人體內(nèi)的氣體交換

第十章第四節(jié)人體內(nèi)的氣體交換10－4－1氣體交換肺泡和血液之間，血液和組織之間氧和二氧化碳的交換。為氣體分子順其分壓差趨向平衡的方向。需透過有關(guān)交換膜，即：肺泡內(nèi)表面層的液膜，其中含肺泡表面活性物質(zhì)；肺泡上皮細(xì)胞膜；肺毛細(xì)血管內(nèi)皮的基膜和肺毛細(xì)血管上皮等結(jié)構(gòu)的彌散過程。例如肺泡氣的氧分壓較混合靜脈血高，氧必然從肺泡向毛細(xì)血管彌散，而混合靜脈血的二氧化碳分壓高，則二氧化碳必然由肺毛細(xì)血管向肺泡彌散。氧、二氧化碳易溶于脂肪，這些氣體彌散透過肺泡上皮細(xì)胞膜和肺毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞膜，都不會(huì)受阻，而氧與二氧化碳需通過細(xì)胞間液和血漿時(shí)，由于呼吸氣體在水中溶解度不同，彌散速率亦不同。氣體交換速率與氣體彌散速率、彌散面積與距離、及呼吸膜兩邊分壓差等因素有關(guān)。氣體在肺的交換氣體在肺的交換可用肺的彌散量DL為指標(biāo)，即單位時(shí)間內(nèi)(分鐘)所攝取氣體容積(V)與氣體在肺泡膜兩側(cè)分壓差(P1—P2)的比值：在靜息條件下，血流通過肺毛細(xì)血管時(shí)間約秒。在肺毛細(xì)血管起始端，肺泡氣與靜脈血之間氧分壓差很大，所以擴(kuò)散速度很快；二氧化碳分壓差雖較小，但擴(kuò)散速度卻比氧還快。約經(jīng)秒，血液中氧和二氧化碳分壓即可與肺泡氣達(dá)到平衡，靜脈血變成動(dòng)脈血。氧的彌散量一般用間接方法測量，健康成人靜息時(shí)，氧的肺彌散量平均約為33毫升/分鐘·毫米汞柱，肺泡氣—肺毛細(xì)血管血液平均氧分壓差約為毫米汞柱(1毫米汞柱=千帕)。氣體在組織的交換體循環(huán)中毛細(xì)血管與組織細(xì)胞間的氣體交換，與氣體在肺交換相似，但氣體在組織交換都是通過液體，而彌散膜兩邊氣體分壓差，隨組織活動(dòng)和細(xì)胞內(nèi)氧化代謝程度而不同。如當(dāng)骨骼肌處于靜息狀態(tài)時(shí)，耗氧量少，產(chǎn)生二氧化碳也少，動(dòng)脈血中氧分壓與肌肉組織中氧分壓差較小。靜息時(shí)毛細(xì)血管多數(shù)處于閉合狀態(tài)，毛細(xì)血管與細(xì)胞之間的距離較大，血流量也較少，由此毛細(xì)血管向組織彌散的氧量將減少。反之，當(dāng)肌肉運(yùn)動(dòng)時(shí)，組織耗氧量增加，產(chǎn)二氧化碳也增加，組織中氧分壓減小而二氧化碳分壓高，有利于氧從毛細(xì)血管動(dòng)脈端彌散入組織，也有利于二氧化碳從組織向毛細(xì)血管彌散，使動(dòng)脈血變成靜脈血。10－4－2吸入和呼出的氣體中，氧和二氧化碳含量的變化示意圖10－4－3氧在血液中的運(yùn)輸1升動(dòng)脈血約含200毫升氧。這些氧以兩種形式存在于血液中：①溶解在血液的血漿中。在正常的肺泡氣氧分壓為千帕（105毫米汞柱）和37℃的情況下，1升血液中只溶3毫升氧；②與血紅蛋白分子形成化學(xué)結(jié)合，l升血液中有197血紅蛋白是由一個(gè)珠蛋白分子結(jié)合四個(gè)血紅素構(gòu)成的，分子量為645000。珠蛋白分子包括四條鏈：兩條a鏈，每條鏈由141個(gè)氨基酸構(gòu)成；兩條β鏈，每條鏈由146個(gè)氨基酸構(gòu)成。每條鏈中包含一個(gè)血紅素，每個(gè)血紅素中心有一個(gè)亞鐵離子，每個(gè)亞鐵離子能攜帶一個(gè)氧分子。血紅蛋白與氧結(jié)合得很快，而且是可逆的。與氧結(jié)合的血紅蛋白叫做氧合血紅蛋白，一般用HbO2表示。正常人每100毫升血液中約含15克血紅蛋白。每克血紅蛋白可結(jié)合—血紅蛋白與一氧化碳結(jié)合的親和力是氧的200倍。即使在分壓很低的情況下，一氧化碳也能取代氧與血紅蛋白結(jié)合，形成一氧化碳血紅蛋白，使運(yùn)送到組織中的氧顯著下降。因此汽車和通風(fēng)不良的爐子產(chǎn)生的一氧化碳是危害很大的，甚至城市交通所產(chǎn)生的一氧化碳也可能導(dǎo)致局部缺氧而損傷腦的機(jī)能。血紅蛋白只是動(dòng)物體內(nèi)呼吸色素之一，它分布最廣，幾乎見于全部脊椎動(dòng)物；不同種類的無脊椎動(dòng)物有不同的呼吸色素。這些呼吸色素包括血褐蛋白（腕足動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物），血綠蛋白（環(huán)節(jié)動(dòng)物），血藍(lán)蛋白（軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物）以及血紅蛋白（許多種類的無脊椎動(dòng)物）。還有許多無脊椎動(dòng)物沒有呼吸色素。血藍(lán)蛋白是一種含銅的呼吸色素，分子量為l—7百萬，許多性質(zhì)與血紅蛋白相似。它在氧分壓高時(shí)與氧結(jié)合，而在氧分壓低時(shí)釋放氧。它的氧合形式是淡藍(lán)色的，而脫氧形式是無色的。與血紅蛋白不同，血藍(lán)蛋白懸浮在血液中而不是包藏在血細(xì)胞內(nèi)。當(dāng)血液中的血紅蛋白全部轉(zhuǎn)變?yōu)檠鹾涎t蛋白時(shí)，叫做完全飽和。沒有全部轉(zhuǎn)變?yōu)檠鹾涎t蛋白則叫做部分飽和。哪些因素決定氧與血紅蛋白結(jié)合的程度呢？最重要的因素是血液中的氧分壓，也就是溶解在血中的氧的濃度。血液中氫離子濃度（酸度）與溫度對血紅蛋白的飽和度也有影響。在燒瓶中放一份血液，通入含一定量氧的氣體，氧從氣體中凈擴(kuò)散進(jìn)血液中，直到兩者的分壓相等為止。如果氣體的量比血液量大很多，則最后氣體中的氧分壓與原來的壓力很相近。用這種方法可以測出12份血液樣品在不同的氧分壓中（從—千帕，即10—140毫米汞柱）血紅蛋白的氧飽和度*。根據(jù)這些數(shù)據(jù)，可以繪出氧-血紅蛋白離解（亦即飽和）曲線。這是一條“S”形曲線。在氧分壓—8千帕（10—60毫米汞柱）之間是陡峭的斜坡，而氧分壓—千帕（70—100毫米汞柱）之間是比較平坦的部分。這就是說，氧分壓從千帕（10毫米汞柱）增到8千帕（60毫米汞柱），血紅蛋白與氧的結(jié)合增加很快。氧分壓的變化引起血紅蛋白氧飽和度增加％。在氧分壓為8千帕（60毫米汞柱）時(shí)，90％的血紅蛋白已與氧結(jié)合。從此往上進(jìn)一步升高氧分壓，氧合血紅蛋白只有少量的增加。氧分壓由8千帕（60毫米汞柱）增加到千帕（100毫米汞柱），血液中血紅蛋白的氧飽和度只增加％。當(dāng)血液由肺動(dòng)脈進(jìn)入肺時(shí)，氧分壓為千帕（40毫米汞柱），血紅蛋白氧飽和度為％。由于肺泡氣中氧分壓較高，為14千帕（105毫米汞柱），氧從肺泡中擴(kuò)散進(jìn)入血漿。血漿中氧分壓升高則促使氧擴(kuò)散進(jìn)入紅細(xì)胞。紅細(xì)胞中的氧分壓升高，促進(jìn)氧與血紅蛋白結(jié)合。由于從肺泡擴(kuò)散進(jìn)入血液的氧并不是停留在溶解狀態(tài)而是與血紅蛋白結(jié)合，因此血液中溶解的氧分壓仍然低于肺泡氣中的氧分壓，氧繼續(xù)由肺泡中擴(kuò)散進(jìn)入血液，直到血紅蛋白實(shí)際飽和，血液中溶解氧的分壓與肺泡氣中的氧分壓相等為止。在組織毛細(xì)血管與細(xì)胞之間則是進(jìn)行一個(gè)方向相反的過程。當(dāng)血液由體動(dòng)脈進(jìn)入組織毛細(xì)血管，血漿中的氧分壓大于組織液中的氧分壓，氧由血液擴(kuò)散，穿過毛細(xì)血管壁，進(jìn)入組織液。由于細(xì)胞的新陳代謝活動(dòng)不斷消耗氧，細(xì)胞內(nèi)液中的氧分壓低于組織液的氧分壓，組織液中的氧進(jìn)一步擴(kuò)散穿過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞。血漿中氧分壓降低，使紅細(xì)胞中的氧通過擴(kuò)散穿過細(xì)胞膜進(jìn)入血漿。紅細(xì)胞內(nèi)氧分壓降低，則促使氧合血紅蛋白離解，釋放出氧。血液的氫離子濃度對血紅蛋白氧飽和度也有相當(dāng)?shù)挠绊憽Ｔ黾託潆x子濃度使氧-血紅蛋白離解曲線向下向右偏離正常的曲線（正常的是指氫離子濃度與動(dòng)脈血中的相等）。這就是說，在同一氧分壓下，氫離子濃度增加則血紅蛋白與氧結(jié)合力減小。在組織毛細(xì)血管中，氫離子濃度比動(dòng)脈血中的高，因此，血液流入組織毛細(xì)血管中不僅由于氧分壓降低而且還由于氫離子濃度升高使更多的氧從氧合血紅蛋白中釋放出來。在肺毛細(xì)血管中，氫離子濃度比體靜脈中的低，因此血紅蛋白就比在同一氧分壓的條件下氫離子濃度較高時(shí)結(jié)合更多的氧。組織越活動(dòng)，氫離子濃度就越高，氧合血紅蛋白在經(jīng)過這些組織的毛細(xì)血管時(shí)就會(huì)釋放更多的氧，供給活動(dòng)的細(xì)胞。新陳代謝活動(dòng)旺盛的組織（如正在運(yùn)動(dòng)的肌肉），溫度比平常有所升高，促使血液流經(jīng)這部分組織的毛細(xì)血管時(shí)釋放更多的氧。10－4－4二氧化碳在血液中的運(yùn)輸血液流經(jīng)組織毛細(xì)血管，氧合血紅蛋白釋放氧供給組織，二氧化碳則從細(xì)胞中擴(kuò)散出來，經(jīng)過組織液，進(jìn)入血漿。少量二氧化碳（＜l％）與血漿蛋白的胺基結(jié)合形成氨基甲酸化合物；約5%的二氧化碳溶解在血漿中；另約5％的二氧化碳經(jīng)過水合作用形成碳酸，碳酸水解成碳酸氫根與氫離子，由于血漿中沒有催化這種反應(yīng)的酶，二氧化碳的水合作用進(jìn)行緩慢。這些反應(yīng)所產(chǎn)生的氫離子大部分被血漿蛋白所緩沖。約90％的二氧化碳繼續(xù)擴(kuò)散經(jīng)過血漿進(jìn)入紅細(xì)胞。在紅細(xì)胞中，5％的二氧化碳溶解，21％的二氧化碳與血紅蛋白的胺基形成氨基甲酸血紅蛋白，釋放氧離子。從組織中擴(kuò)散出來的二氧化碳大部分（63%）在紅細(xì)胞中水合形成碳酸，繼而解離成碳酸氫根和氫離子，因?yàn)樵诩t細(xì)胞中有碳酸酐酶催化水合作用。這些反應(yīng)所產(chǎn)生的氫離子被血紅蛋白所緩沖。碳酸氫根則由于紅細(xì)胞內(nèi)的濃度升高而擴(kuò)散出血細(xì)胞進(jìn)入血漿。因此，在紅細(xì)胞內(nèi)不會(huì)由于產(chǎn)物的聚積而阻礙二氧化碳轉(zhuǎn)變成碳酸氫根和氧離子。碳酸氫根穿出紅細(xì)胞膜，然而氫離子不容易穿出細(xì)胞膜，造成細(xì)胞內(nèi)正電荷增加，促使氯離子從血漿中擴(kuò)散進(jìn)入紅細(xì)胞。氧合血紅蛋白釋放氧給組織成為血紅蛋白，同時(shí)血紅蛋白分子的其他部分與來自組織的二氧化碳結(jié)合成為血紅蛋白，血紅蛋白還與氫離子結(jié)合。血紅蛋白與氧或氫離子結(jié)合是相互影響的。氫離子與血紅蛋白結(jié)合則削弱血紅蛋白與氧的結(jié)合；而血紅蛋白脫氧后則與氫離子的結(jié)合力加強(qiáng)。氧合血紅蛋白流經(jīng)組織脫氧后成為血紅蛋白，血紅蛋白是弱酸，有能力接受氫離子而不改變酸堿度。事實(shí)上，氧合血紅蛋白釋放1摩氧給組織則約有摩氫離子能與血紅蛋白結(jié)合而不引起酸堿度的任何變化。呼吸商的正常值為左右，超過不太多，因此，血紅蛋白這種能接受相當(dāng)大量氫離子而不改變其酸堿度的特性在組織交換氣體時(shí)對減少血液酸堿度的變化有重要的意義。10－4－5呼吸氣體在體內(nèi)的交換與運(yùn)輸 體內(nèi)外的氣體交換、大氣與肺泡之間的氣體交換還只是呼吸過程的第一步。肺泡中的氧必須穿過肺泡毛細(xì)血管膜（包括表面液體層、肺泡上皮、間隙腔、肺泡毛細(xì)血管內(nèi)皮）進(jìn)入肺毛細(xì)血管，（見圖）由血液運(yùn)送到組織，再離開組織中的毛細(xì)血管，穿過細(xì)胞膜，進(jìn)入細(xì)胞；而二氧化碳則必須經(jīng)過一個(gè)方向相反的過程，由細(xì)胞到達(dá)肺泡。是什么原因促使氧和二氧化碳穿過肺泡上皮、毛細(xì)血管壁和細(xì)胞膜呢？這是擴(kuò)散，只是靠被動(dòng)的擴(kuò)散，并沒有主動(dòng)的轉(zhuǎn)運(yùn)過程在起作用；而擴(kuò)散的進(jìn)行必須存在濃度梯度，因?yàn)榉肿又荒苡筛邼舛忍幭虻蜐舛忍帞U(kuò)散。為了說明氧和二氧化碳在體內(nèi)外的交換，需要簡短地回顧化學(xué)課程中已經(jīng)學(xué)習(xí)過的一些內(nèi)容。氣體中的單個(gè)分子總是在高速度地運(yùn)動(dòng)。由于這些高速度的分子不斷撞擊容器壁，因而產(chǎn)生了對容器壁的壓力。撞擊的次數(shù)增加，則壓力加大。因此，氣體的壓力與氣體的溫度和濃度成正比。因?yàn)闇囟壬邉t分子的運(yùn)動(dòng)速度提高，而濃度增加就是分子數(shù)目增多，因此氣體的壓力是分子運(yùn)動(dòng)速度和濃度的量度。擴(kuò)散是氣體分子不斷運(yùn)動(dòng)，由壓力高的區(qū)域向壓力低的區(qū)域運(yùn)動(dòng)的結(jié)果。當(dāng)然，壓力低的區(qū)域也有少數(shù)分于向壓力高的區(qū)域運(yùn)動(dòng)。但總的說來，由壓力高的區(qū)域向壓力低的區(qū)域運(yùn)動(dòng)的分子數(shù)目多得多。嚴(yán)格地說，這里所講的擴(kuò)散是凈擴(kuò)散。一種混合氣體的壓力是其中各個(gè)成分壓力之和。因?yàn)闅怏w分子之間距離很大，所以分子之間的影響很小。各個(gè)成分氣體的壓力與其他成分氣體的壓力無關(guān)?；旌蠚怏w中各個(gè)成分氣體的壓力稱為分壓。在氣體與液體之間溶解于液體中的氣體分子數(shù)目與溶液上氣體的壓力成正比。如果溶液上氣體壓力高于溶液中溶解的氣體的壓力，則溶入液體中的氣體分子多于從液面上逸出的分子，從而使液體中溶解氣體的壓力增加。如果液體中溶解的氣體壓力高于溶液上氣體的壓力，則溶液中的氣體分子逸出液面的數(shù)目將大于從氣體中溶入液體的數(shù)目，使溶液上氣體的壓力與溶液中溶解氣體的壓力相等。當(dāng)氣體分子溶入液體的數(shù)目與逸出液體的數(shù)目相等時(shí)，液體中溶解的氣體的壓力與溶液上氣體的壓力相等。在液體中溶解的氣體分子由氣體壓力高的區(qū)域向壓力低的區(qū)域擴(kuò)散。細(xì)胞、組織間液和毛細(xì)血管中的血液之間的氣體交換，原因就在于此。必須注意區(qū)分溶液中溶解的氣體量和溶液中所含氣體的總量，因?yàn)檠褐械难鹾投醣忍冀^大部分是比學(xué)結(jié)合的，只有一小部分是物理溶解的，而溶液中各種氣體的分壓都是由物理溶解的這部分氣體產(chǎn)生的。以這些氣體分子運(yùn)動(dòng)的基本性質(zhì)作基礎(chǔ)，進(jìn)一步討論氧和二氧化碳穿過肺泡、毛細(xì)血管和細(xì)胞膜的擴(kuò)散過程?？諝庠诤Ｆ矫娴膲毫榍粒?60毫米汞柱），其中含氧％，所以氧分壓（Po2）為×%，即21千帕（毫米汞柱）；空氣中二氧化碳的含量很少，二氧化碳分壓（Pco2）為40帕（毫米汞柱）。呼出氣中氧分壓為16千帕（毫米汞柱），二氧化碳分壓為千帕（毫米汞柱）；而肺泡氣中氧分壓為14千帕（毫米汞柱），二氧化碳分壓為千帕（毫米汞柱）。為什么呼出氣的成分與肺泡氣的不同呢？因?yàn)榇蠹s有150毫升的吸入氣停留在無效腔中，不進(jìn)入肺泡，不參加與血液的氣體交換．在下一次呼出時(shí)與肺泡氣混合使氧分壓升高二氧化碳分壓降低。在呼吸周期中，肺泡氣的成分沒有顯著的改變。這是由于呼氣后的機(jī)能殘氣量比較大，含有大量的氧和二氧化碳，所以吸氣時(shí)即使有新鮮空氣進(jìn)入肺泡，也只占機(jī)能殘氣量的七分之一左右，只能引起氧分壓和二氧化碳分的小量變化。因此，肺泡氣中的氧和二氧比碳的分壓能保持相對的穩(wěn)定。肺動(dòng)脈血來自體靜脈。來自全身組織，二氧化碳分壓高（6千帕，即46毫米汞柱），氧分壓低（千帕，即40毫米汞柱），流經(jīng)肺毛細(xì)血管時(shí)與肺泡氣只隔著一薄層組織。肺泡毛細(xì)血管膜內(nèi)外的氧分壓之差和二氧化碳分壓之差促使氧由肺泡中擴(kuò)散進(jìn)入血液，而二氧化碳由血液中擴(kuò)散進(jìn)入肺泡。肺泡毛細(xì)血管的血液中氧分壓升高，二氧化碳分壓降低，直到肺泡和毛細(xì)血管血液中氧和二氧化碳的分壓分別相等時(shí)，這兩種氣體的凈擴(kuò)散停止。正常人靜息時(shí)，紅細(xì)胞經(jīng)過肺泡毛細(xì)血管的時(shí)間為秒，足夠使氧和二氧比碳的分壓在肺泡和毛細(xì)血管之間達(dá)到平衡。離開肺泡毛細(xì)血管的血液中氧分壓和二氧化碳分壓與肺泡氣中的氧分壓和二氧化碳分壓基本相等。在肺泡氣與肺動(dòng)脈血之間二氧比碳分壓差只是氧分壓差的1/10，為什么這兩種氣體的分壓都能在相同的時(shí)間內(nèi)在肺泡和毛細(xì)血管之間達(dá)到平衡呢？這是由于擴(kuò)散率除決定于壓力差外還與液體中氣體溶解度成正比，與分子量的平方根成反比；二氧化碳的分子量雖大于氧的分子量，但在體溫時(shí)它在水中的溶解度是氧的23倍，因此在壓力差相等時(shí)它的擴(kuò)散率為氧的20倍。這就可以說明肺泡與毛細(xì)血管之間二氧比碳的交換速率不低于氧的交換速率。某些情況下，肺泡和毛細(xì)血管之間的氣體擴(kuò)散受到破壞。例如，肺氣腫。由于吸煙過多破壞了肺泡間隔，引起肺泡數(shù)目減少，體積增大，減少了有效擴(kuò)散面積。有些疾病并未減少有效擴(kuò)散面積，但肺泡膜增厚，氣體分子要穿過較長的距離，如肺水腫。有些疾病并未增厚肺泡膜，但膜的密度增加使通透性降低，如吸入鈹并沉積在毛細(xì)血管壁上。動(dòng)脈血進(jìn)入全身的毛細(xì)血管，與血管外的組織液只隔著一薄層高通透性的毛細(xì)血管壁，而組織液與細(xì)胞內(nèi)液也只隔著高通透性的細(xì)胞膜。在細(xì)胞中進(jìn)行的新陳代謝作用不斷消耗氧產(chǎn)生二氧化碳，因此，細(xì)胞內(nèi)液的氧分壓低于組織液的而組織液的氧分壓又低于血液的，而二氧化碳分壓高于組織液的，更高于血液的。血液流經(jīng)毛細(xì)血管，氧從血液穿過管壁經(jīng)組織液向細(xì)胞擴(kuò)散，二氧化碳自細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過組織液擴(kuò)散進(jìn)入血液，血液中的氧分壓降低，二氧化碳分壓升高。當(dāng)血液流到毛細(xì)血管的末端時(shí)，血液中氧分壓、二氧化碳分壓與周圍組織液的分壓達(dá)到平衡。從以上所述可以看出，并不需要一種主動(dòng)的轉(zhuǎn)運(yùn)過程來解釋肺和組織之間的氣體交換。細(xì)胞的新陳代謝不斷地消耗氧，呼吸活動(dòng)經(jīng)常給肺泡供給新鮮的含氧的空氣，這便形成了氧分壓的梯度。這種梯度造成氧從肺泡到肺中血液，從血液到身體各部分細(xì)胞的凈擴(kuò)散。相反，細(xì)胞的代謝活動(dòng)產(chǎn)生二氧化碳，通過呼氣從肺泡中排出二氧化碳。這也形成了二氧化碳分壓的梯度。這種梯度造成二氧化碳從身體各部分的細(xì)胞到血液，從肺中血液到肺泡的凈擴(kuò)散。10－4－6煤氣中毒的生理因素分析現(xiàn)行的初中生物教材（第二冊）對煤氣中毒的論述是這樣的：煤氣中毒也叫一氧化碳中毒，……為什么煤氣中毒嚴(yán)重時(shí)會(huì)危及人的生命呢？這是因?yàn)楸蝗梭w吸入肺內(nèi)的一氧化碳擴(kuò)散到血液里以后，也能與紅細(xì)胞中的血紅蛋白相結(jié)合，且這種結(jié)合能力比血紅蛋白與氧的結(jié)合能力大200多倍，結(jié)合以后再進(jìn)行分離的速度極慢。這樣，當(dāng)人體吸入一氧化碳以后，大量的血紅蛋白就與一氧化碳結(jié)合，而失去了與氧結(jié)合的機(jī)會(huì)，因而發(fā)生呼吸障礙，造成全身缺氧，嚴(yán)重的就會(huì)危及生命。呼吸有四個(gè)連續(xù)的環(huán)節(jié)：（1）肺的通氣；（2）肺泡內(nèi)的氣體交換；（3）氣體在血液中的運(yùn)輸；（4）組織里的氣體交換。那么這個(gè)呼吸障礙發(fā)生在哪個(gè)環(huán)節(jié)呢？（生物課本66頁的思考題2）《教師教學(xué)用書》96頁的參考答案認(rèn)為：由肺泡進(jìn)入血液的氧減少，血液中大量的血紅蛋白與一氧化碳結(jié)合，氧在血液中的運(yùn)輸發(fā)生障礙。筆者認(rèn)為，把煤氣中毒的原因歸為氧在血液中的運(yùn)輸發(fā)生障礙是不對的，煤氣中毒應(yīng)該是阻礙了肺泡內(nèi)的氣體交換這個(gè)環(huán)節(jié)。氣體交換是通過氣體擴(kuò)散實(shí)施的，氣體總是由濃度高的地方向濃度低的地方擴(kuò)散，直到平衡為止。肺泡中氧的濃度高于其周圍毛細(xì)血管血液中氧的濃度，因此，肺泡中的氧能擴(kuò)散至毛細(xì)血管中，并溶于血液，這是氧的物理溶解過程，但達(dá)到平衡時(shí)血液中氧的溶解量很小。物理溶解過程可簡單表示為：肺泡的氧血液中的溶解氧。氧在血液中的物理溶解量雖小，但卻是氧與血紅蛋白結(jié)合的必需過程。溶于血液中的氧與血紅蛋白結(jié)合成氧合血紅蛋白，這是化學(xué)結(jié)合，它使血液中溶解氧的濃度下降，從而使上述溶解平衡不斷向右移動(dòng)。這樣肺泡中的氧才能源源不斷地進(jìn)入血液，并與血紅蛋白相結(jié)合，血液中的氧含量因此不斷上升（每100毫升血液的血紅蛋白化學(xué)結(jié)合的氧量約為20毫升），通過血液循環(huán)，血紅蛋白把結(jié)合的一部分氧釋放出來，供組織細(xì)胞的生命活動(dòng)需要（安靜時(shí)，每100毫升血液流經(jīng)組織時(shí)，釋放約5毫升供組織利用）。如果沒有血紅蛋白與氧的結(jié)合，血液的攜氧能力極有限，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足人體組織對氧的需求。血紅蛋白與一氧化碳結(jié)合的位置是在與氧結(jié)合的同一位置上，因此這種結(jié)合有競爭性。一氧化碳與血紅蛋白的結(jié)合能力比氧與血紅蛋白的結(jié)合能力大200多倍，與一氧化碳結(jié)合后的血紅蛋白又不易與之分離，如一氧化碳持續(xù)存在，血液中游離的血紅蛋白就越來越少，氧與血紅蛋白結(jié)合的機(jī)會(huì)就越來越小，這樣造成肺泡處血液中溶解氧的濃度不能下降，使得溶解平衡不能向右移動(dòng)，肺泡中的氧就不會(huì)源源不斷地溶于血液。筆者認(rèn)為，沒有足夠的氧進(jìn)入血液是煤氣中毒引起的首要中毒因素，因此說，煤氣中毒阻礙了肺泡內(nèi)的氧進(jìn)入血液，即阻礙了肺泡內(nèi)的氣體交換，從而造成人體缺氧。10－4－7肺換氣與組織換氣

肺換氣時(shí)要通過肺泡壁、毛細(xì)血管壁和兩層壁之間組織，這三層組織合稱為肺泡膜或呼吸膜。在電鏡下可見肺泡膜從內(nèi)向外有六層結(jié)構(gòu)（圖5－7），即毛細(xì)血管的內(nèi)皮細(xì)胞層、基膜層、網(wǎng)狀間隙、肺泡上皮層、極薄的液體層及單分子表面活性物質(zhì)層。但平均厚度卻不到1微米。組織換氣時(shí)通過呼吸膜，由于脂質(zhì)生物膜對氧和二氧化碳的通透性很大，故氣體交換速度很快。例如，靜息時(shí)血液流經(jīng)肺毛細(xì)血管約需秒，而肺換氣只需種即可達(dá)成平衡。所以肺換氣功能具有很大潛力，臨床上作一側(cè)性病肺的切除后，對人的日常生活影響不大。

1．肺換氣

由于肺通氣使肺泡氣的成份相對穩(wěn)定，肺泡內(nèi)的氧分壓總是高于靜脈血中氧分壓，所以氧從肺泡內(nèi)擴(kuò)散到靜脈血中；而同時(shí)肺泡內(nèi)二氧化碳分壓低于靜脈血中二氧化碳分壓，所以靜脈血中二氧化碳向肺泡內(nèi)擴(kuò)散，于是靜脈血變成動(dòng)脈血。

2．組織換氣

由于組織細(xì)胞在新陳代謝過程中不斷消耗氧、產(chǎn)生二氧化碳，使組織中氧分壓總是低于動(dòng)脈血中氧分壓，所以動(dòng)脈血中氧向組織中擴(kuò)散；同時(shí)組織中二氧化碳分壓高于動(dòng)脈血中二氧化碳分壓，所以二氧化碳由組織擴(kuò)散入血，于是動(dòng)脈血又變成了靜脈血。

可見，肺循環(huán)毛細(xì)血管的血液不斷從肺泡獲得氧，放出二氧化碳，而體循環(huán)毛細(xì)血管血液則不斷將氧帶給組織，而從組織帶走二氧化碳。10－4－8影響肺換氣的主要因素

1．氣體擴(kuò)散速度

擴(kuò)散速度快，氣體交換也快。氣體擴(kuò)散速度與氣體分壓差和溶解度成正比，而與氣體分子量的平方根成反比。其中主要取決于各氣體分壓差，分壓差越大，該氣體擴(kuò)散速度也越快，但從氧和二氧化碳的擴(kuò)散速度比較來看應(yīng)綜合考慮，如肺換氣時(shí)氧的分壓差雖為二氧化碳分壓差的10倍，但二氧化碳在血漿中溶解度約為氧的24倍，二氧化碳與氧的分子量平方根之比為:1，因此，二氧化碳擴(kuò)散速度仍約為氧的兩倍。故在肺換氣障礙時(shí)往往缺氧明顯，而二氧化碳潴留可不明顯。

2.肺泡的厚度和擴(kuò)散面積

正常肺泡膜很薄，對氣體通透性很大；正常成年人的肺泡膜擴(kuò)散總面積達(dá)60～100平方米，這些均是氣體交換的有利條件。但在病理情況下如肺炎、肺水腫、肺纖維化和塵肺等使肺泡胞膜增厚，因而氣體交換速度減慢；肺氣腫時(shí)由于肺泡融合會(huì)使擴(kuò)散面積減小，導(dǎo)致肺換氣減少。

3．通氣／血流比值

即每分肺泡通氣量與每分肺血流量的比值。正常成人安靜時(shí)其正常值約為，如以每分肺泡通氣量為4.25升，每分肺血流量與心輸出量相當(dāng)，為5升，則通氣／血流比值＝／5＝。通氣／血流比值可作為肺換氣的指標(biāo)，比值為時(shí)，通氣與血流兩者配比適當(dāng)，肺換氣效率最好。假如比值增大，使部分肺泡通氣不能與血液進(jìn)行充分的氣體交換，相當(dāng)于無效通氣即擴(kuò)大了生理無效腔；如果比值減小，表示血流量相對過多或通氣量不足，將使部份肺動(dòng)脈的靜脈血不能與足夠肺泡氣進(jìn)行氣體交換而流入肺靜脈，成為無效的血流既形成了機(jī)能性動(dòng)一靜脈短路。所以，無論比值增大或減小都會(huì)使通氣與血流配比失調(diào)，而致肺換氣效率降低。10－4－9氧氣的運(yùn)輸

1．物理溶解

物理溶解的量與氣體分壓成正比，即分壓高溶解多；分壓低溶解少。動(dòng)脈血氧分壓在100毫米汞柱時(shí)，每100毫升血液中僅溶解毫升，約占血液運(yùn)輸氧總量的％。

2．化學(xué)結(jié)合

即氧和血紅蛋白(Hb）的化學(xué)結(jié)合，正常成人每100毫升動(dòng)脈血中血紅蛋白結(jié)合的氧約為20毫升?？梢娧醯倪\(yùn)輸主要靠化學(xué)結(jié)合，約占總量的％。

氧能與Hb迅速結(jié)合成氧合血紅蛋白(HbO2）。HbO2中的鐵的二價(jià)正離子仍保持低鐵狀態(tài)，故不是氧化作用而稱為氧合。HbO2結(jié)合的氧還可解離釋放。這種可逆反應(yīng)，不需酶催化。主要決定于血液中氧分壓。當(dāng)氧分壓升高時(shí)（在肺部）則結(jié)合成HbO2；當(dāng)氧分壓降低時(shí)（在組織處）則HbO2就迅速解離釋放出氧；成為氧離血紅蛋白（Hb，習(xí)慣上稱還原血紅蛋白），即：HbO2的形成和解離還受血中二氧化碳分壓和氫離子濃度以及血液溫度等因素的影響。當(dāng)血液中二氧化碳分壓升高、氫離子濃度升高時(shí)，都能促進(jìn)HbO2的解離。例如在運(yùn)動(dòng)或勞動(dòng)時(shí)，特別是肌肉活動(dòng)部位這些因素都存在，這對活動(dòng)組織需要更多氧的供給是很有利的。

含氧血紅蛋白HbO2呈鮮紅色，而氧離血紅蛋白Hb呈暗藍(lán)色，若毛細(xì)血管血液中氧離血紅蛋白超過5g/100ml時(shí)，就可出現(xiàn)皮膚、甲床或粘膜呈紫藍(lán)色，稱為發(fā)紺（紫紺）。它通常是缺氧的指證。但嚴(yán)重貧血的病人，因血中氧離血紅蛋白不可能超過5g/100ml，故可無發(fā)紺而有缺氧癥狀。10－4－10二氧化碳的運(yùn)輸

1.物理溶解

正常成人每100毫升靜脈血中二氧化碳含量約為53毫升，其中物理溶解約3毫升，約占6％。

2.化學(xué)結(jié)合

二氧化碳的化學(xué)結(jié)合形式有兩種：

（1）碳酸氫鹽形式：約占二氧化碳運(yùn)輸總量的87％。碳酸氫鹽包括鈉鹽和鉀鹽，其中以存在于血漿中的鈉鹽為主，但其形成主要靠紅細(xì)胞中碳酸酐酶的作用。

在組織處。二氧化碳順分壓擴(kuò)散入血漿，因血漿中缺乏碳酸酐酶，故二氧化碳與水結(jié)合成的碳酸極微，于是血漿中二氧化碳分壓增大,二氧化碳很快透入紅細(xì)胞內(nèi)，在碳酸酐酶催化下迅速與水結(jié)合成碳酸、并解離成氫離子（H+）和碳酸氫根（HCO3-）。因而使二氧化碳不斷增加。由于紅細(xì)胞膜對負(fù)離子容易通透，碳酸氫根除一小部分在細(xì)胞內(nèi)形成碳酸氫鉀外，大部分（約占2/3）順濃度梯度透入血漿，形成碳酸氫鈉