蛋白質(zhì)的酶促降解及氨基酸代謝

哺乳動(dòng)物的胃、小腸中含有胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶.彈性蛋白酶。經(jīng)上述酶的作用，蛋白質(zhì)水解成游離氨基酸，在小腸被吸收。

被吸收的氨基酸（與糖、脂一樣）一般不能直接排出體外，需經(jīng)歷各種代謝途徑。

腸粘膜細(xì)胞還可吸收二肽或三肽，吸收作用在小腸的近端較強(qiáng)，因此肽的吸收先于游離氨基酸。蛋白質(zhì)消化吸收現(xiàn)在是1頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五蛋白質(zhì)的降解人及動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)處于不斷降解和合成的動(dòng)態(tài)平衡。成人每天有全體蛋白的1%－2%被降解、更新。不同蛋白的半壽期差異很大，人血漿蛋白質(zhì)的t1/2約10天，肝臟的t1/2約1－8天，結(jié)締組織蛋白的t1/2約180天，許多關(guān)鍵性的調(diào)節(jié)酶的t1/2

均很短?，F(xiàn)在是2頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是3頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五第一節(jié)

蛋白質(zhì)的酶促降解

一、蛋白酶的種類和專一性

肽酶（Peptidase）

蛋白酶(Proteinase)二、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解

溶酶體途徑:—無(wú)選擇地降解蛋白質(zhì)

泛肽（ubiguitin）途徑:—給選擇降解的蛋白質(zhì)加以標(biāo)記現(xiàn)在是4頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五一條是不依賴ATP的途徑，在溶酶體中進(jìn)行，主要降解外源蛋白、膜蛋白及長(zhǎng)壽命的細(xì)胞內(nèi)蛋白。另一條是依賴ATP和泛素的途徑，在胞質(zhì)中進(jìn)行，主要降解異常蛋白和短壽命蛋白，此途徑在不含溶酶體的紅細(xì)胞中尤為重要。泛素是一種8.5KD（76aa殘基）的小分子蛋白質(zhì)，普遍存在于真核細(xì)胞內(nèi)。一級(jí)結(jié)構(gòu)高度保守，酵母與人只相差3個(gè)aa殘基，它能與被降解的蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合，使后者活化，然后被蛋白酶降解。真核細(xì)胞中蛋白質(zhì)降解的兩條途徑現(xiàn)在是5頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五肽酶的種類和專一性編號(hào)名稱作用特征-氨酰肽水解酶(-aminoacylpeptidehydrolase)作用于多肽鏈的N-末端-羧肽水解酶(-carboxylpeptidehydrolase)作用于多肽鏈的C-末端二羧肽水解酶(depeptidehydrolase)水解二肽現(xiàn)在是6頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五蛋白酶的種類和專一性編號(hào)名稱作用特征實(shí)例

絲氨酸蛋白酶類(serinepritelnase)活性中心含Ser

硫醇蛋白酶類(Thiolpritelnase)活性中心含Cys羧基（酸性）蛋白酶類[carboxyl(asid)pritelnase]活性中心含Asp,最適pH在5以下金屬蛋白酶類(metallopritelnase)活性中心含有Zn2+、

Mg2+等金屬胰凝乳蛋白酶胰蛋白酶凝血酶木瓜蛋白酶無(wú)花果蛋白酶菠蘿酶胃蛋白酶凝乳酶枯草桿菌蛋白酶嗜熱菌蛋白酶現(xiàn)在是7頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性（Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys）（脂肪族）胰凝乳蛋白酶胃蛋白酶彈性蛋白酶羧肽酶胰蛋白酶氨肽酶羧肽酶（Phe.Trp）現(xiàn)在是8頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五蛋白質(zhì)降解的泛肽途徑E1-S-E1-SHE2-S-E1-SHE2-SHE2-SHATPAMP+PPiE3多泛肽化蛋白ATP26S蛋白酶體20S蛋白酶體ATP19S調(diào)節(jié)亞基去折疊水解E1：泛肽激活酶E2：泛肽載體蛋白E3：泛肽-蛋白質(zhì)連接酶（ubiquitin）現(xiàn)在是9頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五第二節(jié)氨基酸的分解一、氨基酸代謝概況三、氨基酸的脫羧基作用二、氨基酸的脫氨基作用現(xiàn)在是10頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五氨基酸代謝概況食物蛋白質(zhì)氨基酸特殊途徑-酮酸糖及其代謝中間產(chǎn)物脂肪及其代謝中間產(chǎn)物TCA鳥(niǎo)氨酸循環(huán)NH4+NH4+NH3CO2H2O體蛋白尿素尿酸激素卟啉尼克酰胺衍生物肌酸胺嘧啶嘌呤生物固氮硝酸還原（次生物質(zhì)代謝）CO2胺現(xiàn)在是11頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五二、氨基酸的脫氨基作用

4、非氧化脫氨基作用1、氧化脫氨基作用

2、轉(zhuǎn)氨基作用3、聯(lián)合脫氨基作用現(xiàn)在是12頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五1、氧化脫氨基作用氨基酸在酶的催化下脫去氨基生成相應(yīng)的α-酮酸的過(guò)程稱為氧化脫氨基作用。主要有以下兩種類型：

α-氨基酸

氨基酸氧化酶（FAD、FMN）α-酮酸

R-CH-COO-

NH+3

|

R-C-COO-+NH3O||H2O+O2H2O2

L-谷氨酸脫氫酶+H2O+NH3NAD(P)+NAD(P)H+H+COOHCH2CH2C=OCOOHCOOHCH2CH2CHNH2COOH現(xiàn)在是13頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五真核細(xì)胞的Glu脫氫酶，大部分存在于線粒體基質(zhì)中，是一種不需O2的脫氫酶。此酶是能使氨基酸直接脫去氨基的活力最強(qiáng)的酶，是一個(gè)結(jié)構(gòu)很復(fù)雜的別構(gòu)酶。在動(dòng)、植、微生物體內(nèi)都有。

ATP、GTP、NADH可抑制此酶活性。

ADP、GDP及某些氨基酸可激活此酶活性。因此當(dāng)ATP、GTP不足時(shí)，Glu的氧化脫氨會(huì)加速進(jìn)行，有利于氨基酸分解供能（動(dòng)物體內(nèi)有10%的能量來(lái)自氨基酸氧化）?，F(xiàn)在是14頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五2、轉(zhuǎn)氨基作用

α-氨基酸1

R1-CH-COO-

NH+3

|α-酮酸1

R1-C-COO-O||

R2-C-COO-O||α-酮酸2

R2-CH-COO-

NH+3

|α-氨基酸2轉(zhuǎn)氨酶（輔酶：磷酸吡哆醛）在轉(zhuǎn)氨酶的催化下，α-氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移到α-酮酸的酮基碳原子上，結(jié)果原來(lái)的α-氨基酸生成相應(yīng)的α-酮酸，而原來(lái)的α-酮酸則形成了相應(yīng)的α-氨基酸，這種作用稱為轉(zhuǎn)氨基作用或氨基移換作用。（除Gly、Lys、Thr、Pro外）現(xiàn)在是15頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是16頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是17頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五-氨基酸磷酸吡哆醛醛亞胺酮亞胺磷酸吡哆胺磷酸吡哆醛的作用機(jī)理-酮酸互變異構(gòu)動(dòng)畫(huà)現(xiàn)在是18頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五大多數(shù)轉(zhuǎn)氨酶，優(yōu)先利用α-酮戊二酸作為氨基的受體，生成Glu。如丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶，可生成Glu，叫谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）.肝細(xì)胞受損后，血中此酶含量大增，活性高。肝細(xì)胞正常，血中此酶含量很低。

動(dòng)物組織中，Asp轉(zhuǎn)氨酶的活性最大。在大多數(shù)細(xì)胞中含量高，Asp是合成尿素時(shí)氮的供體，通過(guò)轉(zhuǎn)氨作用解決氨的去向?，F(xiàn)在是19頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)現(xiàn)在是20頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五谷氨酰胺的生成和利用+NH2+H2OATPADP+Pi谷氨酰胺合成酶Mg2++2H谷氨酸合成酶現(xiàn)在是21頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五3、聯(lián)合脫氨基作用

（1）概念（2）類型a、轉(zhuǎn)氨酶與L-谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)b、轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨基作用和其它脫氨基作用聯(lián)合進(jìn)行的脫氨基作用方式。現(xiàn)在是22頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五單靠轉(zhuǎn)氨基作用不能最終脫掉氨基，單靠氧化脫氨基作用也不能滿足機(jī)體脫氨基的需要，因?yàn)橹挥蠫lu脫氫酶活力最高，其余L-氨基酸氧化酶的活力都低。機(jī)體借助聯(lián)合脫氨基作用可以迅速脫去氨基

?，F(xiàn)在是23頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五轉(zhuǎn)氨酶與L-谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)

轉(zhuǎn)氨酶L-谷氨酸脫氫酶H20+NAD+NH3+NADHα-酮酸α-氨基酸α-酮戊二酸L-谷氨酸現(xiàn)在是24頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)

α-氨基酸α-酮酸α-酮戊二酸谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸腺苷酰琥珀酸蘋果酸延胡索酸腺苷酸次黃苷酸（骨骼肌、心肌、肝臟、腦都是以嘌呤核苷酸循環(huán)的方式為主）現(xiàn)在是25頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五4、非氧化脫氨基作用

（1）脫硫氫基脫氨基作用（2）還原脫氨基作用（3）水解脫氨基作用（4）脫水脫氨基作用（5）氧化還原脫氨基作用（6）脫酰胺基作用

現(xiàn)在是26頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五谷氨酸胺和天冬酰胺可在谷氨酰胺酶和天冬酰胺酶的作用下，分別發(fā)生脫酰胺基作用而形成相應(yīng)的氨基酸。脫酰胺基作用現(xiàn)在是27頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五兩個(gè)氨基酸互相發(fā)生氧化—還原反應(yīng)，分別形成有機(jī)酸、酮酸和氨。氧化—還原脫氨基作用以上的反應(yīng)中，一個(gè)氨基酸是氫的供體，另一個(gè)氨基酸是氫的受體?，F(xiàn)在是28頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五L-半胱氨酸的脫氨作用是由脫硫氫基酶催化的。脫硫氫基脫氨基作用現(xiàn)在是29頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五L-絲氨酸和L-蘇氨酸的脫氨基是利用脫水方式完成。催化該反應(yīng)的酶以磷酸吡哆醛為輔酶。脫水脫氨基作用現(xiàn)在是30頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五氨基酸在水解酶的作用下，產(chǎn)生羥酸和氨。水解脫氨基作用現(xiàn)在是31頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五在嚴(yán)格無(wú)氧的條件下，某些含有氫化酶的微生物，能用還原脫氨基方式使氨基酸脫去氨基。還原脫氨基作用現(xiàn)在是32頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五三、氨基酸的脫羧基作用

1、概念3、脫羧產(chǎn)物的進(jìn)一步轉(zhuǎn)化（次生物質(zhì)代謝）

氨基酸在脫羧酶的作用下脫掉羧基生成相應(yīng)的一級(jí)胺類化合物的作用。脫羧酶的輔酶為磷酸吡哆醛。直接脫羧胺羥化脫羧羥胺

2、類型:現(xiàn)在是33頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五不同動(dòng)物排泄氨的方式動(dòng)物方式水生動(dòng)物氨爬蟲(chóng)類尿酸兩棲類氨、尿素鳥(niǎo)類尿酸哺乳類尿素現(xiàn)在是34頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五γ－氨基丁酸是谷氨酸經(jīng)谷氨酸脫羧酶催化脫羧的產(chǎn)物，它對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的傳導(dǎo)有抑制作用?，F(xiàn)在是35頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五天冬氨酸脫羧酶促使天冬氨酸脫羧形成β—丙氨酸，它是維生素泛酸的組成成分。組胺可使血管舒張、降低血壓，而酪胺則使血壓升高。前者是組氨酸的脫羧產(chǎn)物，后者是酪氨酸的脫羧產(chǎn)物?，F(xiàn)在是36頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五如果體內(nèi)生成大量胺類，能引起神經(jīng)或心血管等系統(tǒng)的功能紊亂，但體內(nèi)的胺氧化酶能催化胺類氧化成醛，繼而醛氧化成脂肪酸，再分解成二氧化碳和水。現(xiàn)在是37頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五aa脫羧酶專一性很強(qiáng)，每一種aa都有一種脫羧酶，輔酶都是磷酸吡哆醛。aa脫羧反應(yīng)廣泛存在于動(dòng)、植物和微生物中，有些產(chǎn)物具有重要生理功能，如腦組織中L-Glu脫羧生成γ-氨基丁酸，是重要的神經(jīng)介質(zhì)。His脫羧生成組胺（又稱組織胺），有降低血壓的作用。Tyr脫羧生成酪胺，有升高血壓的作用。但大多數(shù)胺類對(duì)動(dòng)物有毒，體內(nèi)有胺氧化酶，能將胺氧化為醛和氨?，F(xiàn)在是38頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五第三節(jié)氨基酸分解產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化一、氨的代謝轉(zhuǎn)變二、氨基酸碳骨架的轉(zhuǎn)化途徑三、氨基酸與一碳基團(tuán)四、氨基酸與生物活性物質(zhì)現(xiàn)在是39頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五一、氨的代謝轉(zhuǎn)變1、重新生成氨基酸2、谷氨酰胺和天冬酰氨的生成3、尿素的生成——尿素循環(huán)4、合成其他含N物質(zhì)現(xiàn)在是40頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五谷氨酸的重新生成L-谷氨酸脫氫酶谷氨酸+H2O-酮戊二酸+NH3NAD（P）+NAD（P）H谷氨酸+丙酮酸-酮戊二酸+丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶在大腦中發(fā)生上述反應(yīng)，大量消耗了-酮戊二酸和NADPH，引起中毒癥狀——腦昏迷。在肌肉中，可利用這一反應(yīng)生成的谷氨酸的轉(zhuǎn)氨基作用，生成丙氨酸，將氨轉(zhuǎn)運(yùn)到肝臟中去?，F(xiàn)在是41頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五2、尿素的生成

（1）概念（2）總反應(yīng)和過(guò)程在排尿動(dòng)物體內(nèi)由NH3合成尿素是在肝臟中通過(guò)一個(gè)循環(huán)機(jī)制完成的，這一個(gè)循環(huán)稱為尿素循環(huán)。NH3+CO2+3ATP+天冬氨酸+2H2ONH2-CO-NH2+

2ADP+2Pi+

AMP+PPi+延胡索酸不同動(dòng)物排泄氨的方式現(xiàn)在是42頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五尿素循環(huán)氨基酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸鳥(niǎo)氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸鳥(niǎo)氨酸精氨酸延胡索酸草酰乙酸氨基酸谷氨酸-酮戊二酸＋2ADP+Pi2ATP+CO2+NH3+H2O1細(xì)胞溶液線粒體NH2-C-NH2O尿素-酮戊二酸-酮戊二酸H2N-C-PO2345肝昏迷（血氨升高，使α-酮戊二酸下降，TCA受阻）可加Asp或Arg緩解。天冬氨酸現(xiàn)在是43頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是44頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是45頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是46頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是47頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五二、氨基酸碳骨架的轉(zhuǎn)化途徑1、再氨基化生成氨基酸2、轉(zhuǎn)變成糖或脂肪生糖氨基酸生酮氨基酸生酮兼生糖氨基酸3、氧化供能生成CO2和H2O思考題：分別寫出谷氨酸在體內(nèi)生成糖和氧化分解成CO2、H2O的代謝途徑，并計(jì)算氧化分解時(shí)可產(chǎn)生的ATP數(shù)。現(xiàn)在是48頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五生糖氨基酸：凡能生成丙酮酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸的aa都稱為生糖aa，它們都能生成Glc。如Asp、Asn、Ser、Gly、Thr、Ala、Cys、Glu、Gln、His、Arg、Pro、Met。生酮氨基酸：Leu、Lys。在分解過(guò)程中轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｒ阴oA，后者在動(dòng)物肝臟中可生成乙酰乙酸和β-羥丁酸。Phe、Tyr、Ile、Trp是生酮兼生糖aa?，F(xiàn)在是49頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是50頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五氨基酸碳骨架進(jìn)入三羧酸循環(huán)的途徑

草酰乙酸磷酸烯醇式酸-酮戊二酸天冬氨酸天冬酰氨丙酮酸延胡索酸琥珀酰CoA乙酰CoA乙酰乙酰CoA苯丙氨酸酪氨酸亮氨酸賴氨酸色氨酸丙氨酸蘇氨酸甘氨酸絲氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酰胺精氨酸組氨酸脯氨酸異亮氨酸亮氨酸纈氨酸苯丙氨酸酪氨酸天冬氨酸異亮氨酸甲硫氨酸纈氨酸葡萄糖檸檬酸現(xiàn)在是51頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是52頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五一碳基團(tuán)

在代謝過(guò)程中，某些化合物（如氨基酸）可以分解產(chǎn)生具有一個(gè)碳原子的基團(tuán)（不包括CO2），稱為一碳基團(tuán)，一碳基團(tuán)的轉(zhuǎn)移除了和許多氨基酸的代謝直接有關(guān)外，還參與嘌呤和胸腺嘧啶及磷脂的生物合成。

一碳基團(tuán)的轉(zhuǎn)移由相應(yīng)的一碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移酶催化，其輔酶為FH4

一碳基團(tuán)和氨基酸代謝-CH=NH亞氨甲基H-CO-甲?；?CH2OH甲醇基-CH=次甲基-CH2-亞甲基-CH3甲基現(xiàn)在是53頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五葉酸和四氫葉酸（FH4或THF）葉酸四氫葉酸HH105N5，N10-CH2-FH4N5-CHO-FH4CH2CHO現(xiàn)在是54頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五一碳基團(tuán)的來(lái)源與轉(zhuǎn)變S-腺苷蛋氨酸N5-CH3-FH4N5，N10-

CH2-FH4N5，N10=CH-FH4

N10-CHO-FH4N5，

N10-CH2-FH4還原酶N5，

N10-CH2-FH4脫氫酶環(huán)水化酶

絲氨酸

組氨酸苷氨酸參與

甲基化反應(yīng)為胸腺嘧啶合成提供甲基參與嘌呤合成FH4FH4FH4

HCOOHH2ONAD+NDAH+H+NAD+NDAH+H+H+參與嘌呤合成現(xiàn)在是55頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五酪氨酸代謝與黑色素的形成色氨酸代謝與5-羥色胺與吲哚乙酸磷酸肌酸的形成谷氨酸與-氨基丁酸組氨酸與組胺半胱氨酸和?；撬崴?、氨基酸與生物活性物質(zhì)人類遺傳病與氨基酸代謝現(xiàn)在是56頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五白化病尿黑酸癥精氨酸血癥精氨琥珀酸血癥氨甲酰磷酸合成酶缺乏癥同型胱氨酸尿癥淡棕色糖尿病甲基丙二酸血癥苯丙酮尿癥現(xiàn)在是57頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是58頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是59頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五組胺的作用現(xiàn)在是60頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是61頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是62頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五酪氨酸代謝與黑色素的形成現(xiàn)在是63頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五現(xiàn)在是64頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五第四節(jié)氨的同化及氨基酸的生物合成一、氨基酸的生物合成二、生物固氮三、硝酸還原和氨同化四、氨基酸重要衍生物的生物合成(自學(xué))現(xiàn)在是65頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五自然界的氮素循環(huán)硝酸鹽亞硝酸NH3生物固氮工業(yè)固氮固氮生物動(dòng)植物硝酸鹽還原大氣固氮大氣氮素巖漿源的固定氮火成巖反硝化作用氧化亞氮蛋白質(zhì)入地下水動(dòng)植物廢物死的有機(jī)體現(xiàn)在是66頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五生物固氮的化學(xué)本質(zhì)

2NH36H+6e-N2+12ATP+12H2O12ADP+12Pi固氮酶（厭氧環(huán)境）N2還原劑鐵蛋白鉬鐵蛋白NADPH生物固氮的作用機(jī)理e-e-e-e-生物固氮：通過(guò)微生物將分子氮轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過(guò)程?，F(xiàn)在是67頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五固N(yùn)酶

ATP酶活性：能催化ATP分解，從中獲取能量推動(dòng)電子向還原底物上轉(zhuǎn)移。（2）作用機(jī)理：（3）特點(diǎn)：是一種多功能酶N2還原劑鐵蛋白鉬鐵蛋白氧化還原酶：不僅能催化N2還原，還可催化N2O化合物等還原。（1）結(jié)構(gòu)組成二聚體（鐵蛋白,γ2）、含F(xiàn)e和S形成[Fe4S4]簇四聚體（鉬鐵蛋白,α2β2）含Mo、Fe和S現(xiàn)在是68頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五硝酸還原作用（2）硝酸還原酶(3)亞硝酸還原酶（1）硝酸還原作用的化學(xué)本質(zhì)NH+4NO-32e-6e-硝酸還原酶亞硝酸還原酶NO-2植物、微生物從環(huán)境中吸收氨、銨鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽等無(wú)機(jī)氮，合成各種氨基酸、蛋白質(zhì)、含氮化合物?，F(xiàn)在是69頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五硝酸還原酶a、鐵氧還蛋白——硝酸還原酶b、NAD(P)H-硝酸還原酶H2ONO-3+2Fd還原態(tài)+2H+NO-2+2Fd氧化態(tài)++NAD(P)H+H+NO-2+NAD(P)++H2ONO3-現(xiàn)在是70頁(yè)\一共有79頁(yè)\編輯于星期五亞硝酸還原酶2H2Oa、鐵氧還蛋白——亞硝酸還原酶NO-2+6Fd還原態(tài)+8H+NH+4+6Fd氧化態(tài)+2H2Ob、NAD(P)H——亞硝酸還原酶NO-2+3NAD(P)H+NH+4+3NAD(P)++5H++現(xiàn)在