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第二節(jié)真核微生物

(eukaryote)真核生物(eukaryote):凡是細(xì)胞核具有核膜、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠素等細(xì)胞器的生物。真核微生物的種類真菌(fungi)單細(xì)胞真菌:酵母菌絲狀真菌:霉菌大型子實(shí)體真菌:蕈菌粘菌(Myxomycota)假菌(Chromista)顯微藻類(algae)原生動(dòng)物(protozoa)地衣(lichen)廣義真菌真核微生物的種類約占微生物總數(shù)的95%以上。從個(gè)體形態(tài)、群體形態(tài)、營(yíng)養(yǎng)吸收、代謝類型、代謝產(chǎn)物、遺傳特性和生態(tài)分布諸方面,真核微生物都展現(xiàn)出一幅多樣化的畫面。真核與原核微生物的區(qū)別:細(xì)胞器(organelles)細(xì)胞核繁殖方式細(xì)胞大小鞭毛粗且復(fù)雜,9+2型,揮鞭式運(yùn)動(dòng)真核生物與原核生物的比較比較項(xiàng)目真核生物原核生物細(xì)胞大小較大(通常直徑>2um)較?。ㄍǔV睆剑?um)若有壁,其主要成分纖維素,幾丁質(zhì)等多數(shù)為肽聚糖細(xì)胞膜中甾醇有無(wú)(僅支原體例外)細(xì)胞膜含呼吸或光合組分無(wú)有細(xì)胞器有無(wú)鞭毛結(jié)構(gòu)如有,則粗而復(fù)雜(9+2型)如有,則細(xì)而簡(jiǎn)單

細(xì)

質(zhì)線粒體有無(wú)溶酶體有無(wú)葉綠體光合自養(yǎng)生物中有無(wú)真液泡有些有無(wú)高爾基體有無(wú)微管系統(tǒng)有無(wú)流動(dòng)性有無(wú)核糖體80S(指細(xì)胞質(zhì)核糖體)70S間體無(wú)部分有貯藏物淀粉、糖原等PHB等a動(dòng)物細(xì)胞b植物細(xì)胞典型真核細(xì)胞構(gòu)造的模式圖真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造細(xì)胞壁鞭毛和纖毛細(xì)胞質(zhì)膜細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞器一、細(xì)胞壁1、真菌細(xì)胞壁化學(xué)成分:多糖,少量蛋白質(zhì)和脂類多糖:微纖維β-1,4單糖聚合物、無(wú)定形基質(zhì)微纖維類似鋼筋,β-1,4鍵連接,使細(xì)胞壁堅(jiān)韌基質(zhì)類似混凝土填充其中不同真菌細(xì)胞壁多糖不同低等真菌:纖維素酵母菌:葡聚糖、(甘露聚糖)

高等陸生真菌:幾丁質(zhì)不同生長(zhǎng)階段,真菌細(xì)胞壁化學(xué)成分明顯不同功能:固定細(xì)胞外形,保護(hù)細(xì)胞免受外界不良因子的損傷1)酵母菌的細(xì)胞壁厚度:25-70nm重量:25%DW成分:三明治狀的“酵母纖維素”外層:甘露聚糖Mannan內(nèi)層:葡聚糖Glucan,賦予細(xì)胞壁機(jī)械強(qiáng)度中間:蛋白質(zhì)、多種酶(葡聚糖酶和甘露聚糖酶)芽痕周圍有少許幾丁質(zhì),在形成芽體時(shí)合成酵母細(xì)胞壁與子囊壁的水解:蝸牛消化酶(瑪瑙螺的胃液)

β-1,3葡聚糖,鏈狀,含量高葡聚糖

β-1,6葡聚糖,分支,含量低甘露聚糖是甘露糖α-1,6相連的分支聚合物。蛋白夾在兩者之間,少數(shù)結(jié)構(gòu)蛋白,多數(shù)是酶,如:葡聚糖酶、甘露聚糖酶、蔗糖酶、堿性磷酯酶等。不同種、屬酵母菌細(xì)胞壁差異較大,且并非各種酵母都含有甘露聚糖

一些裂殖酵母含葡聚糖和較多幾丁質(zhì);點(diǎn)滴酵母和莢膜內(nèi)孢霉(Endomycescapsulata)以葡聚糖為主,只含少量甘露聚糖。粗糙脈孢菌菌絲的細(xì)胞壁構(gòu)造真菌細(xì)胞壁多糖的主要成分真菌類群

纖維結(jié)構(gòu)部分

基質(zhì)部分卵菌Oomycota

纖維素,β-1,3-β-1,6-葡聚糖葡聚糖壺菌Chytridiomycota

幾丁質(zhì),葡聚糖葡聚糖接合菌Zygomycota幾丁質(zhì),殼聚糖多聚葡糖醛酸,葡糖醛酸甘露糖蛋白子囊菌Ascomycota幾丁質(zhì),β-1,3-β-1,6-葡聚糖α-1,3-葡聚糖,半乳糖甘露糖蛋白擔(dān)子菌Basidiomycota

幾丁質(zhì),β-1,3-β-1,6-葡聚糖β-1,3-葡聚糖,木糖甘露糖蛋白纖維素、幾丁質(zhì)、葡聚糖和甘露聚糖的結(jié)構(gòu)2、藻類的細(xì)胞壁e.g.:蛋白核小球藻(Chlorellapyrenoidis)細(xì)胞壁厚度一般為10~20nm,有時(shí)僅為3~5nm細(xì)胞骨架:以微纖絲方式層狀排列的纖維素,50~80%DW間質(zhì)多糖:褐藻酸、巖藻素、瓊脂二、鞭毛與纖毛表面毛發(fā)狀細(xì)胞器,長(zhǎng)(150~200μm)為鞭毛,短(5~10μm)為纖毛(cilium)。

鞭毛與纖毛構(gòu)造基本相同:鞭桿(shaft)、基體(basalbody)和過(guò)渡區(qū)。鞭毛結(jié)構(gòu)動(dòng)力蛋白臂放射輻條中央鞘中央微管橋中央微管真核微生物的“9+2”型鞭毛

左為鞭桿橫切面,右為鞭桿的立體模型三、細(xì)胞質(zhì)膜真核生物的細(xì)胞都有細(xì)胞質(zhì)膜的構(gòu)造。沒(méi)有細(xì)胞壁的真核細(xì)胞,細(xì)胞質(zhì)膜就是它的外部屏障。真核細(xì)胞與原核細(xì)胞在其質(zhì)膜的構(gòu)造和功能上十分相似。項(xiàng)目原核生物真核生物甾醇無(wú)(支原體例外)有(膽甾醇、麥角甾醇等)磷脂種類磷酯酰甘油和磷酯酰乙醇胺等磷酯酰膽堿和磷酯酰乙醇胺等脂肪酸種類直鏈或分枝、飽和或不飽和脂肪酸;每一磷脂分子常含飽和和不飽和脂肪酸各一高等真菌:含偶數(shù)碳原子的飽和或不飽和脂肪酸低等真菌:含奇數(shù)碳原子的多不飽和脂肪酸糖脂無(wú)有(細(xì)胞間識(shí)別受體功能)電子傳遞鏈有無(wú)基團(tuán)轉(zhuǎn)移運(yùn)輸有無(wú)胞吞作用*

無(wú)有*endocytosis,包括吞噬作用(phagocytosis)和胞飲作用(pinocytosis)真核生物與原核生物細(xì)胞質(zhì)膜的差別CholesterolcytoplasmTransmissionelectronmicrographillustratingfungalcell

(cw-cellwall;s-septum;n-nucleus;m-mitochondrion)1、核被膜核被膜:包在細(xì)胞核外,由核膜和核纖層組成的外被,其上有許多核孔(nuclearpores)。

核膜:兩層7~8nm膜組成,兩膜間為核周間隙。核纖層:核膜內(nèi)層,核纖層蛋白(lamin)組成。核孔:細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)物質(zhì)交流通道。

四、細(xì)胞核2、染色質(zhì)染色質(zhì):分裂間期時(shí),DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的線形物質(zhì),基本單位:核小體??杀粔A性染料染色。常染色質(zhì)(euchromatin):絲狀異染色質(zhì)(heterochromatin):凝縮組蛋白非組蛋白進(jìn)行分裂時(shí),染色質(zhì)盤繞、折疊形成棒狀為染色體。核被膜電鏡和結(jié)構(gòu)模式圖核纖層核孔

染色質(zhì)染色體核小體和螺線管結(jié)構(gòu)染色體DNA結(jié)構(gòu)示意圖a30nm染色體結(jié)構(gòu)圖b雙螺旋DNA經(jīng)過(guò)一系列包裝成為染色體的過(guò)程圖示核小體單體的存在及核心顆粒的形成a核小體結(jié)構(gòu)示意圖b電鏡下的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)C核小體單元的產(chǎn)生3、核仁細(xì)胞核中沒(méi)有膜包裹的圓形或橢圓形小體。染色體一定位置出現(xiàn)。分裂前期消失,后期出現(xiàn)。富含RNA和蛋白質(zhì),是合成rRNA和裝配核糖體部位。核仁組織區(qū)4、核基質(zhì)(nuclearmatrix)

舊稱核液是由蛋白纖維組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)具有支撐細(xì)胞核和提供染色質(zhì)附著點(diǎn)的作用。五、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器1、細(xì)胞基質(zhì)和細(xì)胞骨架細(xì)胞基質(zhì)(細(xì)胞溶膠):在真核細(xì)胞質(zhì)中,除可分辨的細(xì)胞器以外的膠體狀溶液,細(xì)胞代謝重要場(chǎng)所。

微管:微管蛋白組成中空管細(xì)胞骨架(cytoskeleton)

肌動(dòng)蛋白絲(微絲):肌動(dòng)蛋白

中間絲:中間纖維微管功能:支持和運(yùn)輸,細(xì)胞分裂時(shí)的紡錘體、鞭毛和纖毛。微絲功能:提供ATP,發(fā)生收縮。中間絲功能:支持和運(yùn)動(dòng)。

細(xì)胞骨架作用以細(xì)胞核為中心向外放射狀微管2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum):脂質(zhì)雙分子層,內(nèi)側(cè)與核被膜外膜相通,核周間隙也是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)部分。

RER:合成運(yùn)輸分泌蛋白功能SER:脂類代謝和鈣代謝相關(guān),存在動(dòng)物細(xì)胞核糖體(ribosomes):40%蛋白質(zhì)+60%RNA大亞基:28S、5.8S、5S+40多種蛋白質(zhì)小亞基:18S+30多種蛋白質(zhì)

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白合成示意圖3、高爾基體(Golgibody)1898年意大利學(xué)者C.Golgi在神經(jīng)細(xì)胞發(fā)現(xiàn),4~8個(gè)平行的扁平膜囊和囊泡組成,無(wú)核糖體附著。作用RER合成蛋白質(zhì)運(yùn)到高爾基體與脂、糖形成糖蛋白或脂蛋白,外排到細(xì)胞外。合成糖蛋白、脂蛋白及對(duì)某些蛋白質(zhì)原酶切加工合成新細(xì)胞壁和細(xì)胞膜提供原材料的重要場(chǎng)所。高爾基體4、溶酶體(lysosome)溶酶體:由單層膜包裹,內(nèi)含多種酸性水解酶的囊泡狀細(xì)胞器。功能:細(xì)胞內(nèi)消化作用。分類(根據(jù)所結(jié)合對(duì)象的性質(zhì)分)吞噬溶酶體(與吞噬泡結(jié)合)多泡體(與胞飲泡結(jié)合)自噬溶酶體(與內(nèi)源結(jié)構(gòu)結(jié)合)溶酶體5、微體微體:?jiǎn)螌幽ぐ愃迫苊阁w,但含的酶不同。有兩種:過(guò)氧化物酶體依賴FAD的氧化酶和過(guò)氧化氫酶,避免細(xì)胞受H2O2毒害。乙醛酸循環(huán)體植物細(xì)胞,使脂類轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。微體6、線粒體線粒體:化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP。兩層膜包裹,內(nèi)膜突出形成嵴。真菌嵴形狀有兩種:與高等植物、藻類類似的管狀嵴如:含纖維質(zhì)CW和無(wú)壁的卵菌、前毛壺菌、粘菌等板狀嵴如:含幾丁質(zhì)的壺菌、接合菌、子囊菌、擔(dān)子菌線粒體ATP合酶7、葉綠體(chloroplast)葉綠體:由雙層膜包裹,能將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的綠色顆粒狀細(xì)胞器。只存在于綠色植物(包括藻類)的細(xì)胞中。外膜:透性大

葉綠體膜內(nèi)膜:選擇通透類囊體膜

類囊體:?jiǎn)挝荒し忾]成的扁平小囊,膜上有光合色素和e載體

基質(zhì):含核糖體、DNA、淀粉粒、核酮糖二磷酸羧化酶等光反應(yīng):類囊體膜,光能化學(xué)能主要功能:光合作用暗反應(yīng):基質(zhì)進(jìn)行,利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP、NADPH等固定CO2。葉綠體類囊體摞在一起為基粒8、其他細(xì)胞器液泡(vacuole)單位膜分隔的細(xì)胞器,老齡細(xì)胞大而明顯。含糖原、脂肪、多磷酸鹽等貯藏物、各種酶類。功能:維持滲透壓、貯藏營(yíng)養(yǎng)物、溶酶體的作用

(將各種蛋白酶與CP隔離,防止細(xì)胞損傷)。膜邊體(lomasome)又叫邊緣體、質(zhì)膜外泡等是某些真菌細(xì)胞中的特殊膜結(jié)構(gòu),位于細(xì)胞壁和細(xì)胞膜之間,由單層膜包被的小細(xì)胞器可能與分泌水解酶或合成細(xì)胞壁有關(guān)其形狀和位置與細(xì)菌中的中間體相似殼質(zhì)體或幾丁質(zhì)酶體(chitosome)殼質(zhì)體:一種具有膜狀外殼近似球形的小顆粒。殼質(zhì)體含有幾丁質(zhì)合成酶,它的功能與菌絲細(xì)胞壁的合成有關(guān),它能運(yùn)輸幾丁質(zhì)合成酶到菌絲頂端細(xì)胞的表面,參與細(xì)胞壁的合成。氫化酶體(hydrogenosome)是一種由單層膜包裹的球狀細(xì)胞器,內(nèi)含氫化酶、氧化還原酶、鐵氧還蛋白和丙酮酸。常存在于鞭毛基體附近,可為鞭毛運(yùn)動(dòng)提供能量。只存在于厭氧真菌和原生動(dòng)物細(xì)胞中,有類似線粒體作用。結(jié)語(yǔ)原核生物的細(xì)胞小,細(xì)胞核原始、無(wú)膜包裹——核區(qū),無(wú)細(xì)胞器的分化。含有各種內(nèi)含物。革蘭氏染色可將所有的原核生物分成G+和G-兩類。

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