庫(kù)。種群內(nèi)每個(gè)基因型所占的比例叫基因型頻率。在種群中不同基因所占的比例，即為基因頻率。第6頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一哈代-魏伯格定律（Hardy-Weinbergfrequencies）

指在一個(gè)巨大的、個(gè)體交配完全隨機(jī)、沒(méi)有其它因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。第7頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（二）變異、自然選擇和遺傳漂變漸變?nèi)旱乩韥喎N第8頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第9頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一適合度適合度(fitness)：以基因型個(gè)體的平均生殖力乘以存活率算出。如果以W表示適合度，m表示基因型個(gè)體生育力，l表示基因型個(gè)體存活率，則W=ml。第10頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一遺傳漂變（geneticdrift）遺傳漂變：在大種群中，遺傳結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。在小種群中，遺傳結(jié)構(gòu)更容易發(fā)生偶然的變化，基因頻率會(huì)出現(xiàn)隨機(jī)增減的現(xiàn)象，我們稱(chēng)其為遺傳漂變（geneticdrift）。第11頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一遺傳漂變的強(qiáng)度決定于種群大小，種群越大，遺傳漂變?cè)饺?；種群越小，遺傳漂變?cè)綇?qiáng)。種群大小的倒數(shù)，通常用作遺傳漂變強(qiáng)度的指標(biāo)。第12頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動(dòng)力自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動(dòng)力。選擇系數(shù)(s)=1–相對(duì)適合度（w）。漂變強(qiáng)度：種群大小的倒數(shù)(1/N)。第13頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一兩種進(jìn)化動(dòng)力的比較自然選擇強(qiáng)度的指標(biāo)是選擇系數(shù)（s），決定于種群適合度的差異程度（相對(duì)適合度，w）。s=wmax-wmin

。相對(duì)適合度是個(gè)體適合度與最高適合度的比值。w11=W11/Wmax；w12=W12/Wmax；w22=W22/Wmax。第14頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一種群進(jìn)化動(dòng)力

粗放比較方法是：如果選擇強(qiáng)度（s）大于遺傳漂變強(qiáng)度（d=1/Nt）10倍以上，則遺傳漂變的作用可以忽略不計(jì)，反之亦然。第15頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一如果種群大小為1000,相對(duì)適合度為1.000,0.9999,0.9999,其進(jìn)化動(dòng)力主要為?如果種群大小為1000,相對(duì)適合度為1.000,0.9900,0.9800,其進(jìn)化動(dòng)力主要為?第16頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一進(jìn)化動(dòng)力學(xué)說(shuō)（1）中性說(shuō)：認(rèn)為遺傳變異完全由突變和遺傳漂變引起的，不包括自然選擇。強(qiáng)調(diào)，突變產(chǎn)生的等位基因在選擇上，往往是中性的，與其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子進(jìn)化中，自然選擇幾乎不起作用。（2）篩選選擇說(shuō)：遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的綜合作用。認(rèn)為多數(shù)突變是有害或中性的，有益的很少，自然選擇使有害的突變減少或消失，允許其它的存在。（3）平衡選擇說(shuō)：認(rèn)為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果。第17頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一預(yù)測(cè)值觀察值隱性基因頻率012345678910世代

果蠅試驗(yàn)種群的進(jìn)化。

隱形致死基因隨時(shí)代而逐漸減少第18頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

新基因通過(guò)突變進(jìn)入種群的基因庫(kù)，基因因遺傳漂變而從基因庫(kù)中丟失，自然選擇使得變異從種群中保留或丟失，遷入和遷出使得基因在種群間相互交流。第19頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（三）遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)遺傳瓶頸：由于小樣本效應(yīng)而引起的基因頻率變化同樣會(huì)在種群大小經(jīng)歷一次銳減后再恢復(fù)時(shí)出現(xiàn)的現(xiàn)象。建立者效應(yīng)：在新建同類(lèi)群的時(shí)候，由于抽樣引起的等位基因頻率的變化。第20頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第21頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（四）表型的自然選擇類(lèi)型

1.穩(wěn)定選擇：環(huán)境條件對(duì)靠近種群數(shù)量特征分布中間的個(gè)體有利，“淘汰”兩側(cè)的極端個(gè)體，選擇屬于穩(wěn)定型的。如出生體重。2.定向選擇：當(dāng)選擇對(duì)一側(cè)的“極端”個(gè)體有利時(shí)，種群的平均值向這一側(cè)移動(dòng)。這可能是基因型變化最快的一類(lèi)。大部分人工選擇。3.分裂選擇：當(dāng)選擇對(duì)兩側(cè)的“極端”個(gè)體有利時(shí)，“中間”個(gè)體被淘汰，使種群分成兩部分第22頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第23頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第24頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一配子選擇

(gameteselection):選擇對(duì)基因頻率的影響發(fā)生在配子上，稱(chēng)為配子選擇。親屬選擇（kinselection）:如果個(gè)體的行為有利于其親屬的存活能力和生育能力的提高，并且親屬個(gè)體具有某些相同的基因，則可出現(xiàn)親屬選擇。親屬選擇對(duì)種群的社會(huì)結(jié)構(gòu)有重要影響。群體選擇（groupselection）:一個(gè)物種種群如果可以分割為彼此多少不相連續(xù)的小群，自然選擇可在小群間發(fā)生，稱(chēng)為群體選擇。性選擇（sexualselection）:動(dòng)物在繁殖期經(jīng)常為獲得交配權(quán)而通過(guò)某些表型性狀或行為進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)，如雄鳥(niǎo)、雄魚(yú)具有美麗的色彩，雄鹿有發(fā)達(dá)的角等。在個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)配偶中，由于優(yōu)勢(shì)雄性能獲得交配機(jī)會(huì)，從而使這些特征在后代中不斷強(qiáng)化發(fā)展。第25頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一三、物種形成

（一）物種形成及其過(guò)程地理物種形成學(xué)說(shuō)(geographicaltheoryofspeciation)1）地理隔離：通常由于地理屏障將兩種群隔離開(kāi)，阻礙了種群間個(gè)體交換，使種群間基因流受阻。2）獨(dú)立進(jìn)化：兩個(gè)彼此隔離的種群適應(yīng)于各自的特定環(huán)境而分別獨(dú)立進(jìn)化。3）生殖隔離機(jī)制的建立：兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機(jī)制，即使兩種群內(nèi)個(gè)體有機(jī)會(huì)再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，因而形成兩個(gè)種，物種形成過(guò)程完成。第26頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第27頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一28

（二）物種形成的方式（空間）異域物種形成鄰域物種形成同域物種形成第28頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一1.異域性物種形成：與原來(lái)種由于地理隔離而進(jìn)化形成新種，為異域性物種形成。（1）通過(guò)大范圍的地理分割，兩個(gè)種群各自演化，形成生殖隔離機(jī)制。（2）通過(guò)種群中少數(shù)個(gè)體從原始種群中分離出去，到達(dá)他地并經(jīng)地理隔離和獨(dú)立演化而成新種。第29頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一30

擴(kuò)展分布區(qū)地理隔離獨(dú)自進(jìn)化生殖隔離形成2個(gè)物種即使相遇已經(jīng)不能相互配育異域性物種形成大范圍地理隔離第30頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2.鄰域性物種形成：新種形成在相鄰種群。分布區(qū)很廣的物種，邊緣地區(qū)環(huán)境不同引起次群分化、獨(dú)立，雖然沒(méi)有隔離屏障，也能成為基因流動(dòng)的障礙，經(jīng)自然選擇，逐漸形成生殖隔離的新種。第31頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一32

擴(kuò)展分布區(qū)地理隔離獨(dú)自進(jìn)化生殖隔離形成2個(gè)物種即使相遇已經(jīng)不能相互配育異域性物種形成處于分布區(qū)邊緣的小種群因建立者效應(yīng)產(chǎn)生差異第32頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3.同域性物種形成：新種從原來(lái)種群分布區(qū)內(nèi)出現(xiàn)。

在母種群分布區(qū)內(nèi)部，由于生態(tài)位的分離，逐漸建立若干子群，子群間由于逐步建立的生殖隔離，形成基因庫(kù)的分離而形成新種。第33頁(yè)，共37頁(yè)，2023年，2月20日，星期一34

生境選擇差異食物選擇差異宿主選擇差異獨(dú)自進(jìn)化生殖隔離形成2個(gè)物種即使相遇已經(jīng)不能相互配育無(wú)地理隔離但生態(tài)位產(chǎn)生差異雖有基因交流的可能但生境食物等習(xí)性阻止了交流同域性物種形成第34頁(yè)，共37頁(yè)，2023年