植物生理學(xué)9成熟與衰老課件

Plantphysiology植物生理學(xué)德州學(xué)院第九章植物的成熟與衰老生理本章主要內(nèi)容：一、種子成熟時(shí)的生理生化變化二、果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化三、植物的休眠四、植株的衰老與器官的脫落生理9.1.種子發(fā)育和成熟生理受精卵（合子）胚種子的發(fā)育胚珠種子子房壁果皮子房果實(shí)。種子的成熟胚從小長(zhǎng)大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏9.1.1、種子的發(fā)育及其基因表達(dá)初生胚乳核胚乳種子胚胎發(fā)育過(guò)程是一個(gè)有序的、有選擇性的基因表達(dá)過(guò)程。1.3外界條件對(duì)種子成熟和化學(xué)成分的影響從開花受精到完全成熟所需的天數(shù)以及種子的化學(xué)成分因植物的種類而異，主要由遺傳決定，但外界條件對(duì)種子成熟過(guò)程及產(chǎn)量和化學(xué)成分也有影響。1、干旱的影響：加速成熟，阻礙淀粉形成，蛋白質(zhì)含量相對(duì)升高。北方小麥蛋白質(zhì)含量高于南方。2、溫度影響：高溫加速成熟，使產(chǎn)量降低；較低溫度有利于油料種子積累油脂，且晝夜溫差大利于不飽和脂肪酸形成。（北方的干性油（eg.桐油）比南方好）。3、鹽堿化影響：土壤溶液水勢(shì)低，植物供水不良，成熟期縮短，籽粒淀粉含量低，蛋白質(zhì)含量相應(yīng)升高。另外，N多，延遲成熟，提高Pr含量；P、K對(duì)成熟期影響不大，但可加速糖的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化，利于淀粉和脂肪的形成。頑拗性種子

頑拗性種子（recalcitrantseed）是不耐失水的，它們?cè)谫A藏中忌干燥和低溫。這類種子成熟時(shí)仍具有較高的含水量（30%～60%），采收后不久便可自動(dòng)進(jìn)入萌發(fā)狀態(tài)。一旦脫水（即使含水量仍很高），即影響其萌發(fā)過(guò)程的進(jìn)行，導(dǎo)致生活力的迅速喪失。產(chǎn)于熱帶和亞熱帶地區(qū)的許多果樹如荔枝、龍眼、芒果、可可、橡膠、椰子、板栗、櫟樹等，以及一些水生草本植物如水浮蓮、菱、茭白等，均屬于頑拗性種子。要是將這些種子采收后置于室內(nèi)通風(fēng)處，往往只有幾天或十余天的壽命。

貯存頑拗性種子的方法主要有兩種，一是采用適溫保濕法，可以防止脫水傷害和低溫傷害，使種子壽命延長(zhǎng)至幾個(gè)月甚至1年。一種比較有希望的方法是用液氮貯藏離體胚(或胚軸)。經(jīng)低溫貯存的橡膠種胚已取得再生植株。9.3、果實(shí)的生長(zhǎng)和成熟時(shí)的生理生化變化9.3.1、果實(shí)的生長(zhǎng)有生長(zhǎng)大周期，是S型生長(zhǎng)曲線核果類多呈雙“S”型曲線原因：在生長(zhǎng)中期養(yǎng)分主要向核內(nèi)的種子集中，使果實(shí)生長(zhǎng)減慢。呼吸躍變的意義、產(chǎn)生的原因及應(yīng)用:呼吸躍變是果實(shí)即將成熟的的一個(gè)重要特征，呼吸躍變結(jié)束意味著果實(shí)已經(jīng)成熟。產(chǎn)生原因：（1）隨著果實(shí)的成熟，細(xì)胞內(nèi)線粒體的數(shù)目增多，呼吸活性提高；（2）產(chǎn)生了氧化磷酸化解偶聯(lián)劑，刺激了呼吸速率的提高；（3）乙烯的釋放量增加，導(dǎo)致抗氰呼吸的加強(qiáng)；（4）糖酵解關(guān)鍵酶被活化，呼吸活性加強(qiáng)。生產(chǎn)上，果實(shí)貯藏過(guò)程中，可以通過(guò)低溫、低氧、高CO2濃度的方法，推遲呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間，降低呼吸躍變的強(qiáng)度，達(dá)到延長(zhǎng)果實(shí)貯藏期的目的。2.各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)化甜味增加：淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵凰嵛稖p少：有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，離子中和；澀味消失：?jiǎn)螌幈贿^(guò)氧化物酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)；香味產(chǎn)生：產(chǎn)生酯類，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等果實(shí)由硬變軟：果膠水解為可溶性果膠、果膠酸等；淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴?。色澤變艷：葉綠素降解，類胡蘿卜素顯現(xiàn)，花青素合成；3.內(nèi)源激素的變化乙烯含量增加，質(zhì)膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶類合成，促進(jìn)不溶性物質(zhì)水解為可溶性物質(zhì)。種子休眠：成熟種子在合適的萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象，稱為休眠(dormancy)。9.4.1、、種子休眠的原因和破除(一)種皮限制種皮不透水、不透氣；種皮太硬等；如苜蓿、紫云英等?？捎梦锢怼⒒瘜W(xué)的方法破除。(二)種子未完成后熟種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過(guò)程，稱為后熟(after-ripening)。如蘋果、梨等?？捎脤臃e處理的方法破除休眠。(三)胚未完全發(fā)育：如銀杏種子、白蠟、人參等。(四)抑制物質(zhì)的存在有些植物的果實(shí)或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)。如番茄?？赏ㄟ^(guò)水洗等方法去除抑制物質(zhì)。9.4.2、、延存器官休眠的打破和延長(zhǎng)馬鈴薯打破休眠赤霉素破除休眠曬種法硫脲處理馬鈴薯延長(zhǎng)休眠0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理放架上攤成薄層通風(fēng)破除方法：低溫處理（小于5度）植物芽休眠：是植物生活史中的一個(gè)暫停現(xiàn)象。是一種有益的生物學(xué)特性,是植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期演化而獲得的一種對(duì)環(huán)境條件及季節(jié)性變化的生物學(xué)適應(yīng)性.9.4.3、植物芽的休眠和萌發(fā)9.4.3.1、芽休眠的原因：1.光照與休眠的誘導(dǎo)誘發(fā)和控制芽休眠主要與日照長(zhǎng)度有關(guān)。長(zhǎng)日照促進(jìn)生長(zhǎng)，短日照抑制生長(zhǎng)，大多數(shù)植物休眠所需要的日照長(zhǎng)度為8-12h，短日照是植物在秋季轉(zhuǎn)入休眠狀態(tài)的信號(hào)。2.休眠促進(jìn)物：植物感受短日照的部位是葉片，短日照抑制赤霉素的合成，促進(jìn)脫落酸的合成，即GA/ABA的比值變小，使植物進(jìn)入休眠狀態(tài)。短日照誘導(dǎo)的休眠與光敏素有關(guān)，因?yàn)榧t光抑制，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)休眠。休眠的解除需要長(zhǎng)日照條件。打破休眠的措施有：1）低溫處理，一般用5-7或8℃的低溫。如蘋果時(shí)間用1000-1400h（42d—58d）7℃的低溫就可打破休眠；人工打破休眠3）藥劑處理，可用GA，NAA、2，4-D、6-BA打破休眠，其中GA最有效，可解除許多植物的芽休眠。此外，用乙醚、二氯甲烷，α-氯乙醇等蒸氣處理，也可打破一些植物的休眠。2）高溫沖擊，例如，將丁香浸泡在30-35C的溫水中9-12h，就可使花芽在冬季奧運(yùn)會(huì)開放；9.5、植物的衰老生理9.5.1、植物衰老的概念及類型及意義1、植物衰老的概念衰老是指一個(gè)器官或整個(gè)植株的生命功能衰退，最后導(dǎo)致自然死亡的一系列老化過(guò)程.基本特征：生活力的下降:(1)在生理上的表現(xiàn)：促進(jìn)衰老與成熟的激素增多；抑制衰老、促進(jìn)生長(zhǎng)的激素減少；合成代謝降低，分解代謝加強(qiáng)，物質(zhì)外運(yùn)。(2)在外觀上的表現(xiàn)：葉片褪綠，器官脫落，最后死亡。(3)抗性上：對(duì)逆境的抵抗能力和適應(yīng)能力下降。2、衰老的類型：根據(jù)植株與器官死亡的情況將植物衰老分為四種類型：1.整體衰老如一年生或二年生植物，在開花結(jié)實(shí)后，整株植物就衰老死亡；2.地上部衰老多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系統(tǒng)仍然繼續(xù)生存多年；

3.落葉衰老多年生落葉木本植物，發(fā)生季節(jié)性的葉片同步衰老脫落；

4.順序衰老比如多年生常綠木本植物的莖和根能生活多年，而葉片和繁殖器官則漸次衰老脫落。積極方面：利于新生器官的生長(zhǎng)發(fā)育-即繁殖能力。自然條件下植株增強(qiáng)抵抗能力。消極方面：農(nóng)作物受到不良影響時(shí)，適應(yīng)能力下降，引起營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)不良，造成過(guò)早的衰老，籽粒不飽滿，產(chǎn)量下降。3、衰老的生物學(xué)意義：9.5.2、植物衰老時(shí)的生理生化變化1、蛋白質(zhì)的變化：蛋白質(zhì)含量顯著下降，蛋白質(zhì)水解使游離氨基酸積累。葉片中主要是Rubisco的降解。2、核酸的變化：葉片衰老使RNA、DNA含量都下降，但DNA比RNA下降的速度慢。3、光合色素喪失，使光合速率下降：原因：a、葉綠體間質(zhì)被破壞，類囊體膨脹，裂解，葉綠素含量迅速下降，而胡蘿卜素降解較慢。b、Rubisco的降解。葉片失綠變黃是衰老的最明顯的特點(diǎn)。4、呼吸速率下降：呼吸速率下降比光合速率慢，有呼吸躍變出現(xiàn)。衰老時(shí)氧化磷酸化解偶聯(lián)。5.植物激素

植株在衰老時(shí)，通常是：促進(jìn)生長(zhǎng)的植物激素如細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素、赤霉素等含量減少，而誘導(dǎo)衰老和成熟的激素如脫落酸、乙烯等含量增加。5.生物膜結(jié)構(gòu)變化正常情況下，細(xì)胞膜為液晶相，流動(dòng)性大。衰老過(guò)程中，膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高，脂肪鏈加長(zhǎng)，膜由液晶相逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟滔唷?.細(xì)胞器衰老特征-結(jié)構(gòu)的變化核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量減少；線粒體內(nèi)的嵴扭曲收縮或消失；葉綠體腫脹，類囊體解體，間質(zhì)中的嗜鋨顆粒積累；細(xì)胞器膜破裂，釋放出各種水解酶類及有機(jī)酸使細(xì)胞發(fā)生所謂的自溶現(xiàn)象，加速細(xì)胞的衰老解體。9.5.3、植物衰老的機(jī)理1.營(yíng)養(yǎng)虧缺學(xué)說(shuō)

許多一年生植物在開花結(jié)實(shí)后，營(yíng)養(yǎng)體衰老、凋萎、枯死。其原因主要是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的征調(diào)和同化物的再分配與再利用。即將營(yíng)養(yǎng)體內(nèi)的物質(zhì)大量運(yùn)輸?shù)缴称鞴伲龠M(jìn)了營(yíng)養(yǎng)體的衰老。摘除果實(shí)可以延緩衰老。3.遺傳程序?qū)W－細(xì)胞程序性死亡植物衰老、死亡是由其自身基因程序所決定的。一切衰老過(guò)程都是基因控制的。牽?；ǖ乃ダ虾芸?，在開花當(dāng)天即衰老是指胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化及許多病理過(guò)程中，細(xì)胞遵循其自身的“程序”，主動(dòng)結(jié)束其生命的生理性死亡。4、生物自由基損傷假說(shuō)生物自由基（FreeRadical）是指生物體代謝產(chǎn)生的自由基。自由基（FreeRadical）又稱游離基，是帶有未配對(duì)電子的原子、原子團(tuán)、分子或離子等。生物自由基的種類生物自由基氧自由基（主要的生物自由基）非含氧自由基無(wú)機(jī)氧自由基，如超氧自由基（O2.-）、羥基自由基（.OH）；有機(jī)氧自由基，如過(guò)氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（RO.）和多元不飽和脂肪酸自由基（PUFA）。生長(zhǎng)在同樣條件下，處于同樣年齡的番茄果實(shí)乙烯不敏感突變體的果實(shí)野生型的果實(shí)植物衰老受多種內(nèi)外因素的調(diào)控。9.5.4、植物衰老的調(diào)節(jié)1.環(huán)境因素的調(diào)控（1）溫度

低溫和高溫能誘發(fā)自由基的產(chǎn)生,導(dǎo)致生物膜相變,使植物衰老。（2）光照光下能延緩植物衰老,暗中加速衰老。長(zhǎng)日照促進(jìn)生長(zhǎng)，短日照促進(jìn)衰老。紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降,遠(yuǎn)紅光消除紅光的作用。（3）氣體

O2濃度過(guò)高時(shí)，能加速自由基的形成，超過(guò)自身的防御能力引起衰老。（4）水分在水分脅迫下能促進(jìn)ETH和ABA形成，加速植物的衰老。（5）礦質(zhì)施N可延緩衰老。2．植物自身對(duì)衰老的調(diào)節(jié)（內(nèi)部因素）自身保護(hù)調(diào)控活性氧清除系統(tǒng)清除生物自由基。正常情況下，植物體內(nèi)的活性氧的產(chǎn)生與清除處于平衡狀態(tài)。衰老過(guò)程中，活性氧的產(chǎn)生超過(guò)了清除能力。植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)濃度高低和活性強(qiáng)弱，與植物的衰老和抗性關(guān)系密切。植物自身可以從活性氧清除和激素調(diào)節(jié)兩個(gè)方面，對(duì)衰老過(guò)程進(jìn)行調(diào)控。植物體內(nèi)的自由基活性氧清除系統(tǒng)

凡是植物體內(nèi)的抗氧化體系都能有效地清除自由基。這類物質(zhì)統(tǒng)稱為自由基活性氧清除劑。植物體內(nèi)的活性氧清除體系抗氧化物質(zhì)（非酶保護(hù)體系）抗氧化酶類（酶促防護(hù)體系）①抗氧化物質(zhì)如鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽GSH、半胱氨酸等）、Cytf、質(zhì)藍(lán)素（PC）、類胡蘿卜素（Car）、維生素A、維生素C、維生素E、輔酶Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。抗氧化劑天然的人工合成如苯甲酸及鹽類、二苯胺、2,6－二叔丁基對(duì)羥基甲苯、叔丁基羥基甲苯、沒(méi)食子酸丙酯等。②抗氧化酶類

超氧物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）、過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（antiscorbuticacidperoxidase，Asb－PODorAPX）、谷光甘肽過(guò)氧化物酶（glutathioneperoxidase，G是－PX）、谷光甘肽還原酶（glutathionereductase，G是－R）等。其中以SOD最重要。細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)酶主要有：9.6、器官脫落的生理9.6.1、器官脫落的概念和類型植物器官自然離開母體的現(xiàn)象稱為脫落（abscission）。三種類型正常脫落：由于衰老或成熟引起的脫落。脅迫脫落：因環(huán)境條件脅迫和生物因素引起的脫落。生理脫落：因植物本身生理活動(dòng)而引起的脫落。9.6.2、器官脫落的機(jī)理及其影響因素（一）離層與脫落

葉片脫落之前，離層細(xì)胞衰退，果膠酶與纖維素酶活性增強(qiáng)，中層分解，葉片脫落。（二）激素與脫落1.IAA脫落的生長(zhǎng)素梯度學(xué)說(shuō)：器官的脫落與離層兩端IAA的濃度梯度有關(guān)。當(dāng)遠(yuǎn)軸端/近軸端IAA比值低時(shí)，加速離層的形成，促進(jìn)脫落。當(dāng)遠(yuǎn)軸端/近軸端IAA比值高時(shí)，抑制或延緩離層形成，抑制脫落；2.ETH

ETH誘導(dǎo)果膠酶和纖維素酶的合成，提高酶的活性，促進(jìn)離層的分解，加速脫落。3.ABA

ABA促進(jìn)脫落的機(jī)理可能與其抑