化學感受機制課件

第三章化學感受機制對生物間的化學通訊而言，化學感器、神經(jīng)沖動傳遞過程、大腦和行為，是密不可分而又分工明確的整體。人們圍繞著昆蟲的行為、化學感器的結構和化學感器神經(jīng)水平上的化學感受作用進行了多年的研究，以探索化學信息和昆蟲感覺細胞間的這類研究對發(fā)展一種嶄新的害蟲防治手段有著相當重要的意義。同時，昆蟲化學感受機制的研究本身帶有普遍的意義，為認識人腦的機能提供了理論基礎和實驗手段，是生物學領域內(nèi)重大的理論問題。神經(jīng)系統(tǒng)化學感器化學感受機制神經(jīng)編碼1神經(jīng)系統(tǒng)動物都具有先天的對外界環(huán)境刺激的行為程序和相應的識別系統(tǒng)。動物已進化出處理環(huán)境條件的不同方式，包括感覺器官、神經(jīng)系統(tǒng)和行為反應。動物和人的行為是在神經(jīng)系統(tǒng)對外界信息加工后做出的反應。在原始動物，如某些水母中，這種神經(jīng)元群體呈較彌散的網(wǎng)絡形式，而在高等動物中，它們則集中為特殊的結構（腦、神經(jīng)節(jié)、腹神經(jīng)索或脊髓）。感受器接受外界刺激，神經(jīng)元數(shù)據(jù)加工的結果是傳到特定肌肉群的電事件，肌肉按中樞程序收縮，并產(chǎn)生出在時間和空間上協(xié)調(diào)的運動樣式，這就是行為。1.2神經(jīng)元相互作用的方式傳統(tǒng)的突觸每一個神經(jīng)元的軸突末梢與其他神經(jīng)元的胞體或突起并沒有直接接觸，其間有一定的間隙。這種方式稱為突觸聯(lián)系。一個突觸由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜3個部分組成。突觸遞質(zhì)有乙酰膽堿、去甲上腺素等。電突觸電突觸的結構基礎是縫隙連接，連接部位存在溝通兩細胞胞漿的通道，帶電離子可以通過這些通道而傳遞電信號。電傳遞的速度快，幾乎沒有潛伏期（肖向紅2000）。除此之外，還存在非突觸化學傳遞的方式。1.3反射弧反射是指在中樞神經(jīng)的參與下，機體對內(nèi)外環(huán)境刺激的規(guī)律性應答。反射弧是反射活動的結構基礎，無論何種反射都要通過反射弧來完成。反射弧由5個部分組成：感受器、傳入神經(jīng)、反射中樞、傳出神經(jīng)和效應器（見圖3.3）。感受器感受刺激后，產(chǎn)生興奮，興奮以神經(jīng)沖動的方式經(jīng)過傳入神經(jīng)傳向神經(jīng)中樞，經(jīng)過中樞的分析綜合，中樞產(chǎn)生興奮，經(jīng)傳出神經(jīng)到達效應器，使效應器發(fā)生相應的活動。人和其他哺乳動物的嗅覺感器位于鼻腔內(nèi)，在上鼻道及鼻中隔后上部的黏膜上；味覺感受則依賴味蕾，主要位于舌背，也存在于口腔、咽喉等處的黏膜上。昆蟲的化學感器分布在口器、附肢、觸角、跗節(jié)和產(chǎn)卵器上。感器來源于表皮的特化細胞，感器內(nèi)分布有感覺細胞，外部形態(tài)表現(xiàn)為毛、腔、栓、板或孔等。每個感器內(nèi)部有雙極神經(jīng)元、樹狀突和軸狀突。2.1昆蟲的接觸化學感器昆蟲的接觸化學感器的外部形態(tài)各不相同，最常見的特征是在感覺細胞的頂端有個開口，下面連接著2～10個細胞。通常，一個機械感受細胞與化學感器連在一起，控制整個感器或其頂端的運動。已經(jīng)證實，蠅類身體的主要部分都有接觸化學感器，包括翅和產(chǎn)卵器，但大部分分布在喙（proboscis）、跗節(jié)（tarsi）和負須（palpi）上。2.2昆蟲的嗅覺感器昆蟲的嗅覺感器主要分布在觸角上，它們對其他生物或配偶釋放的化學氣味物質(zhì)具有特別靈敏的識別能力。各類昆蟲的觸角形態(tài)差別很大（見圖3.4），甚至雌雄之間也有區(qū)別，如鱗翅目蛾類的觸角（見圖3.5），一般是雄性較發(fā)達，羽狀，像天線一樣有利于接收來自各個方向的化學信息，因此，雌雄觸角上的化學感器的數(shù)量和類型有很大差異。圖5蛾類昆蟲的觸角類型在整個觸角的表面密布各類化學感器，不同形狀的化學感器分別具有不同的功能。昆蟲觸角上的化學感器按形狀大致分成：毛形、刺形、錐形、腔形、壇形、鐘形、板形、鱗形、栓錐形、耳形等（見圖3.7）。它們的共同特征是有表皮中的孔—管系統(tǒng)，它把含有觸角感器樹突的充滿液體的毛腔和外界連接起來（見圖7）。嗅覺感受器的感受細胞能按照加／減／零代碼，把化學化合物編成密碼。內(nèi)翅類（Endopterygota）和半翅類（Hemipteriodea）等進化較晚的昆蟲目在化學感器和神經(jīng)元的數(shù)目上比進化較早的無翅亞綱（Apterogota）和直翅類（Orthopteriodea）昆蟲要少。這種數(shù)目上的減少或許也反應了中樞神經(jīng)系統(tǒng)結構的簡化。3化學感受機制3.1行為閾值的概念生物對一定濃度范圍的氣味才有行為反應，高于或低于這個范圍，生物就沒有行為反應。足以導致接受生物行為反應的最低氣味濃度，稱為反應閾值或行為閾值（Elkinton，Cardé984）。3.2感覺信號傳導感覺傳導的基本過程為：刺激分子通過開口到達樹突，感器的頂端充滿了液體，這些液體在質(zhì)和量上各有不同，與機械感器一起，控制著孔的開關，從而影響刺激物向樹突膜內(nèi)的擴散。滲透的結果引起膜電位的變化。樹突的外露部分含有受體分子，可與相應的刺激物相互作用。神經(jīng)軸突將神經(jīng)沖動傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。3.3感覺通路嗅覺感器的傳入纖維（afferentfibre）通到中腦。中腦包括兩個部分（觸角神經(jīng)葉，以及觸角機械感受和運動中樞），觸角神經(jīng)葉包括大量的神經(jīng)纖維球，感受細胞軸突（中間神經(jīng)元）和中樞神經(jīng)元（投射神經(jīng)元），在此以突觸相連接。中間神經(jīng)元只局限于觸角神經(jīng)葉內(nèi)，而投射神經(jīng)元的軸突則通入前腦。在鱗翅目、脈翅目和部分膜翅目昆蟲中，雄性觸角神經(jīng)葉還多出些神經(jīng)纖維球（大纖維球復合體），主要接受信息素刺激。來自大纖維球復合體的信息通過反射神經(jīng)元，進一步傳遞到高級多元神經(jīng)葉（如蕈體和前腦側葉）中。昆蟲腦的組成昆蟲的腦由前腦、中腦和后腦組成。前腦：包括1對蕈體、1個腦橋體、1個中央體和1對附葉。是視覺中心。中腦：包括兩個膨大的中腦葉及由此發(fā)出的觸角神經(jīng)分布到觸角肌肉上，中腦是觸角的神經(jīng)中心。后腦：從后腦發(fā)出的主要神經(jīng)有：與額神經(jīng)連接的額神經(jīng)索，與上唇聯(lián)系的上唇神經(jīng)。標記線路（labelledline），即對應性，每種刺激物都有特定類型的感受細胞，每種化合物都有感受通道并導致特定的行為反應。雄性昆蟲對信息素的反應是研究最多的，每種細胞只對一種主要成分做出反應。頻率編碼，即編碼的信息不只反應出波的頻率，而且反應出波間隔的順序。反射神經(jīng)元對不同的刺激頻率有不同的反應。綜合編碼，是指中樞神經(jīng)系統(tǒng)對來自所有感器的神經(jīng)活動進行復雜評價和編碼。這主要指那些來自非特異性的神經(jīng)元（反應譜很廣，而且常有重疊）的信息。味覺編碼主要遵循綜合編碼原則，而嗅覺編碼則在感器水平上使用對應原則，在神經(jīng)元之間利用綜合方法。不同的鱗翅目昆蟲對不同的氣味組分有不同的編碼，而對不同濃度的信息素則表現(xiàn)為對刺激的持續(xù)期、持續(xù)時間、峰頻率和峰數(shù)量等有不同的編碼。不同感覺細胞對刺激所激發(fā)的行為是由中樞神經(jīng)系統(tǒng)（centralnervoussystem，CNS）來解碼的。為研究一個或幾個感覺細胞的感覺編碼，可以應用幾種不同的方法。最直接的方法就是記錄中樞神經(jīng)元的活動。有人記錄了麗蠅（blowfly）的胸部神經(jīng)索對跗節(jié)接觸化學感器的刺激反應。第二種研究中樞神經(jīng)系統(tǒng)解碼機制的方法是同時記錄感覺神經(jīng)元和運動神經(jīng)元（或肌肉）。第三種方法是利用同一種化學刺激，將感覺神經(jīng)元的反應和行為反應聯(lián)系在一起。動物的化學感器分為味覺和嗅覺兩種?；瘜W分子通過感器的開口進入孔內(nèi)，并向神經(jīng)原樹狀突膜內(nèi)滲透，結果引