植物育種與種子生產(chǎn)指導雜交育種的遺傳規(guī)律3數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律

3.1指導雜交育種的遺傳規(guī)律第三章孟德爾遺傳規(guī)律第四章連鎖遺傳規(guī)律第五章數(shù)量性狀遺傳規(guī)律當前1頁，總共45頁?！?數(shù)量性狀遺傳

在§3、4中介紹了遺傳的三大定律，這三個定律研究的都是質(zhì)量性狀，而在生物界還存在另一類遺傳性狀--數(shù)量性狀。何謂質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀？數(shù)量性狀又是怎么遺傳的呢？當前2頁，總共45頁。§5數(shù)量性狀遺傳§5-１數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的遺傳特征§5-２數(shù)量性狀遺傳的多基因假說§5-3數(shù)量性狀的遺傳率§5-4數(shù)量性狀遺傳在育種中的應用當前3頁，總共45頁。

㈠、質(zhì)量性狀的概念：在相對性狀之間有質(zhì)的差別，界限分明，易于識別，在雜種后代中可根據(jù)各個個體的表現(xiàn)型分組歸類，求出不同類型間的比例，在不同類型間沒有過渡類型，所以性狀的變異是不連續(xù)的，這種表現(xiàn)為不連續(xù)變異的性狀為質(zhì)量性狀。

例如豌豆的花色、玉米的胚乳糯與非糯，人的性別、血型?！?-１數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的遺傳特征

生物界性狀的變異有連續(xù)的變異和不連續(xù)的變異兩種。表現(xiàn)不連續(xù)變異的為質(zhì)量性狀，表現(xiàn)連續(xù)變異的為數(shù)量性狀。

一、質(zhì)量性狀及其遺傳特征當前4頁，總共45頁。

㈡、質(zhì)量性狀的特征：

１、性狀的變異是不連續(xù)的。

在雜種后代中可根據(jù)各個體的表現(xiàn)型分組歸類，求出不同類型間的比例，如一對相對性狀的F2分離為兩種，比例為３：１；兩對相對性狀9：3：3：1等。在雜種后代的分離群體中可采用經(jīng)典遺傳學分析方法（概率），研究其遺傳動態(tài)。

2、質(zhì)量性狀不能度量，一般用文字描述。如白花與紅花、圓粒與皺粒、高與矮、男與女等。

3、質(zhì)量性狀受環(huán)境條件的影響小如花色、粒型、人的血型等。

4、質(zhì)量性狀是由少數(shù)主要基因控制的，遺傳關(guān)系較簡單。例如：紅花C與白花c；玉米非糯Wx與糯wx，甜Sh與非甜sh.當前5頁，總共45頁。

㈠、數(shù)量性狀的概念：

在相對性狀之間無質(zhì)的差別。在一個自然群體或雜種后代群體內(nèi)，不同個體的表現(xiàn)為連續(xù)的變異，很難進行明確的分組，求出不同類型間的比例。只能用數(shù)字來表示，這種表現(xiàn)為連續(xù)變異的性狀為數(shù)量性狀。

例如，植物的株高、果實的大小，生育期的長短、產(chǎn)量高低、人的身高、動物體重等，在相鄰的兩個整數(shù)間有許多小數(shù)。二、數(shù)量性狀及其遺傳特征當前6頁，總共45頁。㈡、數(shù)量性狀的特征

１、數(shù)量性狀的變異是連續(xù)的

在雜交后的分離世代中不能明確分組歸類，無法求出不同類型間的比例。只能用一定的度量單位來表示。所以不能用分析質(zhì)量性狀的概率法研究其遺傳動態(tài)，需要用統(tǒng)計學的方法來研究其遺傳動態(tài)、分析其遺傳規(guī)律。

２、數(shù)量性狀是可以度量的

數(shù)量性狀沒有質(zhì)的差別，只有量的不同。只能用一定的度量單位來表示。例如，植物的株高用㎝、果實的輕重用㎏，生育期的長短用天、產(chǎn)量高低用㎏、人的身高、動物體重等，在相鄰的兩個整數(shù)間有許多小數(shù)。當前7頁，總共45頁。

３、數(shù)量性狀容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異。這種變異一般是不遺傳的，它往往與可遺傳的變異混在一起，使問題變得更加復雜。例如，玉米果穗長度不同的兩個品系進行雜交，F(xiàn)1的穗長介于兩個親本之間，呈中間型；F２的穗長表現(xiàn)明顯的連續(xù)變異，不容易分組也不易求出各組之間的比例。同時由于環(huán)境條件的影響，即使基因型相同的群體內(nèi)（P1、P2、F1），穗長也呈連續(xù)的分布，而不是只有一個長度，很顯然，這些基因型相同的個體表現(xiàn)出的差異是環(huán)境條件引起的不遺傳變異。㈡、數(shù)量性狀的特征當前8頁，總共45頁。

在F2群體中，既有由基因型分離引起的基因型差異，又有由于環(huán)境的影響引起的同一基因型的表現(xiàn)型差異。所以F2的連續(xù)分布比雙親和F１更加廣泛。從下圖看更直觀！F2中間穗長的多，極短或極長的少。

因此，充分估計外界環(huán)境的影響，分析數(shù)量性狀遺傳的變異實質(zhì)，對提高數(shù)量性狀育種的效率是很重要的。

玉米穗長遺傳的柱形圖。㈡、數(shù)量性狀的特征當前9頁，總共45頁。

4、數(shù)量性狀是由多基因控制的多基因假說

需要指出的是：質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀的劃分不是絕對的，同一性狀在不同親本的雜交組合中可能表現(xiàn)不同。例如株高是一個數(shù)量性狀，但在有些雜交組合中，高桿和矮桿卻表現(xiàn)為簡單的質(zhì)量性狀遺傳。又如小麥的粒色，在一些組合中表現(xiàn)為一對基因的分離，而在另一些組合中卻表現(xiàn)數(shù)量性狀的連續(xù)變異。其原因是由于在兩個親本中控制這個性狀的基因差異不同，即有幾對基因之差造成的。㈡、數(shù)量性狀的特征當前10頁，總共45頁。為了更好的理解數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的區(qū)別，可將兩者進行比較如下。當前11頁，總共45頁。

§5-２數(shù)量性狀遺傳的多基因假說：

1909年瑞典遺傳學家尼爾遜.埃爾對小麥和燕麥籽粒顏色的遺傳進行研究后提出多基因假說來解釋數(shù)量性狀的遺傳，經(jīng)后人的試驗得以論證而得到公認。

一、多基因假說的實驗根據(jù)以尼爾遜對小麥籽粒顏色的遺傳實驗為例，小麥的粒色實際是由３對等位基因控制的，用紅粒與白粒雜交，因雙親所含的等位基因的差異不同，F(xiàn)２代的表現(xiàn)不同。當前12頁，總共45頁。１、具有1對基因差異時的遺傳動態(tài)P中紅粒R1R1r2r2r3r3×r1r1r2r2r3r3白?！鼺1R1r1r2r2r3r3↓F21/4R1R1r2r2r3r32/4R1r1r2r2r3r31/4r1r1r2r2r3r3

1/4紅粒2/4中紅粒1/4白粒

F2表現(xiàn)型頻率為１：２：１，符合分離定律。當前13頁，總共45頁。

2、具有2對基因差異時的遺傳動態(tài)P紅粒R1R1R2R2r3r3×r1r1r2r2r3r3白?！鼺1R1r1R2r2r3r3↓F2

1/16R1R1R2R2r3r32/16R1R1R2r2r3r31/16R1R1r2r2r3r32/16R1r1r2r2r3r31/16r1r1r2r2r3r32/16R1r1R2R2r3r34/16R1r1R2r2r3r32/16r1r1R2r2r3r31/16r1r1R2R2r3r3

4R3R2R1R0R1/164/166/164/161/16表現(xiàn)型深紅次深紅中等紅淺紅白粒表現(xiàn)型頻率為１：4：6:4:1紅粒:白粒15:1從中看出:

*F2粒色呈連續(xù)的變異,由深→淺,且中間的類型多,兩端的類型少;*F2粒色深淺是由于紅色的有效基因R的累加作用決定的,每增加1個R基因顏色就更紅一些;*F2粒色的紅與白分離比例為15:1,符合自由組合定律.當前14頁，總共45頁。

3、具有3對基因差異時的遺傳動態(tài)P紅粒R1R1R2R2R3R3×r1r1r2r2r3r3白?！鼺1R1r1R2r2R3r3↓F2

6R5R4R3R2R1R0R1/646/6415/6420/6415/646/641/64表現(xiàn)型極深紅深紅次深紅中等紅中淡紅淡紅白粒表現(xiàn)型頻率為1:6:15:20:15:6:1紅粒:白粒為63:1從中看出:

*F2粒色呈連續(xù)的變異,由深→淺,且中間的類型多,兩端的類型少;*F2粒色深淺是由于紅色的有效基因R的累加作用決定的,每增加1個R基因顏色就更紅一些;*F2粒色的紅與白分離比例為63:1,符合自由組合定律.當前15頁，總共45頁。

上述２對和３對基因的F2表現(xiàn)性頻率是以一對基因的基因比（１RR:2Rr:1rr）為底，按這個比的n次方展開的(n為基因?qū)?shù))，即（１：２：１）n。１對基因的F2表現(xiàn)性頻率為（１：２：１）1；２對基因的F2表現(xiàn)性頻率為（１：２：１）2；３對基因的F2表現(xiàn)性頻率為（１：２：１）3；

n對基因的F2表現(xiàn)性頻率為（１：２：１）n．這個分布的各項系數(shù)亦可由楊輝三角形中雙數(shù)行(即第二列中的2，4，6，8)得到,如下圖：當前16頁，總共45頁。F2表現(xiàn)性頻率可用楊輝三角形中雙數(shù)行(即第二列中的2，4，6，8)來表示,如下圖：11

121

n＝1133114641

n＝2151010511615201561

n＝317213535217118285670562881n＝4當前17頁，總共45頁。

二、多基因假說的要點：

尼爾遜對上述小麥籽粒顏色的遺傳實驗進行研究后，提出了數(shù)量性狀遺傳的多基因假說，經(jīng)后人的試驗得以論證而得到公認。多基因假說的要點如下：1．數(shù)量性狀由許多對微效基因（或多基因的聯(lián)合效應）所控制的；

2．多對基因中的每一對基因?qū)π誀畹谋憩F(xiàn)所起的效應是微小的。3．微效基因的效應是相等而且具有累加效應；4．微效基因之間往往缺乏顯性，只有增效與減效作用。一般用大寫字母表示增效，小寫字母表示減效；５.微效基因?qū)Νh(huán)境敏感；６.多基因往往有多效性；７.多基因與主效基因一樣都位于染色體上。當前18頁，總共45頁。

由于數(shù)量性狀中的有效基因具有累加性,所以在雜種后代中會出現(xiàn)超親遺傳現(xiàn)象。

三、基因累加效應中的超親遺傳

㈠、超親遺傳的概念

在雜種后代中的某些性狀表現(xiàn)超過了親代的現(xiàn)象稱為超親遺傳。例如：2個水稻品種：早熟×晚熟→F1介于雙親之間→F2出現(xiàn)了比早熟親本更早、或比晚熟親本更晚的植株，即超親遺傳。㈡、產(chǎn)生超親遺傳的原因：是控制該性狀的多對基因在減數(shù)分裂中基因重組的結(jié)果。當前19頁，總共45頁。

如：設上例水稻的生物期是由３對獨立基因決定的：P早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟↓F1A1a1A2a2A3a3中熟↓F2

a1a1a2a2a3a3……A1A1A2A2A3A3比早熟親本更早比晚熟親本更晚

如果，上述性狀不是生育期，而是產(chǎn)量、蛋白質(zhì)含量、藥效成分含量等，這不正是人類所要求的嗎？但是，要培育出這樣的類型的新品種，是有條件的—當前20頁，總共45頁。㈢、產(chǎn)生超親類型的條件1、控制雙親數(shù)量性狀的基因必須存在相對差異。如上例的雙親早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟。2、雙親都不是極端類型。如果雙親已經(jīng)是極端類型（a1a1a2a2a3a3或A1A1A2A2A3A3）就不會出現(xiàn)超親類型了。當前21頁，總共45頁。本節(jié)小結(jié)：數(shù)量性狀是由多基因控制的、又容易受環(huán)境條件影響的性狀。所以，任何數(shù)量性狀的表現(xiàn)都取決于基因型與環(huán)境條件兩方面的共同作用。數(shù)量性狀遺傳的特點是：F1代表現(xiàn)型介于雙親之間，F(xiàn)2表現(xiàn)型呈中間類型多，兩級類型少的連續(xù)變異。這是與質(zhì)量性狀的主要區(qū)別點。

作業(yè)：97頁：2、3、4、5當前22頁，總共45頁。數(shù)量性狀是由多基因控制的、又容易受環(huán)境條件影響的性狀。所以，任何數(shù)量性狀的表現(xiàn)都取決于基因型與環(huán)境條件兩方面的共同作用。

因此，在雜種后代中表現(xiàn)出來的各種變異必然既包括基因型不同引起的可遺傳變異,也包括由環(huán)境條件不同引起的不遺傳變異。

在雜交育種中,為了提高選擇成功的幾率,就必須分清在某個性狀的表現(xiàn)型中，有多大成分是基因型決定的可遺傳變異,又有多大成分是環(huán)境影響所產(chǎn)生的不遺傳變異。而遺傳率的測定,就是估算這兩種變異在雜種后代的變異中各占多大的比重的。當前23頁，總共45頁。在生物統(tǒng)計中變異一般用方差V來表示。所以，

表現(xiàn)型總方差VP＝基因型方差（可遺傳方差）VG+環(huán)境條件引起的方差VE，即VP=VG+VE。因此，基因型方差（可遺傳方差）占表現(xiàn)型總方差的百分率即遺傳率。遺傳率=×100%

§5-3數(shù)量性狀的遺傳率

一、遺傳率的概念及意義㈠、遺傳率的概念：遺傳率也叫遺傳力，是指某一性狀從親代遺傳給子代的能力?？捎媚骋恍誀羁蛇z傳的變異在表現(xiàn)型總變異中所占的百分率表示。

已知生物的表現(xiàn)型是生物體內(nèi)的基因型與環(huán)境條件共同作用的結(jié)果，即

表現(xiàn)型P=基因型決定的變異G+環(huán)境條件引起的變異E，

即（P=G+E）.當前24頁，總共45頁。

㈡、遺傳力（率）的意義

從上式看出，可遺傳的方差占總方差的比重越大，則遺傳率越大。

某個性狀的遺傳率越大，說明這個性狀從親代傳遞給子代的能力越強，受環(huán)境條件的影響越小，這個性狀在雜種后代的表現(xiàn)型中，較多地取決于基因型的差異，遺傳的真實性大，對遺傳真實性大的性狀進行選擇的成效大。

反之，某個性狀的遺傳率越小，說明這個性狀從親代傳遞給子代的能力越弱，受環(huán)境條件的影響越大，這個性狀在雜種后代的表現(xiàn)型中，較少地取決于基因型的差異，遺傳的真實性小，對遺傳真實性小的性狀進行選擇的成效差。

所以，遺傳率的大小可以作為衡量親代和子代之間遺傳關(guān)系的標準，是育種中進行選擇的依據(jù)。當前25頁，總共45頁。二、遺傳率的估算

因為遺傳率是可遺傳的變異占表現(xiàn)型總變異的百分率。變異的程度大小在生物統(tǒng)計上常用方差來表示。

㈠、方差V的計算方法1、在不分組資料中:2、在分組資料中：f：各組的次數(shù)（或頻率）x：各組的組中值n:觀察值的總個數(shù)x：各個的觀察值；n:觀察值的總個數(shù)當前26頁，總共45頁。以玉米果穗長度的實驗為例

本例已分組，是根據(jù)原始數(shù)據(jù)整理而成的。例如，短穗親本的調(diào)查了57株。N=57,平均穗長為

短穗親本的變異程度：方差標準差：其它，如長穗親本、F1、F2的、S、V的計算同上。因為V是表示變異程度大小的，V越大，變異程度越大，整齊度越小。當前27頁，總共45頁。

㈡、廣義遺傳率的估算1、廣義遺傳率的概念：基因型方差占表現(xiàn)型總方差的百分率。用h2B表示。

因VP=VG+VE，則廣義遺傳率：

從上式看出，必須計算出VP和VE來

VP的估算：由于F2表現(xiàn)型的變異是基因型和環(huán)境條件共同作用的總變異，所以VP=VF2

VE的估算：親本的基因型是純合的，理論上不存在基因型不同造成的差異，即VG=0。因此親本中不同個體間的差異是環(huán)境條件造成的。當前28頁，總共45頁。即VP1=VG1+VE由于VG1=0則VP1=VE同理

VP2=VG2+VEVG2=0VP2=VE

VF1=VGF1+VEVGF1=0VF1=VE

由以上推出：

VE=VP1=VP2=VF1=

則基因方差VG=VF2-1/2（VP1+VP2）=VF2-1/3（VP1+VP2+VF1）

2.廣義遺傳率的估算方法

由于估算VE的方法有五種，就導致估算廣義遺傳率的方法也有多種：⑴、用F1的表現(xiàn)型方差估算：

表4-1為例：當前29頁，總共45頁。⑵、用雙親的表現(xiàn)型方差估算當前30頁，總共45頁。⑶、用雙親和F1的表現(xiàn)型方差估算：

⑷與⑸：用雙親之一的表現(xiàn)型方差估算，略。以上三種方法的估算結(jié)果表明：

玉米果穗長度的遺傳有54～58%是由基因型引起的可遺傳變異，有42～46%是由環(huán)境條件引起的不遺傳變異。

以上三種方法的估算結(jié)果以第三種方法的代表性最強，用的最多。當前31頁，總共45頁。利用雙親、F1和F2的表現(xiàn)型方差估算遺傳率簡便易行，只要分別記載某性狀的數(shù)據(jù)即可：第一年：P1×P2→F1種子第二年：F1自交產(chǎn)生F2種子第三年：F2的種植、觀察與估算。由于在雜種早代（F1、F2）有較強的雜種優(yōu)勢，所以估算的廣義遺傳率結(jié)果偏高。如果想更精確的表示遺傳率，可以計算狹義遺傳率。

㈢、狹義遺傳率的估算1、狹義遺傳率的概念：單純由基因加性作用引起的方差占表現(xiàn)型總方差的百分率叫狹義遺傳率。用h2N表示。當前32頁，總共45頁。

從基因作用來分析，基因方差可進一步分解為三個部分：VG=VA+VD+VI

基因加性方差VA：指等位基因間和非等位基因間累加作用引起的變異；

顯性方差VD：指等位基因間相互作用引起的變異；上位性方差VI：指非等位基因間相互作用引起的變異。

其中VD和VI又稱為非加性方差。這兩者常隨基因型的純合程度而提高或減少，甚至消失。所以兩者是不固定的變異量，其所引起的變異不穩(wěn)定，因此依據(jù)它去選擇是無效的。

只有基因加性方差VA是可以固定的變異量，它可在上下代間傳遞，是穩(wěn)定遺傳的，依據(jù)它去選擇是有效的。所以，單純由基因加性作用引起的方差占表現(xiàn)型總方差的百分率叫狹義遺傳率。當前33頁，總共45頁。

2、狹義遺傳率的估算狹義遺傳率估算的方法很多。由于還沒有學習生物統(tǒng)計學，所以在此省去公式的推導過程，只介紹用F2和兩個回交子代的表現(xiàn)型方差計算狹義遺傳率。具體方法是：

第一年：將兩個性狀不同的親本雜交，獲得F1種子。

第二年：F1自交，產(chǎn)生F2種子；同時F1分別與兩個親本雜交，獲得B1、B2。F1×P1→B1F1×P2→B2

第三年：F2、B1、B2分別種植、進行觀察，求出某個性狀分別在這三個群體中的方差：VF2、VB1、VB2，然后計算狹義遺傳率。其分子即為基因加性效應方差。即93頁下方的公式。

當前34頁，總共45頁。

例如：小麥的抽穗期試驗結(jié)果表4-7某小麥品種抽穗期及其表現(xiàn)型方差世代平均抽穗日期（天）表現(xiàn)型方差（V）P1P2F1F2B1B213.027.618.521.215.623.411.0410.325.2440.3517.3534.29當前35頁，總共45頁。表4-7中已將P1、P2、F1、F2、B1、B2的表現(xiàn)型方差計算出來了。代入公式計算：顯然基因加性效應方差比基因方差小多了。當前36頁，總共45頁。利用該資料計算狹義遺傳率：計算廣義遺傳率：

顯然廣義遺傳率比狹義遺傳率大。

以上結(jié)果說明：小麥抽穗期的遺傳有72～78.2%是由基因效應引起的可遺傳變異；有22～28%是環(huán)境條件引起的不遺傳變異，因此對抽穗期這個性狀選擇的把握有72～78.2%。

當前37頁，總共45頁。

三、影響遺傳率大小的因素

㈠、性狀對環(huán)境條件的反應：反應敏感的數(shù)量性狀的遺傳率小；反應遲鈍的質(zhì)量性狀的遺傳率大。

㈡、控制性狀的基因?qū)?shù)：對數(shù)越多的遺傳率越??；對數(shù)越少的遺傳率越大。

㈢、測定遺傳率的雜交組合、測定方法與測定條件：

1、測定遺傳率的雜交組合：相對差異越大的結(jié)果偏大。2、測定遺傳率的方法：方法有多種。則計算出來的結(jié)果就不同。3、測定條件：同一性狀在不同條件下測出的結(jié)果不同。

從以上因素看，遺傳率不是一個固定的數(shù)值，對自花授粉作物講，遺傳率還有隨雜種世代推移而上升的趨勢，所以測定遺傳率叫做估算，隨然僅為估算，但仍能反映出不同性狀的遺傳能力的大小，在育種上仍有重要的指導意義。當前38頁，總共45頁。第三節(jié)重點：

遺傳率的概念、意義及估算方法。作業(yè)：98頁：1、6、8。補充第9題：什么是廣義遺傳率和狹義遺傳率？各怎樣計算？

當前39頁，總共45頁?！?-4數(shù)量性狀遺傳的應用

作物的許多性狀，尤其是與產(chǎn)量有關(guān)的許多經(jīng)濟性狀多為數(shù)量性狀。所以，數(shù)量性狀遺傳的特點和原理對育種有著重要的指導意義。

一、在植物的科學試驗與育種過程中，環(huán)境條件要盡量一致。由于數(shù)量性狀對環(huán)境反應敏感，只有在環(huán)境條件一致的條件下進行比較或選擇，結(jié)果才準確可靠、有利用價值。所以，在進行科學研究或育種中，要求試驗地必須地勢平坦、肥力均勻、面積相等、施肥、灌水、密度等各項田間作業(yè)都要一致。當前40頁，總共45頁。

二、在雜交育種中，可將超親變異選育成新品種

由于控制數(shù)