動(dòng)物營養(yǎng)碳水化合物的營養(yǎng)

動(dòng)物營養(yǎng)碳水化合物的營養(yǎng)第1頁/共51頁第一節(jié)碳水化合物及其營養(yǎng)作用一、碳水化合物的組成、分類和主要性質(zhì)（一）碳水化合物的組成和分類結(jié)構(gòu)上的分類

單糖、低聚糖、多聚糖、其它化合物1、單糖：丙糖：甘油醛、二羥丙酮丁糖：赤鮮糖、蘇阿糖等第2頁/共51頁碳水化合物的分類-單糖戊糖：核糖、核酮糖、木糖、木酮糖、阿拉伯糖等已糖：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等庚糖：景天庚酮糖、葡萄庚酮糖、半乳庚酮糖等衍生糖：脫氧糖（脫氧核糖、巖藻糖、鼠李糖），氨基糖（葡萄糖胺半乳糖胺）、糖醇（甘露糖醇、木糖醇、肌糖醇等）、糖醛酸（葡萄糖醛酸、半乳糖醛酸）、糖苷（葡萄糖苷、半乳糖苷、果糖苷）第3頁/共51頁2、低聚糖或寡糖（2~10個(gè)糖單位）二糖：蔗糖（葡萄糖+果糖）乳糖（半乳糖+葡萄糖）麥芽糖（葡萄糖+葡萄糖）纖維二糖（葡萄糖+葡萄糖）龍膽二糖（葡萄糖+葡萄糖）密二糖（半乳糖+葡萄糖）第4頁/共51頁三糖：棉籽糖（半乳糖+葡萄糖+果糖）松三糖（2葡萄糖+果糖）龍膽三糖（2葡萄糖+果糖）洋槐三糖（2鼠李糖+半乳糖）四糖：水蘇糖（2半乳糖+葡萄糖+果糖）五糖：毛蕊草糖（3半乳糖+葡萄糖+果糖）六糖：乳六糖第5頁/共51頁3、多聚糖（10個(gè)糖單位以上）（1）同質(zhì)多糖（由同一糖單位組成）糖原（葡萄糖聚合物）淀粉（葡萄糖聚合物）纖維素（葡萄糖聚合物）木聚糖（木糖聚合物）半乳聚糖（半乳糖聚合物）甘露聚糖（甘露糖聚合物）

第6頁/共51頁（2）雜多糖（由不同糖單位組成）

半纖維素（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、糖醛酸）阿拉伯樹膠（半乳糖、葡萄糖、鼠李糖、阿拉伯糖）菊糖（葡萄糖、果糖）果膠（半乳糖醛酸的聚合物）黏多糖（N-乙酰氨基糖、糖醛酸為單位的聚合物）透明質(zhì)酸（葡萄糖醛酸、N-乙酰氨基糖為單位的聚合物）第7頁/共51頁4、其他化合物

幾丁質(zhì)（N-乙酰氨基糖、CaCO3聚合物)

硫酸軟骨素（葡萄糖醛酸、N-乙酰氨基半乳糖硫酸脂的聚合物）糖蛋白質(zhì)糖脂木質(zhì)素（苯丙烷衍生物的聚合物）第8頁/共51頁多糖從營養(yǎng)的角度分類營養(yǎng)性多糖和結(jié)構(gòu)多糖淀粉、菊糖、糖原等屬于營養(yǎng)性多糖，其于屬于結(jié)構(gòu)性多糖，如纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠等。第9頁/共51頁2、碳水化合物在Weende常規(guī)分析體系中的分類1、無氮浸出物是易消化的細(xì)胞碳水化合物部分樣本中的無氮浸出物含量（%）=干物質(zhì)（%）-（粗蛋白質(zhì)%+粗脂肪%+粗纖維%+粗灰分%）無氮浸出物中包括一部分纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和果膠。第10頁/共51頁2、粗纖維粗纖維是碳水化合物中難消化的成分，包括纖維素、少量的半纖維素和木質(zhì)素日糧中碳水化合物占大部分，在Weende的常規(guī)分析體系中，包括無氮浸出物及粗纖維。第11頁/共51頁（二）碳水化合物與動(dòng)物營養(yǎng)有關(guān)的一些性質(zhì)1、直鏈和支鏈淀粉直鏈淀粉呈線性，由250~300個(gè)葡萄糖單位組成，以—1，4糖苷鍵連結(jié)而成。支鏈淀粉每隔24~30個(gè)葡萄糖單位出現(xiàn)一個(gè)分支，分支點(diǎn)以—1，6糖苷鍵連結(jié)，分支內(nèi)以—1，4糖苷鍵連結(jié)。淀粉在天然狀態(tài)下呈不溶的晶粒，對(duì)其消化性有影響。第12頁/共51頁2、糖原每隔10~12個(gè)葡萄糖單位出現(xiàn)一個(gè)分支。3、淀粉與纖維素的消化麥芽糖由兩分子的-D-葡萄糖以-1，4糖苷鍵連接而成。纖維二糖以-1，4糖苷鍵連接而成。動(dòng)物分泌-淀粉酶僅分解-1，4糖苷鍵，不能分解-1，4糖苷鍵。4、半纖維素含有大量的-1，4糖苷鍵，與木質(zhì)素結(jié)合后很難溶于水。第13頁/共51頁纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和果膠是細(xì)胞壁的主要成分，是結(jié)構(gòu)性多糖。木質(zhì)素是苯丙烷的聚合物，動(dòng)物不能消化木質(zhì)素。果膠與纖維素、半纖維素形成不溶性的果膠，不能被動(dòng)物消化。第14頁/共51頁非淀粉多糖（NSP）NSP主要由纖維素、半纖維素、果膠和抗性淀粉組成（阿拉伯木聚糖、-葡聚糖、甘露聚糖、葡糖甘露聚糖等）。NSP分為不溶性和可溶性。不溶性的NSP具有抗?fàn)I養(yǎng)作用。第15頁/共51頁可溶性淀粉的抗?fàn)I養(yǎng)作用家禽日糧中添加小麥糞便有什么變化？1、增加糞便的黏度，降低養(yǎng)分的消化率。小麥中含，大麥中含有-葡聚糖。第16頁/共51頁第17頁/共51頁酶拉德反應(yīng)

還原性的羧基與蛋白質(zhì)或肽游離的氨基之間的縮合反應(yīng)，產(chǎn)生褐色，生成動(dòng)物不能降解的氨基-糖化合物，影響氨基酸的吸收利用，降低飼料的營養(yǎng)價(jià)值。賴氨酸易發(fā)生酶拉德反應(yīng)。不同顏色的豆餅，調(diào)制的干草等。第18頁/共51頁三、碳水化合物的營養(yǎng)生理作用（一）碳水化合物的供能和儲(chǔ)能作用。

1、供能作用葡萄糖是功能最有效的營養(yǎng)素。葡萄糖的來源有兩個(gè)：一是從胃腸道吸收，二是體內(nèi)生糖物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，由氨基酸、乳酸、丙酸和甘油等非碳水化合物經(jīng)肝臟的糖異生作用而合成的葡萄糖；肝臟糖原是葡萄糖的儲(chǔ)備庫。第19頁/共51頁2、儲(chǔ)能作用糖原和脂肪儲(chǔ)存能量。胎兒在妊娠后期可儲(chǔ)存大量的糖原和脂肪供出生后利用。（二）碳水化合物在動(dòng)物產(chǎn)品形成中的作用奶牛合成乳糖，羊奶蛋白質(zhì)非必需氨基酸的形成。奶中必需脂肪酸，非必需氨基酸。

第20頁/共51頁（三）碳水化合物的其他作用1、某些寡糖的作用

（1）甘露寡糖（MOS，酵母細(xì)胞壁的衍生物）果寡糖（FOS）等，與腸道中的致病細(xì)菌結(jié)合，使細(xì)菌不能在腸壁定植。MOS可防止沙門氏菌、大腸桿菌和霍亂弧菌在腸上皮的黏附。（2）寡糖可選擇性地作為某些細(xì)菌生長(zhǎng)的底物。FOS作為乳酸桿菌和雙歧桿菌的底物，但沙門氏菌、大腸埃希氏桿菌和其他革蘭氏陰性菌發(fā)酵效率低。

第21頁/共51頁2、動(dòng)物體內(nèi)糖苷的生理作用

糖苷是指具有環(huán)狀結(jié)構(gòu)的全糖或酮糖的半縮醛羥基上的氫，被烷基或芳香集團(tuán)所取代的縮醛衍生物。許多糖苷具有解毒作用。許多毒素、藥物或廢物，包括固醇類的降解產(chǎn)物可能通過與D-葡萄糖醛酸形成葡萄糖甘酸而排除體外。第22頁/共51頁3、結(jié)構(gòu)性碳水化合物的作用適宜水平的纖維對(duì)健康和生產(chǎn)水平有積極的作用。黏多糖是保證許多生理功能的重要物質(zhì)。透明質(zhì)酸潤滑關(guān)節(jié)硫酸軟骨素在軟骨中起結(jié)構(gòu)支持作用。幾丁質(zhì)是節(jié)肢動(dòng)物外殼的重要組成部分。第23頁/共51頁4、糖蛋白質(zhì)、糖脂的生理作用在體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸、血液凝固、生物催化、潤滑保護(hù)、結(jié)構(gòu)支持、黏著細(xì)胞、降低冰點(diǎn)、卵子受精、免疫和激素發(fā)揮活性等方面發(fā)揮重要作用。細(xì)胞質(zhì)膜糖蛋白，質(zhì)摸在主動(dòng)運(yùn)輸、作為病毒、激素和抗體的受體，參與細(xì)胞內(nèi)的識(shí)別和黏著等功能與糖蛋白有關(guān)。糖脂是神經(jīng)細(xì)胞的組成成分，對(duì)傳導(dǎo)突軸刺激沖動(dòng)起著重要的作用。第24頁/共51頁第二節(jié)碳水化合物的消化、吸收和代謝（一）非反芻動(dòng)物的消化吸收

1、碳水化合物在消化道前段的消化和吸收

唾液中含有-淀粉酶（豬、兔、靈長(zhǎng)目和人等哺乳動(dòng)物），將淀粉分解成糊精和餓麥芽糖。禽類分泌量少，作用微，嗉囊中可能出現(xiàn)淀粉酶的作用，不具有明顯的意義。胃內(nèi)無淀粉酶。僅將部分淀粉和半纖維素進(jìn)行酸解。

第25頁/共51頁十二指腸是碳水化合物的主要消化和吸收部位。與胰液、腸液、膽汁混合，把淀粉分解為麥芽糖和糊精，在麥芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶的作用下分解成單糖，被吸收。單糖的吸收速度不同，半乳糖、葡萄糖、果糖、戊糖依次降低。

家禽不含乳糖酶，不能消化吸收乳糖。2、碳水化合物在小腸后段的消化吸收結(jié)構(gòu)多糖和未消化的營養(yǎng)性碳水化合物，以微生物消化為主，產(chǎn)生揮發(fā)性的脂肪酸、二氧化碳和甲烷。揮發(fā)性脂肪酸擴(kuò)散進(jìn)入體內(nèi)，氣體由肛門逸出。第26頁/共51頁表5-3不不同動(dòng)物盲腸碳水化合物發(fā)酵產(chǎn)生的各種VFA比例動(dòng)物乙酸丙酸丁酸豬40~7515~365~10人45~7019~385~14兔75~828~118~17馬671414牛65~7518~234~6第27頁/共51頁（二）反芻動(dòng)物碳水化合物的消化幼年反芻動(dòng)物及成年非反芻動(dòng)物與非反芻動(dòng)物相似。反芻動(dòng)物對(duì)碳水化合物的消化和吸收以形成VFA為主，形成葡萄糖為輔，消化部位以前胃為主，小腸、盲腸、結(jié)腸為輔。第28頁/共51頁1、碳水化合物在前胃消化的實(shí)質(zhì)前胃微生物消化，70~90%，瘤胃消化碳水化合物總量的50~55%。微生物把可溶性的碳水化合物分解生成低級(jí)脂肪酸、甲烷、氫、二氧化碳等代謝產(chǎn)物，粗纖維等細(xì)胞壁物質(zhì)在纖維素分解菌的作用下分解成單糖或其衍生物。纖維素、半纖維素大部分被分解，果膠可分解，木質(zhì)素不能被分解。第29頁/共51頁2、瘤胃中揮發(fā)性脂肪酸的形成第一步，復(fù)雜的碳水化合物被酶解成短鏈的低聚糖，主要為二糖和單糖。第二步，二糖和單糖降解為揮發(fā)性的脂肪酸-乙酸、丙酸和丁酸。單糖先形成丙酮酸，再形成脂肪酸，同時(shí)釋放ATP。見圖5-1P67第30頁/共51頁不同飼料發(fā)酵分解的產(chǎn)物是不一樣的。表5-4部分飼料發(fā)酵分解產(chǎn)物的比較飼料乙酸丙酸丁酸戊酸纖維飼料高很低很低淀粉飼料很低比較高比較高富含可溶性糖的飼料很低高高極低第31頁/共51頁3、揮發(fā)性脂肪酸的吸收VFA95%通過瘤胃壁擴(kuò)散進(jìn)入血液，約20%經(jīng)皺胃和重瓣胃吸收，約5%經(jīng)小腸吸收。丁酸》丙酸》乙酸。部分揮發(fā)性脂肪酸在通過前胃壁的過程中可轉(zhuǎn)化成酮體，其中丁酸的轉(zhuǎn)化可占吸收量的90%，乙酸轉(zhuǎn)化甚微。酮體多會(huì)產(chǎn)生酮病。第32頁/共51頁4、瘤胃中揮發(fā)性脂肪酸的不同比例對(duì)能量利用的影響甲烷的生成，降低能量的利用。乙酸、丁酸發(fā)酵生成甲烷，甲烷不能被動(dòng)物利用。要控制甲烷的生成。粗飼料比例越高，乙酸比例越高，甲烷產(chǎn)量越高，飼料能量利用效率降低。丙酸發(fā)酵可利用H2，丙酸比例高時(shí)，飼料能量利用率也相應(yīng)提高。當(dāng)丙酸比例很高而乙酸比例很低時(shí)，乳脂率和奶產(chǎn)量下降。第33頁/共51頁瘤胃液VFA中乙酸或丙酸的摩爾比與NDF/OM（NDF：中性洗滌纖維，OM有機(jī)物）呈高度線性關(guān)系。乙酸比（mol/100molVFA)=36.67+0.5480(NDF/OM)R=0.9973丙酸比（mol/100molVFA）=53.8438-55.7091(NDF/OM)r=-0.9936

研究表明，肉用反芻家畜用于產(chǎn)熱的代謝能與乙酸的摩爾比呈高度的正相關(guān)，代謝能用于增重的效率與乙酸的摩爾比呈高度的付相關(guān)。

Kf(%)=71.1485-0.4484*乙酸比（mol/100molVFA）r=-0.9791Kf與丙酸呈正比。Kf(%)=25.3044+0.5305*丙酸比（mol/100molVFA）r=0.9891第34頁/共51頁5、前胃微生物發(fā)酵的利弊好處：提供能量，產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸；植物細(xì)胞壁中纖維物質(zhì)得到利用，細(xì)胞內(nèi)其他營養(yǎng)素的利用率提高。不好處：發(fā)酵過程中碳水化合物損失，宿主代謝需要的葡萄糖經(jīng)糖原異生而來，降低碳水化合物的利用率。第35頁/共51頁（三）體內(nèi)碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)單糖吸收進(jìn)入血內(nèi)，在進(jìn)入細(xì)胞。葡萄糖通過肌肉細(xì)胞和脂肪組織細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)是不耗能的載體轉(zhuǎn)運(yùn)，胰島素刺激葡萄糖通過細(xì)胞膜。第36頁/共51頁二、碳水化合物的代謝（一）非反芻動(dòng)物碳水化合物的代謝1、單糖互變單糖須經(jīng)適當(dāng)?shù)淖儞Q，或從一種糖變成另一種糖進(jìn)入代謝。見圖5-2，P70。果糖主要經(jīng)1-磷酸果糖進(jìn)入代謝。半乳糖，新生兒轉(zhuǎn)變成1-磷酸半乳糖。甘露糖，參與體內(nèi)糖蛋白的合成，參與分解代謝，6-磷酸果糖途徑進(jìn)入代謝。

第37頁/共51頁（2）有氧氧化糖酵解的尾產(chǎn)物在有氧的條件下，進(jìn)入線粒體，經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化供能。1mol葡萄糖徹底氧化供能可生成38個(gè)ATP。（3）磷酸戊糖循環(huán)提供NADPH，用于合成長(zhǎng)鏈脂肪酸。由1mol葡萄糖得到12molNADPH。提供5-磷酸核糖或1-磷酸核糖。

第38頁/共51頁3、葡萄糖參與的合成代謝（1）糖原合成肝糖原和肌糖原。（2）乳糖合成乳腺細(xì)胞利用血液中的葡萄糖合成乳糖。（3）合成體脂肪在供能多余的情況下，葡萄糖轉(zhuǎn)化，合成長(zhǎng)鏈脂肪酸，合成體脂肪沉積。第39頁/共51頁（二）反芻動(dòng)物的碳水化合物的代謝1、糖原異生葡萄糖對(duì)反芻動(dòng)物應(yīng)具有非常重要的作用。腸道吸收葡萄糖很少。大量飼喂粗纖維日糧的情況下，腸道吸收的葡萄糖幾乎是零，所需葡萄糖需糖異生提供。糖異生的前體物是丙酸，也很小。劣質(zhì)牧草瘤胃液中乙酸：丙酸=100：16，精料型飼糧為100：75。劣質(zhì)牧草產(chǎn)生的后果：第40頁/共51頁（1）導(dǎo)致體脂肪合成與沉積量下降。長(zhǎng)鏈脂肪酸的合成受影響，其合成需要NADPH，70%NADPH由葡萄糖代謝產(chǎn)生，葡萄糖的缺乏使長(zhǎng)鏈脂肪酸的合成受阻。葡萄糖又是合成甘油的前體。（2）導(dǎo)致機(jī)體蛋白質(zhì)代謝更加惡化。丙酸不足，動(dòng)物只能利用氨基酸去合成葡萄糖，使蛋白質(zhì)沉積下降。（3）導(dǎo)致母畜泌乳量下降。葡萄糖是乳糖的來源，血中葡萄糖濃度與產(chǎn)奶量呈直線相關(guān)關(guān)系。第41頁/共51頁2、揮發(fā)性脂肪酸的代謝揮發(fā)性脂肪酸可氧化供能乙酸可用于體脂肪和乳脂肪的合成。丁酸也可用于脂肪的合成。丙酸可用于葡萄糖和乳糖的合成。丙酸和丁酸在肝臟代謝，60%乙酸在外周組織代謝，只有20%在肝臟代謝，還有少量在乳房中參與乳脂肪的合成。第42頁/共51頁（三）體內(nèi)碳水化合物的代謝效率不同碳水化合物的能量效率不高，平均50%以上作為能量散失。

表5-51mol葡萄糖急VFA的能量利用效率總能代謝耗用總產(chǎn)ATP凈獲能捕獲能利用率（kJ/mol）(molL）（mol）（KJ）（kJ）（%）葡萄糖281644036120643乙酸8762121033538丙酸15364221860339丁酸21942292790541第43頁/共51頁貯存的效率

飼料來源的葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)樽貦八岣视王?chǔ)存的效率為0.80,乙酸轉(zhuǎn)化成棕櫚酸的效率為0.72，乳酸轉(zhuǎn)化成葡萄糖的效率為0.87,丙酸轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟堑男适?.83,葡萄糖變成糖原的效率為0.97,葡萄糖變成乳糖的效率是0.96。體內(nèi)葡萄糖的周轉(zhuǎn)代謝效率因種類、生理狀態(tài)、生產(chǎn)目的、飼養(yǎng)、營養(yǎng)等不同而不同。產(chǎn)奶期比干奶期高3倍。血糖濃度對(duì)產(chǎn)乳影響大。葡萄糖的氧化35~65%葡萄糖完全氧化成H20和CO2.。其余均轉(zhuǎn)化成其他化合物。反芻動(dòng)物葡萄糖的平均氧化率大約是35%，非反