大二生理學(xué)2細(xì)胞的基本功能

第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

bioelectricphenomenonofcell

靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制(一)靜息電位Restingpotential，RP

細(xì)胞在未受刺激時(靜息狀態(tài)下),質(zhì)膜兩側(cè)存在著外正內(nèi)負(fù)的電位差。

1.在微電極尖剛插入膜內(nèi)的瞬間,記錄儀器顯

現(xiàn)一個突然的電位躍變；2.靜息電位是一個穩(wěn)定的直流電位；3.范圍:-10mV~-100mV(隨細(xì)胞種類而不同);

極化(polarization):外正內(nèi)負(fù)

去極化(depolarization):|RP|值減小

超極化(hyperpolarization):|RP|值增大

反極化(reversepolarization):去極到正值

復(fù)極化(repolarization):去極后向RP恢復(fù)

超射(overshoot):膜電位高于0電位部分(二)靜息電位產(chǎn)生機(jī)制1.生物電活動的基礎(chǔ):鈉泵活動造成膜內(nèi)外離子不均衡分布:胞外[Na+]>胞內(nèi)[Na+],胞內(nèi)[K+]>胞外[K+]2.離子擴(kuò)散與離子平衡電位：

①擴(kuò)散驅(qū)動力：濃度差和電位差②膜通透性：安靜狀態(tài)下,膜主要對K+通透③擴(kuò)散平衡：電位差=濃度差,驅(qū)動力=0④根據(jù)Nernst公式可計算出離子平衡電位Nernst公式(環(huán)境溫度為27℃時)

EK=60log—————(mV)∴RP相當(dāng)于EK，但實測值總是小于Nernst公式的計算值，原因是靜息時，細(xì)胞膜對Na+等離子也存在一定的通透性

[K+]o

[K+]i

鈉平衡電位(+50~+70mV)離子平衡電位

ionequilibriumpotential

鉀平衡電位(-90~100mV)膜主要對K+通透↓細(xì)胞內(nèi)外K+勢能差↓K+經(jīng)通道易化擴(kuò)散↓擴(kuò)散出的K+形成阻礙K+繼續(xù)擴(kuò)散的電場力↓K+的濃度差動力和電場力阻力平衡RestingPotential:影響RP因素：

①胞內(nèi)、外的[K+]:

∵[K+]o與

[K+]i的差值決定EK，

∴

[K+]o↑→

EK

↓②膜對K+、Na+通透性:K+的通透性↑,則RP↑,更趨向于EK

Na+的通透性↑,則RP↓,更趨向于ENa③

Na+-K+泵的活動水平RestingPotential1.cl-在膜兩側(cè)的分布主要取決于跨膜電位,靜息電位總是接近于或等于cl-平衡單位2.鈣的濃度遠(yuǎn)低于鈉和鉀,膜安靜時對鈣的通透性很低三、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制(一)動作電位Actionpotential,AP1.在RP基礎(chǔ)上，細(xì)胞受到一個適當(dāng)刺激時，其膜電位所發(fā)生的一次可擴(kuò)布、迅速的、短暫的波動。

實質(zhì)：是膜電位在RP基礎(chǔ)上發(fā)生的一次可擴(kuò)布、快速的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原；是細(xì)胞興奮的本質(zhì)表現(xiàn)。2.動作電位的波形:①升支(去極化相)②降支(復(fù)極化相)③鋒電位

spikepotential

④后電位

負(fù)后電位

negativeafter-potential正后電位

positiveafter-potential(二)動作電位產(chǎn)生機(jī)制1.生物電活動的基礎(chǔ):鈉泵活動造成膜內(nèi)外離子不均衡分布:胞外[Na+]>胞內(nèi)[Na+],胞內(nèi)[K+]>胞外[K+]2.離子擴(kuò)散與離子平衡電位：

①擴(kuò)散驅(qū)動力：濃度差和電位差②膜通透性：刺激狀態(tài)下,膜主要對Na+通透③擴(kuò)散平衡：電位差=濃度差,驅(qū)動力=0④根據(jù)Nernst公式可計算出離子平衡電位內(nèi)向電流

inwardcurrent,如Na+,Ca2+內(nèi)流外向電流outwardcurrent,如K+外流,Cl-內(nèi)流)

膜片鉗(patchclamp):鉗制一小片膜，

記錄單個通道離子電流的技術(shù)。膜片鉗技術(shù)AP期間的離子通道ionchannels活動：膜片鉗的實驗研究表明，AP期間有兩種離子通道活動：①Na+通道：通道特異性阻斷劑

河豚毒(tetrodotoxin,TTX)②K+通道：通道特異性阻斷劑

四乙銨(tetraethylammonium,

TEA)刺激后,膜對Na+通透↓膜內(nèi)外Na+勢能貯備↓Na+經(jīng)通道易化擴(kuò)散↓擴(kuò)散的Na+抵消膜內(nèi)負(fù)電位,形成正電位↓直至正電位增加到足以對抗由濃度差所致的Na+內(nèi)流ActionPotential：∴AP的超射值等于Na+平衡電位(+50~+70mV)Na+通道去極化↓激活↓失活↓恢復(fù)↓再激活A(yù)ctionPotential：Na+通道激活開放,Na+內(nèi)流形成AP上升支ActionPotential:K+通道激活開放,K+外流形成AP下降支K+通道關(guān)閉↓激活

小結(jié)—AP的形成的離子基礎(chǔ)：

①升支:Na+內(nèi)流；②降支:K+外流；③靜息水平:Na+-K+泵活動,離子恢復(fù)靜息時的分布狀態(tài)；

④負(fù)后電位(后去極化,afterdepolarization):復(fù)極時外流的K+蓄積在膜外,阻礙了K+外流；⑤正后電位(后超極化,afterhyperpolarization):生電性鈉泵作用的結(jié)果AP的特點：

①“全或無”allornone：幅度不隨刺激強(qiáng)度增加而增大②不減衰傳導(dǎo)

③有不應(yīng)期:因而鋒電位之間不發(fā)生融合或疊加(4)脈沖式發(fā)放4.動作電位的引起(1)局部興奮及其向鋒電位的轉(zhuǎn)變①閾下弱刺激→電緊張電位→刺激稍加強(qiáng)

→去極化電緊張電位→少量Na+通道開放,

少量Na+內(nèi)流→被K+外流抵消→不能發(fā)展

成AP→只能與電緊張電位疊加→局部反應(yīng)(localresponse),又稱局部興奮或局部電位(localexcitationorpotential)②刺激強(qiáng)度增加→較多Na+通道開放,較多Na+內(nèi)流→當(dāng)刺激強(qiáng)度使膜去極化程度達(dá)

某一臨界膜電位時→Na+內(nèi)流>K+外流→膜發(fā)生更強(qiáng)的去極化→從而使更多Na+通道開放和Na+內(nèi)流(形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋)→直至接近ENa→AP

局部電位及其向鋒電位的轉(zhuǎn)變

(2)

閾電位

thresholdpotential，TP

能引起大量Na+通道開放和Na+內(nèi)流并形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋過程進(jìn)而誘發(fā)動作電位的臨界膜電位值。

閾電位一般比RP小10~20mV。

如神經(jīng)細(xì)胞RP=-70mV，TP≈-55mV

AP幅度只取決于膜電位(去極化)、Na+通道和Na+電流之間的正反饋過程，而與外加刺激強(qiáng)度無關(guān)。(3)局部反應(yīng)Localresponse

閾下刺激因強(qiáng)度較弱而不能使膜的去極化達(dá)到閾電位，不能觸發(fā)AP，但可引起局部反應(yīng)。

局部反應(yīng)的特征：①非“全或無”：反應(yīng)幅度隨刺激強(qiáng)度的增大而

增大②在局部形成電緊張性擴(kuò)布③可以總和:

空間總和

spatialsummation

時間總和

temporalsummation

LocalPotential：（1）肌細(xì)胞的終板電位EPP（2）感受器細(xì)胞的感受器電位（3）N元突觸的突觸后電位1.無髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo)機(jī)制

——局部電流localcurrent2.有髓鞘神經(jīng)纖維AP傳導(dǎo)機(jī)制

——局部電流發(fā)生在郎飛結(jié)間的跳躍式傳導(dǎo)

saltatoryconduction(三)動作電位在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)ActionPotentialAP的發(fā)生部位與鄰接的靜息部位之間存在電位差，從而產(chǎn)生局部電流AP的傳導(dǎo)傳導(dǎo)速度：（1）軸突直徑：電阻、鈉通道密度（2）跳躍式傳導(dǎo)saltatoryconductionActionPotentialActionPotentialSaltatoryConduction：提速、節(jié)能組織的興奮和興奮性

Excitation&excitabilityoftissue

(一)刺激和反應(yīng)1.刺激stimulation：細(xì)胞和組織所處的內(nèi)外環(huán)境的變化。

①刺激的形式：物理化學(xué)機(jī)械等

②刺激的三要素：強(qiáng)度；持續(xù)時間；強(qiáng)度-時間變化率(方波刺激時不變)③閾強(qiáng)度(閾值)thresholdintensity

(value):刺激的持續(xù)時間固定,引起細(xì)胞或組織發(fā)生反應(yīng)(產(chǎn)生AP)的最小刺激強(qiáng)度

④閾刺激thresholdstimulus:具有閾強(qiáng)度的刺激2.反應(yīng)response:可興奮組織或細(xì)胞對刺激所發(fā)生的應(yīng)答。

①興奮excitation

②抑制inhibition(二)可興奮細(xì)胞或組織和興奮性1.可興奮細(xì)胞(電可興奮細(xì)胞）或組織excitablecellortissue:受刺激后能產(chǎn)生反應(yīng)(即AP)的細(xì)胞或組織。神經(jīng)、肌肉、腺體的細(xì)胞或組織屬于此類。2.興奮性excitability:可興奮組織、細(xì)胞接受刺激后產(chǎn)生動作電位的能力。衡量興奮性高低的指標(biāo)——閾值Excitability∝————————

閾上刺激supraliminalstimulus閾下刺激subthresholdstimulus1thresholdintensity細(xì)胞一次興奮后興奮性的周期性變化絕對不應(yīng)期

absoluterefractoryperiod

興奮性=0Na+通道全部關(guān)閉相對不應(yīng)期

relativerefractoryperiod

正常>興奮性>0Na+通道漸恢復(fù)

超常期(相當(dāng)于負(fù)后電位)supranormal