生物化學(xué)蛋白質(zhì)生物合成

生物化學(xué)蛋白質(zhì)生物合成第1頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第十三章蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)是絕大多數(shù)信息途徑的終產(chǎn)物蛋白質(zhì)的合成機(jī)制是最復(fù)雜的生物合成機(jī)制盡管蛋白質(zhì)的合成具有極其復(fù)雜，但還是有相當(dāng)高的速率第2頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一20世紀(jì)50年代蛋白質(zhì)生物合成研究的幾個(gè)重要進(jìn)展1.核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所（PaulZamecnic)2.tRNA的發(fā)現(xiàn)（MahlonHoaglandandZamecnik)3.tRNA充當(dāng)適配器的作用第3頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第一節(jié)遺傳密碼一、三聯(lián)體密碼

（一）遺傳密碼的一般特性■1、三個(gè)堿基編碼一個(gè)氨基酸（三聯(lián)體密碼子）■2、密碼是非重疊的■3、堿基序列被從一固定且沒(méi)有標(biāo)點(diǎn)的固定位置開(kāi)始閱讀■4、密碼子是簡(jiǎn)并的■5、通用與例外（在一些線粒體中UGA不是終止密碼子，而是色氨酸的密碼子第4頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第5頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（二）、遺傳密碼詞典第6頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一一個(gè)蛋白質(zhì)的氨基酸序列是由連續(xù)的三聯(lián)體密碼子的線性順序決定的，這個(gè)序列的第一個(gè)密碼子建立了一種閱讀框（readingframe)

平均說(shuō)來(lái)，每個(gè)閱讀框中的每20個(gè)密碼子就應(yīng)該有一個(gè)終止密碼子。如果一個(gè)閱讀框有50個(gè)以上的連續(xù)密碼子無(wú)一個(gè)終止密碼子，這段順序?yàn)殚_(kāi)放閱讀框（openreadingframe)（三）、三聯(lián)體密碼與閱讀框第7頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一EstablishedthechemicalstructureoftRNAEstablishedtheinvitrosystemforrevealingthegeneticcodesDevisedmethodstosynthesizeRNAswithdefinedsequences第8頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一Copolymerofrepeatingdinucleotidesalwaysleadtosynthesisofpolypeptidesofrepeatingdipeptides: ABABABABABABAB--

aa1---aa2---aa1---aa2----第9頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（四）、通過(guò)生物化學(xué)方法破解遺傳密碼破解遺傳密碼的濾膜結(jié)合試驗(yàn)1、均聚多核苷酸鏈指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成2、核糖體結(jié)合技術(shù)第10頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一Thefilter-bindingassayfordetectingthebindingofatrinucleotidetoaspecificaminoacyl-tRNAmolecule:about50

codonswereassignedbythissimpleandelegantmethod.第11頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（五）、第二遺傳密碼：氨酰tRNA合成對(duì)底物的正確識(shí)別氨基酸一旦與tRNA形成氨酰-tRNA后，進(jìn)一步的去向就由tRNA來(lái)決定。ChapevilleandLipmann實(shí)驗(yàn)返回第12頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第二節(jié)與蛋白質(zhì)合成有關(guān)的細(xì)胞器和生物大分子一、核糖體和多核糖體（一）、核糖體

1、核糖體的結(jié)構(gòu)與裝配（1）、原核生物核糖體組件第13頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一原核生物大腸桿菌核糖體的組成第14頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一30S核糖體亞基中16SRNA結(jié)構(gòu)圖第15頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一E.coli的7個(gè)rRNA操縱子第16頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（2）、真核生物核糖體組件第17頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

（3）、原核及真核核糖體的組成與構(gòu)件圖示

第18頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（4）、核糖體的自裝配第19頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（5）、tRNA與核糖體可能的結(jié)合位置圖第20頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

（二）、多核糖體第21頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

二、mRNA是蛋白質(zhì)合成的模板

1、可被E.coli核糖體識(shí)別的不同S-D序列第22頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一三、tRNA1、tRNA結(jié)構(gòu)第23頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

2、tRNA三維結(jié)構(gòu)帶狀圖

（數(shù)字代表核苷酸序列）第24頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一四、氨酰-tRNA合成酶ClassⅠArgCysGlnGluIleLeuMetTrpTyrValClassⅡAlaAsnAspGlyHisLysPheProSerThr1、氨酰-tRNA合成酶的兩種類型第25頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

2、氨酰-tRNA合成酶反應(yīng)第26頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3、結(jié)合有tRNA底物的類型Ⅰ對(duì)類型Ⅱ氨酰-tRNA鏡像相互作用圖第27頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一(a)E.coliglu-tRNA合成酶（Ⅰ類酶）(b)Thermusthermophilusgly-tRNA合成酶（Ⅱ類酶）第28頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一

4、氨酰-tRNA合成酶對(duì)

tRNA的選擇性識(shí)別▲E.ColiGlu-tRNA合成酶tRNA識(shí)別位點(diǎn)▲一些氨酰-tRNA合成酶所識(shí)別的確定因素在存在于反密碼子中▲酵母tRNAphe的確定因素為五個(gè)不同的堿基▲共有的12個(gè)核苷酸確定tRNAser家族▲單一G:U堿基對(duì)決定tRNAAlas第29頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一四種tRNA主要確定因素（每個(gè)堿基由一圓環(huán)代表）第30頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一(a)帶有tRNAGln和ATP的E.coliglu-tRNAGln復(fù)合酶復(fù)合物的溶劑可及圖(b)tRNAGln結(jié)構(gòu)圖第31頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一被氨酰-tRNAAla氨?；膖RNAAla微螺旋模型第32頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一tRNA分子中相應(yīng)于3:70位置不同的堿基配對(duì)結(jié)構(gòu)第33頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一五、密碼-反密碼子配對(duì)

1、密碼-反密碼子配對(duì)示意圖第34頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、密碼-反密碼子配對(duì)、第三堿基擺動(dòng)性第35頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第36頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第37頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一ICIUGUIA第38頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一六、起始因子1、原核生物蛋白質(zhì)合成中的起始因子第39頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、真核生物蛋白質(zhì)合成中的起始因子eIF1

功能與原核生物IF1相似。eIF2

引導(dǎo)結(jié)合Met--tRNA與核糖體小亞基結(jié)合

2α

與GTP結(jié)合

2β

功能尚不清楚

2γ

結(jié)合Met--tRNAeIF3

參與43S核糖體復(fù)合物的形成,與原核生物的IF3功能不同,它是第一個(gè)和小亞基結(jié)合因子。第40頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一eIF44A促使eIF4E從mRNA帽子結(jié)構(gòu)上釋放出來(lái)

4B促進(jìn)eIF4B與mRNA結(jié)合

4C參與43S核糖體復(fù)合物的形成

4E與P220一起和eIF4A,mRNA結(jié)合形成復(fù)合物

4F是eIF4A-eIF4E-p220-mRNA復(fù)合物，特稱為帽子結(jié)構(gòu)結(jié)合蛋白復(fù)合物（CBPC），具ATP酶活力第41頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一P220促使eIF4A在帽子結(jié)構(gòu)附近尋找結(jié)合位,引導(dǎo)eIF4F-mRNA復(fù)合物的生成。eIF5

促使eIF4E

、eIF2、

eIF3離開(kāi)48S起始復(fù)合物,引導(dǎo)60S大亞基與40S小亞基結(jié)合,生成80S起始復(fù)合物。eIF6

加速失活的80S解離。第42頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一七、蛋白質(zhì)生物合成的延伸因子1、原核生物蛋白質(zhì)生物合成的延伸因子

EF—Tu形成AA—tRNA-GTP-EF—TU復(fù)合物，引導(dǎo)AA—tRNA結(jié)合在核糖體的A位。

EF—Ts協(xié)助EF—TU形成AA—tRNA-GTP-EF—Tu復(fù)合物。

EF—G移位因子，幫助移位過(guò)程的進(jìn)行。第43頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、真核生物蛋白質(zhì)生物合成的延伸因子EF1α

促進(jìn)AA-酰tRNA與核糖體結(jié)合EF1βγ

促使EF1α再循環(huán)EF2

作用與原核生物的EF-G相似第44頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一八、蛋白質(zhì)生物合成的終止和釋放因子1、原核生物蛋白質(zhì)生物合成的終止和釋放因子RF—1識(shí)別UAA、UAG終止密碼子RF—2識(shí)別UAA、UGA終止密碼子RF—3加強(qiáng)RF—1和RF—2的作用2、真核生物蛋白質(zhì)生物合成的終止和釋放因子RF具有三種原核因子的功能返回第45頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第三節(jié)、蛋白質(zhì)生物合成的機(jī)理■

多肽鏈合成的起始■多肽鏈的延伸■多肽鏈終止和釋放一、原核生物蛋白質(zhì)合成的分子機(jī)制第46頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一1、起始事件（1）、70S核糖體的解聚（2）、30S核糖體IF1.3復(fù)合物的形成（3）、30S核糖體起始復(fù)合物的形成（4）、70S核糖體起始復(fù)合物的形成（一）原核生物中多肽鏈的起始第47頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、多肽鏈起始事件的順序過(guò)程第48頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一起始RNA第49頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一甲酰甲硫氨酸-tRNA轉(zhuǎn)移酶以N10-甲?；臍淙~酸為甲基供體催化甲酰甲硫氨酸-tRNA的甲?；?0頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一mRNA識(shí)別與對(duì)準(zhǔn)可被E.coli核糖體識(shí)別的不同S-D序列第51頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第52頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3、多肽鏈的延伸（1）、氨基酸的進(jìn)位（2）、轉(zhuǎn)肽（3）、移位第53頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（1）、氨基酸的進(jìn)位第54頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第55頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一E.coli核糖體中多肽鏈延伸事情的循環(huán)圖解第56頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一(2)、肽基轉(zhuǎn)移第57頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（3）、移位使70S核糖體與mRNA復(fù)合物返回到延伸循環(huán)起點(diǎn)的三個(gè)步驟：★脫?；鵷RNA自P位點(diǎn)的脫離★肽基-tRNA從A位點(diǎn)移到P位點(diǎn)第58頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第59頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一23SRNA是實(shí)質(zhì)的肽基移位酶23SRNA的肽基轉(zhuǎn)移中心核糖體向后移動(dòng)，使下一密子進(jìn)入A位點(diǎn)該過(guò)程需要EF—G的幫助第60頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一結(jié)合狀態(tài)模型第61頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一肽基轉(zhuǎn)移與移位中核糖體兩tRNA分子相對(duì)位置模型第62頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一GTP水解刺激核糖體構(gòu)象的改變進(jìn)而實(shí)施其功能蛋白質(zhì)合成的能量消耗為每個(gè)氨基酸至少需四個(gè)高能磷酸鍵，此外還需兩個(gè)GTP，運(yùn)于氨酰-tRNA合成中氨基酸的活化第63頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一4、肽鏈的終止肽鏈終止事件第64頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第65頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第66頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一核糖體的生活周期第67頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一多聚核糖體是蛋白質(zhì)合成的活躍結(jié)構(gòu)多核糖體的電子顯微圖第68頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一原核生物中轉(zhuǎn)錄與轉(zhuǎn)譯間的關(guān)系E.coli色氨酸操縱子第69頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第70頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一二、真核細(xì)胞的蛋白質(zhì)合成真核mRNA的特征結(jié)構(gòu)第71頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一1、真核蛋白質(zhì)起始的過(guò)程●43S前起始復(fù)合物的形成●

43S起始復(fù)合物與mRNA的結(jié)合及40S核糖體亞基遷移至正確的起始密碼子AUG●80S起始復(fù)合物的形成第72頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第73頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2、真核生物中肽鏈的延伸

真核生物中，延伸循環(huán)與原核生物中非常相似。三個(gè)真核延伸因子稱作eIF1α、eIFβγ、eIF2,它們具有與相應(yīng)的細(xì)菌延伸因子EF-Tu、EF-Ts、EF-G 類似的功能。第74頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3、真核肽鏈的終止真核生物中一個(gè)稱為eIF的釋放因子識(shí)別所有的三個(gè)終止密碼子第75頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一真核細(xì)胞中轉(zhuǎn)譯起始的三個(gè)步驟示意圖第76頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一真核肽鏈起始的調(diào)節(jié)eIF2通過(guò)α亞基的ser殘基可逆磷酸化作用對(duì)其功能進(jìn)行調(diào)節(jié)第77頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第78頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一三、蛋白質(zhì)合成的抑制劑鏈霉素嘌呤霉素白喉毒素蓖麻毒蛋白第79頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一四、蛋白質(zhì)的折疊蛋白折疊途徑第80頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一GroEL-GroES復(fù)合物（E.coli分子伴侶）的結(jié)構(gòu)與功能第81頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一五、蛋白質(zhì)的翻譯后加工☆多肽鏈的蛋白酶切割☆蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)☆原核蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)☆真核蛋白分類與轉(zhuǎn)運(yùn)§分泌性蛋白和許多膜蛋白的合成與穿過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的轉(zhuǎn)運(yùn)相偶聯(lián)§線粒體蛋白的輸入第82頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一E.coli轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白N末端信號(hào)序列一般特征第83頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一真核分泌性蛋白的合成及通過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的轉(zhuǎn)運(yùn)第84頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一蛋白質(zhì)的降解真核中蛋白降解的通用途徑蛋白酶體第85頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一泛素與蛋白質(zhì)的連接酶反應(yīng)第86頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一具酸性N末端的蛋白降解對(duì)tRNA需求圖解第87頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一T.acidophilum20S蛋白酶體結(jié)構(gòu)第88頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一泛素-蛋白酶體降解途徑圖解返回第89頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第四節(jié)多肽鏈的折疊和加工一、氨基末端和羧基末端的修飾氨基末端fMet和Met被切除,在50%的真核生物蛋白中,其翻譯后氨基末端的氨基都要乙酰化,羧基末端也被修飾。二、信號(hào)肽的切除15—30AA三、氨基酸殘基的修飾1、蘇、絲、酪氨酸被磷酸化2、天冬、谷氨酸被羧化3、賴氨基酸被甲基化第90頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一四、糖側(cè)鏈的連接1、氮連寡糖糖和Asn的氨相接2、氧連寡糖糖和SerThe羥基相接五、異戊二烯基團(tuán)的附加六、附基的附加七、蛋白酶水解修飾八、二硫鍵的形成返回第91頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第五節(jié)蛋白質(zhì)的投遞和降解

蛋白質(zhì)的投遞蛋白質(zhì)分類并轉(zhuǎn)運(yùn)到它們正確的位置的過(guò)程。一、分泌到胞外的蛋白質(zhì)、整合到質(zhì)膜和進(jìn)入溶酶體的蛋白質(zhì)，運(yùn)轉(zhuǎn)的前幾步是相同的，起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。二、進(jìn)入線粒體、葉綠體和細(xì)胞核有三種獨(dú)特的運(yùn)轉(zhuǎn)過(guò)程。三、細(xì)胞質(zhì)蛋白質(zhì)仍然存在于細(xì)胞質(zhì)第92頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第93頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一一、許多真核蛋白翻譯后修飾開(kāi)始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌到胞外的蛋白質(zhì)、整和到質(zhì)膜和進(jìn)入溶酶體的蛋白質(zhì)，運(yùn)轉(zhuǎn)的前幾步是相同的，起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，在氨基末端的信號(hào)肽的引導(dǎo)下進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔。信號(hào)肽的特點(diǎn)：1、含有10—15個(gè)疏水氨基酸2、疏水氨基酸前端近氨基末端有一個(gè)或多個(gè)正電荷的氨基酸3、在羧基一端有一個(gè)極性的短序列氨基酸。第94頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一ProteinsaretranslocatedtotheERlumenviatheguidanceoftheirN-terminalsignalsequences,whichsharethreesimilarstructuralfeatures.第95頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一信號(hào)肽指導(dǎo)真核蛋白進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)第96頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一二、糖基化在蛋白質(zhì)投遞過(guò)程中起重要作用1、糖基化蛋白是通過(guò)Asn與寡糖相連,首先在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)形成核心寡糖,核心寡糖和蛋白質(zhì)結(jié)合后,在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)被進(jìn)一步修飾,其修飾的程度和蛋白質(zhì)的投遞有關(guān)。2、蛋白質(zhì)通過(guò)運(yùn)輸小泡進(jìn)入高爾基體，在高爾基體中加上O-連接寡糖，且對(duì)N—連接寡糖進(jìn)一步修飾。蛋白質(zhì)被重新分類送至最終的目的地。3、在高爾基體內(nèi)，區(qū)分分泌到胞外的蛋白質(zhì)、整和到質(zhì)膜和進(jìn)入溶酶體的蛋白質(zhì)的過(guò)程，不依賴信號(hào)肽而是依賴其結(jié)構(gòu)。第97頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一4、溶酶體中水解酶類的投遞

在高爾基體內(nèi)，磷酸轉(zhuǎn)移酶可以識(shí)別寡糖鏈上的甘露糖并使之磷酸化，（磷酸轉(zhuǎn)移酶磷酸化甘露糖的基礎(chǔ)是它可以識(shí)別水解酶中的特征性結(jié)構(gòu)—“信號(hào)補(bǔ)丁”）。磷酸化甘露糖酶可以被高爾基體膜上的受體識(shí)別，含有這種受體-磷酸化甘露糖酶復(fù)合體的小泡在高爾基體的背面出芽，并使它進(jìn)入小泡，小泡內(nèi)的低PH使受體-磷酸化甘露糖酶復(fù)合體解體，由泡內(nèi)的磷酸酯酶水解磷酸基團(tuán)，受體重新回到高爾基體，含有水解酶的小泡從分類小泡中出芽并被送進(jìn)溶酶體。第98頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一AnUDP-GlcNAcanalog第99頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一三、線粒體、葉綠體蛋白的投遞1、蛋白質(zhì)的氨基末端有信號(hào)肽序列2、分子伴侶（伴侶蛋白）可以識(shí)別3、前體蛋白和細(xì)胞器膜上的受體識(shí)別，通過(guò)蛋白通道進(jìn)入細(xì)胞器，在細(xì)胞器中被出去信號(hào)肽序列，在分子伴侶的幫助下形成空間結(jié)構(gòu)。4、前體蛋白進(jìn)入細(xì)胞器時(shí)，可以被ATP、GTP水解促進(jìn)，也可以是通過(guò)跨膜的電化學(xué)勢(shì)促進(jìn)。第100頁(yè)，共109頁(yè)，2023年，2月20日，星期一四、通往細(xì)胞核的信號(hào)傳遞1、核糖體是在細(xì)胞核中組裝的2、真核生物細(xì)胞分裂期間，核膜破裂，一旦細(xì)胞分裂完成，核膜被重新建立，分散的核蛋白必須被重新輸入進(jìn)核中，為了重新輸入