小學科學 樹木中的紋路 素材-樹的年輪是怎樣形成的

樹的年輪是怎樣形成的“年輪系指莖的橫切面上所見一年內木材和樹皮的生長層而言?！边@是1957年國際木材解剖學家協會所發(fā)表的《木材解剖學名詞術語》中，有關“年輪“這個名詞的定義。至于年輪是怎樣形成的，這首先要從維管形成層的結構及其活動規(guī)律談起。維管形成層（或稱形成層）是由原形成層發(fā)展而來的一種具有無限分生能力的次生分生組織。在植物的一生中，它不斷向外產生次生韌皮部，向內產生次生木質部。形成層由紡錘狀原始細胞和射線原始細胞所組成。軸向伸長的紡錘狀原始細胞，兩端呈楔形，在橫切面上多成長方形，切向寬大于徑向寬，細胞的長度比寬度大數倍。由紡錘狀原始細胞衍生出次生木質部和次生韌皮部的軸向系統。射線原始細胞的體積較小，幾乎成等徑或稍長。這類原始細胞衍生次生木質部與韌皮部的徑向系統。上述兩類原始細胞雖然在外部形態(tài)上差別較大，但其超微結構基本相同。在形成層的活動期間，原始細胞中間具1—2個大液泡，周圍的細胞質中富含核糖體與高爾基體，以及發(fā)育良好的內質網等。休眠期的形成層原始細胞中，液泡變小，數目增多，高爾基體小泡及內質網也相應減少，細胞中還出現了較多的蛋白質體和油滴，這些儲藏物質往往在翌年生長季開始時被利用。木本植物根或莖的徑向增粗，主要是通過紡錘狀原始細胞平周分裂的結果，這種有絲分裂的進程較慢，如在松柏類植物中，每分裂一次需4一6天（莖的頂端分生組織細胞只需8—18小時）。當一個紡錘狀原始細胞平周分裂成兩個子細胞時，其中一個衍生為木質部母細胞（或稱木質部原始細胞），或者衍生成韌皮部母細胞（或稱韌皮部原始細胞）。另一個仍保持紡錘狀原始細胞分生狀態(tài)。在形成層活躍期間，有的細胞已經分裂或正在分裂，有的尚處于分生組織狀態(tài)，這樣形成層就成了一個相當寬而尚未分化的細胞區(qū)。在這個區(qū)域中，有一層真正的形成層原始細胞，同時還包括未分化的衍生細胞。由于從細胞形態(tài)上難以區(qū)分上述各類細胞，為方便起見，人們將這些細胞統稱為形成層區(qū)（或形成層帶）。從形成層區(qū)的切向切面看，形成層原始細胞排列方式大體分為兩種：一是在椴屬（Tilia）和刺槐屬（Robinia）等植物的形成層中，紡錘狀原始細胞幾乎排列在同一水平層，稱為疊生形成層。一是紡錘狀原始細胞的侵入生長，使縱向伸長的細胞末端相互交錯，而不排列在同一水平層上，故稱為非疊生形成層，如栗屬（Castanea）和胡桃屬（Juglans）等植物。紡錘狀原始細胞為適應莖或根的徑向增粗，本身也進行細胞分裂，以增加原始細胞的數目，這種分裂特稱為增殖分裂。在不同的植物中，增殖分裂的方式也不一樣，如在具疊生形成層的植物中，多以徑向垂周分裂為主，而在非疊生形成層的松柏類和某些雙子葉植物中，常見為假橫向分裂，或稱斜向垂周分裂。從紡錘狀原始細胞經分裂形成射線原始細胞，這是一種普遍現象。射線原始細胞本身也進行橫向或垂周分裂，最后形成單列或多列射線。在溫帶地區(qū)生長的木本植物，隨著季節(jié)性的氣候變化，也明顯地反映在形成層的周期活動上。冬季形成層原始細胞停止分化，翌年春季又開始恢復活動，到了夏秋逐漸減弱，而后停止活動。如此周而復始，年復一年。當形成層原始細胞恢復活動時，可分為兩個階段：（1）形成層原始細胞徑向伸展，徑向壁變得很薄，這時易受霜凍的傷害。（2）原始細胞開始分裂，這一階段往往比前階段晚1至數星期。生長在北京地區(qū)的樹種，形成層開始活動的時間，大體在每年四月的上、中旬。在大多數樹種中，當形成層開始分化時，韌皮部分子的分化往往先于木質部達一個月或更長，或兩者幾乎同時分化。形成層分化停止的時間，在不同生境和樹種中均有很大變化，生長在北溫帶地區(qū)的樹木，多集中在九月份。春季，形成層恢復活動時，紡錘狀原始細胞迅速向內分裂的分化成大量的木質部分子，此時分化的管胞或導管分子的直徑較大，數目多，壁較薄，木纖維數量較少，因此材質顯得比較疏松，這部分木材稱為早材（或叫春材）。到了同年夏秋季節(jié)，形成層的活動逐漸減弱，原始細胞平周分裂的速度也相應的減慢，分化的細胞直徑較小，數量少，而木纖維的數量相應增多，這部分的材質比較致密，稱晚材（或稱夏材）。在雙子葉植物的環(huán)孔材（如櫟樹和白蠟樹）中，早材部分的導管分子直徑明顯增大，而晚材的導管分子相當小。散孔材與裸子植物木材中，由早材至晚材的變化，一般是逐漸進行的，即沒有顯著界線。不過在上一個生長季的晚材與下一個生長季的早材之間卻存在著明顯的界線。從根與莖的木材橫斷面上看，這些界線成了一圈圈同心圓的環(huán)紋，每一個包括早材和晚材兩部分的圓環(huán)，稱為生長輪（或稱生長層）。生長在溫帶地區(qū)的木本植物，通常一年內只形成一個生長輪，特稱年輪。它代表著一年內所形成的次生木質部的數量。在一株樹中，年輪的數目由樹干基部往上逐漸減少。有時在一個生長季中可能出現兩個或多個生長輪，即雙輪或復輪。如柑桔屬（Citrus）莖中的形成層每年有三次活動高峰，因此一年能產生三個年輪。有些植物由于受到氣候的驟變，如變冷或轉熱，或長期干旱或蟲害，以及強臺風的侵襲等特殊自然災害的影響，也會出現多年輪的現象。有人將一年內形成幾個生長輪中最后一輪，稱為真正年輪，其余各輪統稱假年輪或偽年輪。在有的生長季中若遇著霜凍，特別是晚期霜害，易使形成層原始細胞受到損傷，結果產生含有不規(guī)則的薄壁組織帶，即稱創(chuàng)傷年輪或霜輪。也有的樹木，因反常的氣候影響，使形成層不分化，直到生長環(huán)境適合時才又開始活動，形成年輪，這樣在木材橫切面上就會相應的出現缺失生長輪的現象。如在半干旱森林邊緣的樹木，或者在某些老樹樹干基部的木材常有缺失生長輪的情況。生長在熱帶或亞熱帶地區(qū)的木本植物，如桉樹等，由于一年內無明顯的四季之分，形成層的活動幾乎整年不停，這樣在木材中就難以看出生長輪或年輪的分界線。不過也有些樹種的木材，可借助于顯微化學的方法來辨認生長輪的界線。在同一生長季中，形成層的原始細胞除向內產生大量次生木質部分子以外，同時還向外分裂分化為次生韌皮部分子，這些分子也按一定的排列圖式進行。尤其在形成層區(qū)附近的次生韌皮部中，根據韌皮薄壁組織或厚壁組織的的次生韌皮部中，由于某些細胞體積的擴展，或有的細胞被擠壓變形，以及周皮的形成等原因，致使這部分的生長輪界線模糊不清。關于次生韌皮部，或形成層以外樹皮部分中生長輪或年輪的情況。在木材年輪的形成過程中，許多內因和外因對其影響很大。例如在雙子葉植物的散孔材樹種中，當芽萌動以前，整個植株的形成層原始細胞內均無內源激素存在，只有在芽萌發(fā)后才產生生長素，這時形成層就開始活動于萌發(fā)芽的下側。隨著生長素向下移動，形成層的活動也逐漸向莖基部擴展。一般在葉片長到成熟時的一半大小時，莖基部的形成層剛剛蘇醒，但在一年生枝里，新的木質部分子卻早已分化出來，有的甚至細胞壁也已木質化了。由樹干頂端到基部，形成層活動的間隔有時可達8—10星期之久。相反，在環(huán)孔材中，形成層在整株各部位幾乎同時開始活動，由此可以推測，生長素的前體可能早就遍布形成層原始細胞內，一旦芽膨大后，生長素的前體即轉變?yōu)榇偈剐纬蓪釉技毎至训纳L素。在大多數樹種中，新木質部分子的分化時間，均在葉子展開后的第3天至18天。此外植物體內的赤霉素和細胞分裂素等內源激素，對于形成層原始細胞的分裂、分化，木質部分子細胞壁的加厚，以及早材至晚材的過渡等都有密切關系。除內源激素外，光合作用的產物碳水化合物也是影響年輪形成的因素之一。例如晚材中細胞壁顯著加厚，則與碳水化合物的供應增多有著密切的關系。在影響年輪形成的外因中，有光照、氣溫、降雨量及礦質營養(yǎng)的供應等因素。如生長在長日照（光周期為18小時）的洋槐，不論氣溫高低，均產生大量早材分子。若在短日照（光周期為8小時）的條件下，則只產生少量直徑較小的導管或無導管。在松柏類植物中，木材管胞直徑的變化往往也與日照長短有關。同時還和氣溫的高低有直接關系。在生長季中，如果遇到降雨量甚少或干熱的外界因子，不僅影響樹木的生長，而且還限制了形成層的活動，造成了狹窄的木材生長輪。有人比較了兩棵生長在不同生境的北美云杉（Piceasitchensis），其中一棵長在干旱貧瘠的巖石縫中，其樹齡為86年，而主干直徑只有厘米，年輪的平均寬度為毫米。而另一棵生長在自然條件較好的地方，其若干年輪的平均寬度可達12毫米左右，兩者竟相差一百多倍。眾所周知，生長在溫帶地區(qū)的木本植物中，莖干基部年輪的數目，往往能作為測定一棵樹的年齡依據。年輪的寬窄不僅反映了樹木的生長速度、材積的年生長量及材性的優(yōu)劣等，而且也是衡量外界環(huán)境因子變化的重要指標。如在雨量充沛與溫暖的氣候條件下，樹木生長迅速，年輪的距離也較寬；相反地在寒冷與干旱條件下，樹木生長緩慢，年輪就顯得較窄。樹木年輪的寬窄真實地記載了各年的氣候狀況，故通過年輪的分析，可獲得數百年乃至上千年的氣候演變規(guī)律，這對預測未來氣候的變遷，制定超長期氣象預報等也是一種比較可靠的方法。如人們對西藏高原樹木年輪的分析，初步了解到僅本世紀就有兩次大的降溫，目前該地區(qū)的氣溫正在明顯回升；在本世紀20年代前后，降雨量也達到高峰，以后顯著下降，目前又稍有增加。通過對年輪的分析還可以得出氣候變化的一般規(guī)律，大約二百年為一周期，其次還有110年、92年、72年以及33年的小周期變化。樹木年輪的寬窄看來還受到太陽黑子周期活動的影響，這是由于當太陽黑子增多時，太陽的活動劇烈增強，發(fā)射出的光與熱也更多，從而大大促進了樹木的生長加快，相應年輪的距離也增寬。通過年輪的分析也可發(fā)現，太陽黑子活動的平均周期為11年左右。樹干主視線面年輪在分析年輪時，往往采用交叉定年法，即取幾棵樹上的年輪序列加以對比，并把一些特寬或特窄的年輪作為標記點，分析幾組年輪序列的同步性，這樣就可排除假年輪，或補進缺失的年輪，最后獲得每個年輪的正確生成年代。樹木的年輪還是大氣污染的資料儲存庫。例如由開采金屬礦藏，或金屬冶煉加工中飛揚出來的重金屬塵埃，逐漸沉降到附近的土壤中，樹木在生長過程中，不斷從土壤