遺傳的基本規(guī)律

第2篇生物的遺傳與變異第4章孟德爾遺傳定律

第5章染色體遺傳學(xué)說

第6章基因的表達與調(diào)控第7章生物技術(shù)（自學(xué)）

現(xiàn)代遺傳學(xué)概述一、遺傳學(xué)(genetics)的研究內(nèi)容是研究生物遺傳和變異規(guī)律的科學(xué)；是研究生物體遺傳信息和表達規(guī)律的科學(xué)；是研究和了解基因本質(zhì)的科學(xué)。

遺傳學(xué)是直接探索生命起源和生物進化機制的理論科學(xué)，同時也是一門密切聯(lián)系生產(chǎn)實際的基礎(chǔ)科學(xué)，直接指導(dǎo)醫(yī)學(xué)研究和植物、動物、微生物育種。二、遺傳學(xué)的基本概念1、遺傳（heredity)2、變異（variation)3、遺傳和變異的關(guān)系4、變異的類型5、基因（gene)可遺傳的變異不可遺傳的變異遺傳(heredity,inheritance):生物在以有性或無性生殖方式進行種族繁衍的過程中，子代與親代相似的現(xiàn)象。遺傳是一種生命活動，是物質(zhì)運動的一種特殊形式?！胺N瓜得瓜，種豆得豆”，指遺傳的穩(wěn)定性。變異(variation)：同種個體親代與子代，子代和子代之間不相似的現(xiàn)象?！耙荒干抛?，九子各不同”，是遺傳的差異性。遺傳的過程(theprocessofgenetics):

生物在進行有性生殖時，親代(parentgeneration)雌雄個體分別產(chǎn)生精子(spermatozoa)和卵子(ovum)，統(tǒng)稱配子(gametes)。精子和卵子結(jié)合受精(fertilization)成為受精卵(zygote)。受精卵經(jīng)過卵裂(cleavage)形成胚胎(embryo)，發(fā)育形成新的個體即子代(filialgeneration)。子代與親代總是具有大體相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生物學(xué)特性，但是一般不會完全相同，也就是既有遺傳，又有變異。遺傳和變異是生物的本質(zhì)屬性之一，通過基因傳遞的遺傳信息，將親代的生物學(xué)特性傳遞給子代，是生物物種延續(xù)和進化的源泉。三、遺傳學(xué)的任務(wù)1闡明：生物遺傳和變異的現(xiàn)象及規(guī)律2分析：產(chǎn)生可遺傳變異的原因3探討：遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)、遺傳信息的傳遞規(guī)律4指導(dǎo)：育種實踐，防治遺傳病，造福人類四、遺傳學(xué)的研究內(nèi)容

一遺傳學(xué)的研究內(nèi)容(一)基因和基因組的結(jié)構(gòu)，基因與基因組的核苷酸序列與其生物學(xué)功能之間的關(guān)系，這也就包括突變與異常性狀之間的關(guān)系。(二)基因在世代之間傳遞的方式與規(guī)律。(三)基因轉(zhuǎn)化為性狀所需的各種內(nèi)外條件，也就是基因表達調(diào)節(jié)的規(guī)律。(四)根據(jù)上述三方面研究所獲得的知識，能動地改造生物，使之符合人類的利益和要求。二遺傳學(xué)的分支（一）按研究的層次分類群體遺傳學(xué)(Populationgenetics)

宏觀即進化遺傳學(xué)或種群遺傳學(xué)數(shù)量遺傳學(xué)(Quantitativegentics)

細胞遺傳學(xué)(Cytogenetics)

核外遺傳學(xué)(ExtranuclearG.)

微觀即細胞質(zhì)遺傳學(xué)(CytoplasmicG.)

染色體遺傳學(xué)(ChromosomalG.)

分子遺傳學(xué)(Moleculargenetics)（二）按研究對象分類人類遺傳學(xué)(Humangenetics)

動物遺傳學(xué)(Animalgenetics)

植物遺傳學(xué)(Plantgenetics)

微生物遺傳學(xué)(Microbialgenetics)（三）按研究范疇分類發(fā)生遺傳學(xué)(Developmentalgenetics)

行為遺傳學(xué)(Behavioralgenetics)

免疫遺傳學(xué)(Immunogenetics)

藥物遺傳學(xué)(Pharmacogenetics)

毒理遺傳學(xué)(Toxicogenetics)

輻射遺傳學(xué)(Radiationgenetics)

腫瘤遺傳學(xué)(Cancergenetics)

醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)(Medicalgenetics)

血型遺傳學(xué)(Bloodgroupgenetics)

生化遺傳學(xué)(Biochemicalgenetics)三遺傳學(xué)的應(yīng)用學(xué)科

生物工程學(xué)(Biotechnology)

優(yōu)生學(xué)(Eugenics)

育種學(xué)(工業(yè)微生物、農(nóng)、牧和水產(chǎn))

四遺傳學(xué)的特點（一）是一門推理性的學(xué)科（二）多學(xué)科的交叉和融合（三）發(fā)展快（四）應(yīng)用性強第4章遺傳的基本規(guī)律4.1遺傳的第一定律4.2遺傳的第二定律4.3孟德爾定律的拓展4.4遺傳的染色體基礎(chǔ)4.5性染色體與性連鎖遺傳4.6遺傳的第三定律——連鎖交換定律4.7高等植物的細胞質(zhì)遺傳孟德爾遺傳定律分離律：基因不融合，而是各自分開；如果雙親都是雜種，后代以3：1（顯性：隱性）的比例分離；自由組合律：每對基因自由組合或分離，不受其他基因的影響。20.1遺傳的第一定律20.1.1孟德爾及其豌豆雜交實驗20.1.2分離定律：一對性狀的遺傳分析紀(jì)念孟德爾先生：在其修道院建立了紀(jì)念館20.1.1孟德爾及其豌豆

雜交實驗（一）孟德爾的生平：GregorJohannMendel(1822-1884)奧地利人（祖父園藝工人；父親農(nóng)民）古典哲學(xué)、數(shù)學(xué)、物理學(xué)（奧爾米茨大學(xué)哲學(xué)院）修道士維也納大學(xué)20.1.1孟德爾及其豌豆

雜交實驗1856年，豌豆雜交實驗

8年7對性狀1865年，《植物雜交實驗》在布隆城的自然科學(xué)年會上發(fā)表，但無人重視。孟德爾臨終前說：“等著瞧吧，我的時代總有一天要來臨”（二）發(fā)現(xiàn)孟德爾定律的3位科學(xué)家之一是荷蘭阿姆斯特丹大學(xué)的教授德弗里斯(HugodeVires,1848－1935),他在研究月見草時發(fā)現(xiàn)雜種子二代具有分離規(guī)律。同時，德國士賓根大學(xué)教授柯倫斯(CarlCorrens,1864－1933)及奧地利維也納農(nóng)業(yè)大學(xué)的年輕講師丘歇馬克(ErichVonTschermakSeysenegg,1871－1962)也分別在玉米和豌豆研究中發(fā)現(xiàn)了分離現(xiàn)象。他們?nèi)说恼撐亩伎窃?900年出版的《德國植物學(xué)雜志》上，都證實了孟德爾定律。開始他們都以為是自己發(fā)現(xiàn)了這一重要定律，可后來發(fā)現(xiàn)早在35年以前，孟德爾就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并證明了分離定律和自由組合定律，這就是遺傳學(xué)歷史上孟德爾定律的重新發(fā)現(xiàn)，標(biāo)志著遺傳學(xué)的誕生。（三）1909年，約翰遜(W.Johannsen)創(chuàng)造了“基因”(gene)一詞，用來表示孟德爾遺傳因子；同年貝特森(W.Bateson)給遺傳學(xué)定名為“Genetics”；1910年起將孟德爾遺傳規(guī)律改稱為孟德爾定律，公認(rèn)孟德爾是遺傳學(xué)的奠基人。20.1.1孟德爾及其豌豆

雜交實驗35年后……選擇豌豆作為實驗材料的原因經(jīng)典遺傳學(xué)的創(chuàng)始人Mendel1）科學(xué)的方法研究對象：豌豆

特點：易栽培；性狀好（易于識別）；自體受精、閉花受粉天然的都是某一性狀的純種人工的去雄，異花授粉雜種研究方法：單因子分析法（最大限度地排除干擾）統(tǒng)計學(xué)2)卓越的洞察力數(shù)學(xué)基礎(chǔ)扎實“融會貫通”豌豆雜交實驗（a+b)2=a2+2ab+b2

3:1？

1:2:1豌豆單因子雜交試驗◆

顯性(dominant)：F1代表現(xiàn)出來的性狀為顯性性狀，如紫花性狀對白花性狀是顯性。◆隱性(recessive)：F1代沒有表現(xiàn)出來的性狀如白花性狀。◆F2產(chǎn)生了分離：顯性性狀:隱性性狀＝3：1

依據(jù)上面的試驗結(jié)果，孟德爾認(rèn)為，每株豌豆植株中的每一對性狀，都是由一對遺傳因子所控制的，遺傳因子有顯性因子和隱性因子之分。

當(dāng)一株植株中控制某一對性狀的一對遺傳因子均為隱性因子時，該植株才表現(xiàn)出隱性性狀（如白花或綠色豆粒）。其他情況下，包括一對遺傳因子均為顯性，或一個顯性一個隱性，均表現(xiàn)出顯性性狀（如紫花或黃色豆粒）。這一點在分離律實驗中看的很清楚?！艏兒献樱╤omozygote)：細胞中控制一對性狀的因子（等位基因）如果都為顯性或都為隱性。如AA，aa；RR，rr；TT，tt等◆雜合子(heterozygote)：一個因子為顯性，另一個因子為隱性，如Aa，Rr，Tt等。

小麥的抗倒伏利用對生物自身生存有利的變異1)孟德爾的實驗與分析A.雜交實驗B.結(jié)果分析C.提出假設(shè)D.檢驗假設(shè)E.確定分離定律A.雜交實驗B.結(jié)果分析實驗繼續(xù)到第6代，每代結(jié)果均一致證明：F2，F(xiàn)3，F(xiàn)4……中產(chǎn)生的3:1實際上是1:2:1C.提出假設(shè)基因決定性狀一對等位基因控制一對性狀配子只含一對等位基因中的一個配子隨機結(jié)合形成配子時，等位基因相互分離

測交就是讓雜種個體與隱性純合類型雜交，用以測定雜種基因組合的方法。子1代雜合子Rr，在形成生殖細胞時，R基因和r基因彼此分離，形成兩類數(shù)量相等的生殖細胞，而隱性親本則只形成一種含r的生殖細胞，隨機受精后將形成基因型為Rr、rr數(shù)量相等的受精卵，將來分別開出紫花和白花，約成l:1的比例。測交結(jié)果與預(yù)期的設(shè)想完全一致，說明實驗是正確的。

為了驗證子1代細胞中確實存在一對等位基因Rr，并且，這一對等位基因在減數(shù)分裂中真的彼此分離，分別進入到不同的生殖細胞中去，孟德爾設(shè)計了著名的測交試驗。D.驗證假設(shè)E.確定分離定律一對基因在雜合狀態(tài)互不混淆，保持其獨立性。在形成配子時，按照原樣分離到不同的配子中。分離定律的普遍性水稻：有芒×無芒→有芒

3有芒∶1無芒小麥：無芒×有芒→無芒

3無芒∶1有芒番茄：紅果×黃果→紅果3紅果∶1黃果豬毛色：白豬×黑豬→白豬3白豬∶黑豬孟德爾分離定律對一切有性生殖過程中的遺傳現(xiàn)象具有普遍意義。分離定律

一對基因在雜合狀態(tài)時（Aa）互不干擾，保持獨立。在形成配子時各自（A或a）分配到不同的配子中去。

F1代配子分離比為1：1F2代基因型分離比為1：2：1F2代表型為3：1。

基因的分離定律

綜上所述，可得出如下結(jié)論：在雜合子細胞中，位于一對同源染色體相同位置上的一對等位基因，各白獨立存在，互不影響。在形成生殖細胞時，等位基因隨同源染色體的分開而分離，分別進入不同的生殖細胞。這就是分離定律，也稱為孟德爾第一定律。減數(shù)分裂中同源染色體的分離是分離定律的細胞學(xué)基礎(chǔ)。分離定律的實質(zhì)是等位基因的分離。鴿子羽毛顏色狗的毛色雞冠的形狀單片冠胡桃冠豌豆冠玫瑰冠南瓜的果形南瓜的果形相對性狀差異是遺傳研究的基礎(chǔ)只有在單位性狀上有明顯的相對差異，才能通過雜交試驗對其后代的遺傳表現(xiàn)進行對比分析和研究，從而了解相對性狀的遺傳規(guī)律。Mendel以前的研究Mendel每次試驗只注意一個單位性狀20.2遺傳的第二定律：

自由組合定律20.2.1兩對性狀的遺傳分析20.2.2人類簡單的孟德爾式遺傳20.2.3孟德爾定律的精髓

在分析了一對性狀傳遞規(guī)律的基礎(chǔ)上，Mendel進一步進行了兩對相對性狀雜交的遺傳分析。他選擇了這樣兩個親本進行雜交：一個是雙顯性親本：種子是圓形的，種子的顏色為黃色；一個是雙隱性親本：種子是皺縮的，種子的顏色為綠色。Mendel遺傳學(xué)第二定律：自由組合定律20.2.1兩對性狀的遺傳分析A.雜交實驗B.結(jié)果分析C.提出假設(shè)D.檢驗假設(shè)E.得出自由組合定律B.結(jié)果分析

圓：皺=（9+3）：（3+1）=3：1

黃：綠=（9+3

）：（3+1）=3：1

所以，9：3：3：1可以分解為兩個3：1所以，9：3：3：1是二項式（3/4+1/4）2展開式的各項系數(shù)C.提出假設(shè)

決定兩對性狀的基因各自保持獨立；

形成配子時，同一對基因各自獨立分離，不同對的基因則自由組合。D.檢驗假設(shè)D.檢驗假設(shè)E.得出自由組合定律

（Lawofindependentassortment）

配子形成時等位基因彼此分離后，獨立自由地組合到配子中。（注意：不是雌雄配子的自由組合）實質(zhì)：等位基因在形成配子時的自由組合自由組合定律：當(dāng)兩對或多對基因在雜合狀態(tài)時，保持獨立；在形成配子時同一對基因分離，不同對基因則自由組合。測交實驗結(jié)果：1：1：1：1Mendel遺傳學(xué)第二定律：自由組合定律自由組合定律

位于非同源染色體上兩對或兩對以上的基因，在形成生殖細胞時，同源染色體上的等位基因彼此分離，非同源染色體上的基因自由組合，分別形成不同基因型的生殖細胞。這就是孟德爾的第二定律。

現(xiàn)代分子生物學(xué)對染色體上基因定位的研究證明，豌豆有7對染色體，控制黃、綠(Yy)的等位基因在第1對同源染色體上，控制圓、皺(Rr)的等位基因位于第7對同源染色體上。孟德爾的自由組合定律適用于非同源染色體上兩對或兩對以上基因控制的性狀遺傳。故在減數(shù)分裂中，非同源染色體的自由組合是自由組合定律的細胞學(xué)基礎(chǔ)。自由組合定律的實質(zhì)是非等位基因的自由組合。

自由組合定律的應(yīng)用兩對基因?qū)Φ倪z傳分析3對或以上的基因?qū)Φ倪z傳分析雜交是動、植物育種的常用方法（可增加變異組合）20.2.2人類簡單的孟德爾式遺傳人類遺傳學(xué)難度大人類世代平均時間長，約為20年倫理學(xué)4.2.2人類簡單的孟德爾式遺傳

顯性隱性發(fā)型V字形前額發(fā)際平直發(fā)際手指背部長毛無毛面部有雀斑無雀斑耳垂游離耳珠（耳垂）無耳垂家譜圖常用符號的意義20.2.3孟德爾定律的精髓顆粒遺傳理論（particulateinheritance）:

每個基因是一個相對獨立的功能單位；

在有性生殖的二倍體生物中，控制成對性狀的基因是成對的，形成配子時，只有成對的等位基因才會相互分離。VS融合遺傳論（blendinginheritance,高爾頓）20.3孟德爾定律的拓展20.3.1不完全顯性的中間表型；20.3.2復(fù)等位基因的遺傳；20.3.3單個基因可以影響多種表型特征。20.3孟德爾定律的拓展20.3.1不完全顯性的中間表型1)金魚草紅花WW×

白花wwP

粉紅色Ww×

粉紅色WwF11紅WW2粉Ww1白wwF2不完全顯性

incompletedominanceF1的表現(xiàn)介于雙親之間不完全顯性性狀便于研究基因型與表現(xiàn)型一致20.3.1不完全顯性的中間表型2）人類的“卷發(fā)”性狀直發(fā)CC；Cc中等卷曲；cc十分卷曲3）人類PTC味覺遺傳（T對t不完全顯性）4）人類高血膽固醇癥（H對h不完全顯性）

HH正常人

Hh雜合(血液中膽固醇是正常人2倍)hh隱性純合(血液中膽固醇是正常人5倍)20.3.2復(fù)等位基因的遺傳復(fù)等位基因（multiplealleles）：一個基因有2個以上的等位形式，這一等位基因系列稱為復(fù)等位基因。但每個二倍體細胞只擁有其中的任意2個，分離的規(guī)律也和一對等位基因相同。人類ＡＢＯ血型的遺傳Ｉ(Ａ)、I(Ｂ)、ｉ3個復(fù)等位基因決定了紅細胞表面抗原的特異性?？捎糜谟H子鑒定。ABO血型的遺傳IAIA×IAIA→IAIA全A型

IAIA×IAi→1IAIA:1IAi全A型

IAi×IAi→1IAIAA型

:2IAiA型

:1iiO型

非等位基因的相互作用

任何一個性狀都不可能是一個基因控制的！通常所說的一個基因控制是指所研究的兩個親本只有一對基因的差異?；蚧プ鳎╥nteractionofgenes）兩對以上的非等位基因相互作用控制同一個單位性狀的表現(xiàn)雞冠的遺傳單片冠（rrpp）胡桃冠（R

P

）豌豆冠（rrP

）玫瑰冠（R

pp）R＞rP＞p互補作用complementaryeffect豌豆白花品種ACCpp×ccPP白花品種B↓

紫花CcPp↓自交

9C

P

:3C

pp:3ccP

:1ccpp9紫花7白花積加作用additiveeffect

南瓜果形圓球形AAbb×圓球形aaBB↓AaBb扁盤形↓自交

9A

B

:3A

bb:3aaB

:1aabb9扁盤形6圓球形1細長形顯性上位作用epistaticdominance

（也稱異位顯性）

燕麥黑穎BByy×黃穎bbYY↓

BbYy黑穎↓自交

9B

Y

:3B

yy:3bbY

:1bbyy12黑穎3黃穎1白穎隱性上位作用epistaticrecessiveness

家兔毛色灰色CCGG×白色ccgg↓

灰色CcGg

↓互交

9C

G

：3C

gg：3ccG

+1ccgg9灰3黑4白重疊作用duplicateeffect

大豆子葉顏色黃子葉D1D1D2D2×綠子葉d1d1d2d2

（滿倉金）（保定青皮青）↓黃子葉D1d1D2d2↓自交

15黃（9D1

D2

+3D1

d2d2+3d1d1D2

）：1綠d1d1d2d2

抑制作用inhibitingeffect

蠶繭顏色

顯性白繭IIyy×黃繭iiYY↓

白繭IiYy↓互交

9I

Y

：3I

yy:3iiY

:1iiyy13白3黃多因一效multigeniceffect

許多基因影響同一單位性狀的現(xiàn)象玉米糊粉層的顏色7對等位基因玉米葉綠素的形成至少涉及50對等位基因果蠅眼睛的顏色受40幾對基因控制一因多效Pleiotropism一個基因也可以影響許多性狀的發(fā)育

豌豆中控制花色的基因也控制種皮的顏色和葉腋有無黑斑。紅花豌豆，種皮有色，葉腋有大黑斑。家雞中有一個卷羽（翻毛）基因，是不完全顯性基因，雜合時，羽毛卷曲，易脫落，體溫容易散失，因此卷毛雞的體溫比正常雞低。體溫散失快又促進代謝加速來補償消耗，這樣一來又使心跳加速，心臟擴大，血量增加，繼而使與血液有重大關(guān)系的脾臟擴大。同時，代謝作用加強，食量又必然增加，又使消化器官、消化腺和排泄器官發(fā)生相應(yīng)變化，代謝作用又影響腎上腺，甲狀腺等內(nèi)分泌腺體，使生殖能力降低。由一個卷毛基因引起了一系列的連鎖反應(yīng)。

觀察水平基因型顯性表現(xiàn)臨床表現(xiàn)HbAHbA正常HbAHbS正常HbSHbS患病完全顯性血球形態(tài)正常圓盤形、鐮形鐮刀形等顯性人類鐮刀形貧血病的遺傳：20.4遺傳的染色體基礎(chǔ)20.4.1染色體在減數(shù)分裂中的行為20.4.2遺傳的染色體學(xué)說遺傳因子（基因）的載體是什么？

它們與細胞內(nèi)的何種細胞結(jié)構(gòu)相對應(yīng)？1902年美國的WalterS.Sutton

德國的TheodorBoveri提出遺傳的染色體學(xué)說

(chromosometheoryofheredity)

雜交實驗中基因的行為平行配子形成和受精過程中的染色體行為

聯(lián)想，基礎(chǔ)扎實，融會貫通1.減數(shù)分裂過程間期末期II后期II中期II末期I后期I中期I前期I細線期終變期雙線期粗線期偶線期減數(shù)分裂Ⅰ有其鮮明特點，主要表現(xiàn)在前期Ⅰ染色體配對和基因重組。減數(shù)分裂Ⅱ與一般有絲分裂類同。前期I：較為復(fù)雜，又可細分為五個時期：1、細線期：出現(xiàn)細長如線的染色體：兩條染色單體2、偶線期：同源染色體分別配對，出現(xiàn)聯(lián)會現(xiàn)象：二價體3、粗線期：二價體逐漸縮短加粗，聯(lián)會復(fù)合體形成，四條染色體單體。非姊妹染色單體間出現(xiàn)交換。4、雙線期：聯(lián)會了的二價體雖因非姊妹染色體相互排斥而松懈，但仍被一、二個至幾個交叉聯(lián)結(jié)在一起。交叉是非姊妹染色體間某些片段在粗線期發(fā)生交換的結(jié)果5、終變期：染色體變得更為濃縮和粗短，交叉的端化，鑒定染色體數(shù)目的最好時期。間期末期II后期II中期II末期I后期I中期I前期I細線期終變期雙線期粗線期偶線期聯(lián)會復(fù)合體

兩條同源染色體在聯(lián)會時形成一種特殊的結(jié)構(gòu)

聯(lián)會復(fù)合體非姊妹染色單體同源染色體中期I：核仁和核膜消失，細胞質(zhì)里出現(xiàn)紡錘體。二價體中兩個同源染色體的著絲點是面向相反的兩極，朝向隨機。交叉點位于赤道面。后期I：二價體的兩個同源染色體分別向兩極拉開，每一極只分到每對同源染色體中的一個，實現(xiàn)了2n數(shù)目的減半(n)，每個染色體還是包含兩條染色單體，因為它們的著絲點并沒有分裂。末期I：染色體移到兩極后，松散變細，形成兩個子核；同時細胞質(zhì)分為兩部分，于是形成兩個子細胞。中間期：末期I后的一個短暫停頓時期：時間很短，DNA不復(fù)制。動物中幾乎沒有。間期末期II后期II中期II末期I后期I中期I前期I細線期終變期雙線期粗線期偶線期減數(shù)分裂II（與有絲分裂相似）前期II(prophaseII)：每個染色體有兩條染色單體，著絲點仍連接在一起，但染色單體彼此散得很開。中期II(metaphaseII)：每個染色體的著絲點整齊地排列在各個分裂細胞的赤道板上。著絲點開始分裂。后期II(anaphaseII)：著絲點分裂為二，各個染色單體由紡錘絲分別拉向兩極。末期II(telophaseII)：拉到兩極的染色體形成新的子核，同時細胞質(zhì)又分為兩部分。

減數(shù)分裂和配子發(fā)生經(jīng)過減I、減II兩次分裂，形成四個子細胞。一個精母細胞形成4個精子。而一個卵母細胞形成一個卵子及3個極體。卵原細胞聯(lián)會四分體初級卵母細胞第一極體第二極體卵細胞次級卵母細胞

有絲分裂精子細胞聯(lián)會四分體精子初級精母細胞次級精母細胞體細胞精原細胞細胞分化2.減數(shù)分裂過程中的重要事件及其遺傳學(xué)意義1)經(jīng)過一次細胞周期，兩次連續(xù)的核分裂。

“減數(shù)”2)減數(shù)是有嚴(yán)格機制的(同源染色體分開)

保持種族遺傳物質(zhì)（染色體數(shù)目）恒定等位基因準(zhǔn)確分離為非同源染色體隨機重組提供了基礎(chǔ)（產(chǎn)生多樣性變異）2.減數(shù)分裂過程中的重要事件及其遺傳學(xué)意義3)粗線期發(fā)生的同源染色體的非姊妹染色單體間片段的交換，增加了遺傳物質(zhì)的非隨機重組，增加了遺傳的多樣性。這對生物的適應(yīng)性、進化是非常有利的，同時也為動、植物育種提供了豐富的變異材料。20.4.2遺傳的染色體學(xué)說W.S.Sutton和TBoveri提出遺傳的染色體學(xué)說：

孟德爾的遺傳因子（基因）與配子形成和受精過程中的染色體傳遞行為具有平行性，染色體是基因的載體。第一次把遺傳物質(zhì)和染色體聯(lián)系起來。

分離定律：后期I，同源染色體彼此分開，等位基因A，a分離自由組合定律：后期I，非同源染色體進行自由組合孟德爾定律的

染色體學(xué)說實質(zhì)：分離定律：同源染色體分離，從而實現(xiàn)等位基因分離，因而導(dǎo)致性狀的分離自由組合定律：同源染色體分離，非同源染色體的獨立分配，導(dǎo)致了基因的自由組合。基因與染色體的平行關(guān)系—基因定位在染色體上摩爾根學(xué)派染色體——基因理論：基因是控制遺傳性狀的單位，并以直線排列染色體上；生物的某種性狀是受一個或幾個基因控制；染色體上基因的變化(或突變)是生物性狀變異和生物進化的直接原因；提出遺傳學(xué)的第三定律論證﹑概括和總結(jié)了遺傳學(xué)的三大定律20.4.2遺傳的染色體學(xué)說遺傳學(xué)家摩爾根集中研究果蠅的遺傳問題。在1910年通過果蠅眼色突變性狀的遺傳實驗發(fā)現(xiàn)了伴性遺傳現(xiàn)象第一次揭示出一種遺傳特性與某一特定染色體的明確聯(lián)系。20.5性染色體與性連鎖遺傳20.5.1性染色體與性別決定20.5.2黑腹果蠅的伴性遺傳20.5.3人類的伴性遺傳20.5.1性染色體與性別決定1）精子攜帶的性染色體決定子代性別

XY型：XX為雌性；XY為雄性。（人類，全部哺乳動物，部分兩棲動物及部分魚類）；

XO型：XX為雌性；X為雄性。（蝗蟲等昆蟲類）；2）卵攜帶的性染色體決定子代性別（蝴蝶、鳥類）

ZW型：ZW型為雌性；ZZ為雄性；3）染色體數(shù)決定性別（螞蟻、蜜蜂）二倍體：受精卵發(fā)育為雌性；單倍體：未受精卵發(fā)育成雄性4）雌雄同體（株）（玉米、蚯蚓等）所有個體具有相同的染色體。4.5.2

黑腹果蠅的

伴性遺傳遺傳學(xué)的先驅(qū)——摩爾根及其黑腹果蠅摩爾根現(xiàn)代遺傳學(xué)之父美國最著名的生物學(xué)家1933年諾貝爾生理學(xué)及醫(yī)學(xué)獎獲得者(染色體遺傳理論)堅實的理論基礎(chǔ)良好的實驗訓(xùn)練許多重要成果對科學(xué)的熱忱黑腹果蠅

（Drosophiliamelanogaster）

一種模式生物雙翅目昆蟲繁殖能力強生活周期短（約10天）突變種類多染色體僅4對，且形態(tài)特點明顯果蠅的生活史2.性連鎖遺傳的特殊遺傳方式

——伴性遺傳1)定位在性染色體上的基因為性連鎖基因。2)性連鎖基因決定除性別外的眾多遺傳特征。2.性連鎖遺傳的特殊遺傳方式

——伴性遺傳3)絕大多數(shù)位于X染色體或Z染色體上，極少數(shù)基因位于Y染色體或W染色體上。4)性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，也稱之為伴性遺傳。5)1909年摩爾根的果蠅白眼伴性遺傳分析首次將一個特定的白眼基因