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文檔簡介

Chapter9

Biologicaloxidation

1

§1Overview2意義用于生命活動用于維持體溫1.Theconcept&significanceofbiologicaloxidationH2O+CO2+能量生物體

營養(yǎng)物(糖、脂、蛋白質(zhì))[O]3氧化體系:線粒體氧化體系非線粒體氧化體系利用O2釋放CO2,生成ATP微粒體氧化體系

過氧化物氧化體系與ATP生成無關(guān)53.Biologicaloxidationways1)TogenerateCO2

(體內(nèi)CO2是有機酸在酶的催化下脫羧產(chǎn)生的)COOHR-CH-NH2R-CH2-NH2+CO2氨基酸脫羧酶α-氨基酸胺①α-

directdecarboxylation

α-單純脫羧6H3C-C-COOH+HSCoAO=H3C-C-SCoA+CO2O=NAD+NADH+H+丙酮酸脫氫酶系丙酮酸乙酰CoA②-oxidativedecarboxylation

-氧化脫羧7④-oxidativedecarboxylation

-氧化脫羧HOOCCH2-CH-COOHH3C-C-COOH+CO2O=OH蘋果酸酶NADP+NADPH+H+蘋果酸丙酮酸9※單純脫羧基作用α-單純脫羧基作用β-單純脫羧基作用※氧化脫羧基作用α-氧化脫羧基作用β-氧化脫羧基作用10

2)TogenerateH2O

代謝物(AH2)→2H

(酶與輔酶)

一系列中間傳遞體?O2H2O11

是定位在線粒體內(nèi)膜上的一組排列有序的遞氫體和遞電子體(酶與輔酶)構(gòu)成的鏈狀傳遞體系,也稱電子傳遞鏈。1.respiratorychain線粒體內(nèi)膜和脊上有許多球狀小體突出:ATP合成酶系呼吸鏈

13

(一)呼吸鏈主要成員及其作用煙酰胺脫氫酶類及其輔酶(NAD+、NADP+)

黃素蛋白類及其輔基(FMN、FAD)鐵硫蛋白(Fe-S)泛醌(Q,CoQ)

細(xì)胞色素類(Cyt.)14煙酰胺脫氫酶類(nicotinamide

dehydrogenase)

NAD+(COI)-煙酰胺腺嘌呤二核苷酸輔酶

NADP+(COII)—煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸

作用:遞氫體

15黃素蛋白酶類(Flavoprotein,FP)

FMN-----黃素單核苷酸

在呼吸鏈中,FMN作為NADH脫氫酶的輔基;(1)輔基

FAD------黃素腺嘌呤二核苷酸作為琥珀酸脫氫酶的輔基;作用:遞氫體(FP1)(FP2)17(3)遞氫機理

(功能部位:異咯嗪環(huán)的N1和N10)在呼吸鏈中:

NADH+H+FMNH2

均可傳遞給CoQ琥珀酸脫氫FADH2(Fe-S)11018CH2-S—FeSFeSFeSFeSCH2-S——S-CH2—S-CH2常見鐵硫簇:Fe4-S4

或Fe2-S2鐵硫中心:3.鐵硫蛋白類(Fe-S,iron-sulfurproteins)194.泛醌(Ubiquinone,Q10,CoQ10

)結(jié)構(gòu)

醌類化合物作用:遞氫體

21(3)遞氫機理2e2H+

傳遞給其后的一系列遞電子體在呼吸鏈中:FMNH2

CoQ2H(Fe-S)FADH2

(Fe-S)(2H2H++2e)22

5.細(xì)胞色素類(Cytochromes,Cyt.)Cyt.主要類型:

根據(jù)吸收光譜不同,Cyt.類分為a、b和c三大類,

每一大類又有幾種亞類。23

蛋白質(zhì)

由兩大部分構(gòu)成

鐵卟啉

(1)基本結(jié)構(gòu)(以細(xì)胞色素C為例)25(2)作用

遞電子體

(3)遞電子機理

Fe3+Fe2+ee(4)遞電子順序

Cyt.bc1caa3

?O226

呼吸鏈各成分在線粒體內(nèi)膜上的分布與定位

復(fù)合體ⅠNADH-泛醌還原酶(NADH脫氫酶)

復(fù)合體Ⅱ

琥珀酸-泛醌還原酶(琥珀酸脫氫酶)

復(fù)合體Ⅲ泛醌-CytC還原酶

復(fù)合體Ⅳ細(xì)胞色素氧化酶FMN(Fe-S)a.a3Cyt.b.(Fe-S).c1FAD(Fe-S)29復(fù)合體酶名稱輔基主要作用復(fù)合體ⅠNADH-泛醌還原酶FMN、Fe-S將NADH的H傳遞給CoQ10復(fù)合體Ⅱ琥珀酸-泛醌還原酶FAD、Fe-S將琥珀酸等底物的H傳遞給CoQ10復(fù)合體Ⅲ泛醌-Cytc還原酶鐵卟啉,F(xiàn)e-S將電子從泛醌傳遞給Cyt

c復(fù)合體ⅣCytc氧化酶鐵卟啉,Cu將電子從Cyt

c傳遞給O2人線粒體呼吸鏈四大復(fù)合體組成及作用30

2.ArrangementsequencesofrespiratorychainsNADH+H+氧化呼吸鏈2.FADH2氧化(或稱琥珀酸氧化)呼吸鏈

31

1、NADH+H+氧化呼吸鏈NADH→FMN→CoQ→Cyt.b→c1→c→a.a3→?O2

+H+

(Fe-S)

(Fe-S)

(Cu2+)

組成成員排列順序產(chǎn)生ATP:2.5分子322、FADH2氧化呼吸鏈

FADH2→CoQ→Cyt.b→c1→c→a.a3→?O2

(Fe-S)

(Fe-S)

(Cu2+)

組成成員排列順序產(chǎn)生ATP:1.5分子33NADHFMNQ10CytbCytc1Cytcaa3(Fe-S)(Fe-S)

FAD.H2(Fe-S)琥珀酸2H2H2H2H2H+2e2e2e2eO2122eO2-H2O34

體內(nèi)兩條重要呼吸鏈的相互聯(lián)系

NADHFMNQ10

CytbCytc1Cytcaa3+H+(Fe-S)(Fe-S)

O2

FADH2(Fe-S)IIIIIIIV琥珀酸NADH-Q還原酶琥珀酸-Q還原酶Q-Cyt還原酶細(xì)胞色素氧化酶35CH2OHC=OCH2O-P磷酸二羥丙酮CH2OHCHOHCH2O-P甘油-3-磷酸NADH+H+NAD+QH2Q1/2O2H2O2~PFADFe-S線粒體內(nèi)膜

基質(zhì)胞質(zhì)甘油-3-磷酸脫氫酶

甘油-3-磷酸穿梭

3.TheoxidationofNADH+H+inthecytoplasma36蘋果酸-天冬氨酸穿梭蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶37

Summary(胞質(zhì)中NADH+H+的氧化)1.甘油-3-磷酸穿梭作用

(肌肉、神經(jīng)組織)(心肌、肝組織)呼吸鏈胞液NADH+H+

線粒體NADH+H+

產(chǎn)生2.5分子ATP2.蘋果酸-天冬氨酸穿梭作用

呼吸鏈胞液NADH+H+

線粒體FADH2

產(chǎn)生1.5分子ATP38§3

BiologicalOxidation&EnergyMetabolism39

脂類

蛋白質(zhì)

[o]能量約60%以熱能形式散失維持體溫;約40%以化學(xué)能形式形成高能化合物(ATP),以驅(qū)動各種生命活動。水解時釋出能量大于21kJ/mol的含高能磷酸酯鍵或硫酯鍵的化合物40

1.Thetypesofhigh-energycompounds

通式舉例釋放能量(pH7.0,25℃)(kJ/mol(kcal/mol)

高能鍵符號:

“”41

2.ProductionofATP

1)

substratelevelphosphorylation

底物水平磷酸化

在分解代謝過程中,底物因脫氫、脫水等作用而使能量在分子內(nèi)重新分布,形成高能磷酸化合物,然后將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP形成ATP的過程421.

1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸ADPATP3-磷酸甘油酸激酶2.

磷酸烯醇式丙酮酸ADPATP丙酮酸丙酮酸激酶GTP3.

琥珀酰CoA琥珀酸+CoASHGDPH3PO4ADPATP

糖的氧化分解過程中三次底物水平磷酸化432)oxidativephosphorylation氧化磷酸化

1.氧化磷酸化及其偶聯(lián)在生物氧化過程中,代謝物脫下的氫經(jīng)呼吸鏈氧化生成水時,所釋放的能量偶聯(lián)ADP磷酸化生成ATP442.氧化磷酸化的偶聯(lián)部位(1)P/ORatio磷氧比值

每消耗1摩爾氧原子所消耗的無機磷摩爾數(shù),即合成ATP的摩爾數(shù)。

通過加入不同底物,分別測定P/O比值,推測ATP生成數(shù)(偶聯(lián)部位)。45呼吸鏈形成ATP的偶聯(lián)部位NADH氧化呼吸鏈:

P/O≈2.5,有3個偶聯(lián)部位,生成2.5分子ATP;FADH2氧化呼吸鏈:

P/O≈1.5,有2個偶聯(lián)部位,生成1.5分子ATP。

蘋果酸抗壞血酸46NADHFMNCoQCytbc1caa3O2(Fe-S)

FADH2(Fe-S)

69.5kj/mol36.7kj/mol112kj/mol(2)自由能變化呼吸鏈偶聯(lián)部位:

NAD+~CoQ;Cyt.b~c;Cyta.a3→O2473.Theinfluencefactorsofoxidativephosphorylation

Inhibitor

ADP

thyroidhormonemitochondrialDNA481)Inhibitor(1)Theinhibitorsintherespiratorychain

FADH2

(Fe-S)

(-)(-)(-)antimycin抗霉素A

CN-CORotenone魚藤酮Amytal阿米妥NADH→FMN→CoQ→Cyt.b→C1→C→aa3→O2

(Fe-S)49(2)Uncoupler解偶聯(lián)劑DNP→解除氧化與磷酸化的偶聯(lián)作用

→耗O2量↑、耗Pi量↓→P/O比值↓→ATP生成↓←解偶聯(lián)×使氧化與磷酸化之間的偶聯(lián)過程脫離二硝基苯酚(DNP)2,4-dinitrophenol502)ADPregulation1)運動時:ADP/ATP↑

氧化磷酸化↑2)休息時:ADP/ATP↓

氧化磷酸化↓513)thyroidhormoneregulation

T3/T4

Na+-K+-ATPase

氧化磷酸化↑

耗O2

量↑ATP生成ADP+Pi+產(chǎn)熱量ATP(+)(+)524)mitochondrialDNAmutation

mtDNA編碼呼吸鏈復(fù)合體的部分多肽鏈及蛋白質(zhì)mtDNA突變影響氧化磷酸化ATP生成減少發(fā)生多種疾病534.Utilize,transfer,andstoreATPATP+H2OADP+Pi+30.5kJ(一)ATP的利用54(二)ATP分子中高能鍵的轉(zhuǎn)移ATP+

UDPCDPGDPADP+UTP(參與糖原合成)CTP(參與磷脂合成)GTP(參與蛋白質(zhì)合成)55

(三)磷酸肌酸是能量儲存形式

H2N+

C-NH2H3C-NCH2COO-

H2N+HO

C-N~P-O-

H3C-NO-CH2COO-ATPADP肌酸激酶肌酸磷酸肌酸(C~P)

(肌肉、腦組織儲能形式)creatinephosphate

creatine

56代謝物分解氧化CO2H2O能熱能(散發(fā))化學(xué)能(儲能)ATPADP

PiCC~P+能機械能(肌肉收縮)化學(xué)能(合成代謝)滲透能(吸收分泌)電能(神經(jīng)傳導(dǎo)生物電)熱能(維持體溫)等

ATP為直接供能者鐵卟啉57

§4

OxidationSystemoutsideMitochondria58RH+O2+NADPH+H+ROH+NADP++H2O

羥化酶(加單氧酶系)1.microsomaloxidizingenzymesystem微粒體氧化酶系

CytP450(混合功能氧化酶)(藥物)592.Peroxisomeoxidizingenzyme過氧化物酶體氧化酶類(一)過氧化氫酶(catalase,CAT,又稱觸酶)2H2O22H2O+O2(二)過氧化物酶(peroxidase,POD)

Ar-OH

R-HO+H2O2

R-COOH+2H2O+NH3R-NH260

谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)

(催化的反應(yīng))H2O2+2GSHGSSG+2H2OROOH+GSHROH+H2O+GSSG613.erythrocuprein超氧化物歧化酶(SOD)SOD類型:

胞質(zhì)Cu.Zn-SOD;線粒體Mn-SOD2O2-·+2H

H2O2+

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