植物生理學(xué)第三章課件

第三章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第一節(jié)植物必需元素及其作用一.植物體內(nèi)的元素及其含量揮發(fā)性元素灰分元素二.植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)與確定方法植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)：（1）完全缺乏時，植物不能正常生長發(fā)育。（2）完全缺乏時，植物出現(xiàn)的缺素癥狀是專一的，不能被其它元素替代。（3）元素的功能是直接的，而不是由于改善土壤或微生物條件所產(chǎn)生的間接效應(yīng)。必需元素的確定方法：溶液培養(yǎng)法（水培法）（1859，Sachs；Knop）砂基培養(yǎng)法（砂培法）溶液培養(yǎng)法在生產(chǎn)上的應(yīng)用:間歇水培或氣培法（70年代）大量元素——C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S微量元素——Fe,Mn,B,Zn,Cl,Mo,Cu，Ni稀土元素：鑭系元素和釔鈧，共17種有益元素：Si(水稻);Al(茶);Na(甜菜);Co(豆科植物根瘤菌固氮所必需)三.植物必需元素的作用1.植物必需元素的一般作用（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組分（2）生命活動的調(diào)節(jié)者（3）參與植物體內(nèi)的醇基化（4）電化學(xué)作用2.大量元素的作用N吸收態(tài)：硝態(tài)氮和銨態(tài)氮；有機(jī)氮（尿素）作用：生命元素.核酸(DNA,RNA),細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)物質(zhì);蛋白質(zhì)(酶),是原生質(zhì)的主要組成成分;磷脂,是生物膜的主要組成成分;葉綠素、光敏素,維生素(B1,B2,B6,PP等)激素(IAA,CTK),生物堿等;結(jié)構(gòu)物質(zhì)成分調(diào)節(jié)生命活動參與能量代謝ADP,ATP,NAD,CoA等.缺乏癥：植株矮小，葉小，色淡或發(fā)紅.發(fā)病部位：老葉(易轉(zhuǎn)移)N過多:徒長,葉片大，莖柔軟,易倒伏,成熟晚,抗性差,易受病蟲害.-N-N

CKP吸收態(tài):H2PO4-,H2PO42

-缺素癥：植株矮小、莖葉暗綠色或紫紅色；分枝分蘗少，成熟晚，果實、種子小、不飽滿。過多：影響其它元素吸收。發(fā)病部位：老葉（易轉(zhuǎn)移）形成糖的磷酸酯磷的轉(zhuǎn)運器工作作用:核酸磷脂的組成成分,-------生物膜、原生質(zhì)、細(xì)胞膜ATP,ADP,AMP組分------能量代謝(氧化磷酸化、光合磷酸化)促進(jìn)碳水化合物的運輸P+植酸+Ca+Mg植酸鈣鎂許多輔酶的組分液胞內(nèi)含有磷酸鹽（維持細(xì)胞滲透勢，緩沖PH值）-P-KCa

吸收態(tài)：Ca+某些酶的活化劑Ca+

+鈣調(diào)蛋白（CaM）Ca+—CaM作用：解毒細(xì)胞結(jié)構(gòu)組分P+植酸+Ca+Mg植酸鈣鎂參與氧化磷酸化（作為H+的對應(yīng)離子）提高植物適應(yīng)干旱和干熱的能力（降低原生質(zhì)的水合度）

CaM：是一種熱穩(wěn)定的小分子蛋白質(zhì)。由148個氨基酸構(gòu)成單鏈，不含半胱氨酸和脯氨酸，所以空間結(jié)構(gòu)有較大的靈活性。因為其有四個部位能束縛鈣，所以叫鈣調(diào)蛋白（CaM）。發(fā)現(xiàn)：1970年，Chenng最先發(fā)現(xiàn)是在牛腦中，而后在心臟中得到。1978年Anderson等首先證實植物細(xì)胞中存在鈣調(diào)蛋白。鈣調(diào)蛋白的存在部位：細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器作用機(jī)理：胞外信號質(zhì)膜Ca通道打開Ca進(jìn)入4Ca++CaMCaMCa+Ca+Ca+Ca++ECaMCa+Ca+Ca+Ca+E生理效應(yīng)-Ca-N

CKMg吸收態(tài)：Mg+腺苷OPO~P-O~P-OH

OHOOOOOMgN¨EPr作用：缺素癥：脈間缺綠發(fā)病部位：老葉（易轉(zhuǎn)移）與光合作用有關(guān)（葉綠素組成、促光合磷酸化、RUBP羧化酶）某些酶的活化劑，或組分（轉(zhuǎn)移磷酸基的酶類，如ATP酶）植酸鈣鎂

—Mg

—Mg微量元素FeFe吸收態(tài)：

Fe2+作用：酶的組成成分（細(xì)胞色素氧化酶）合成葉綠素的必要條件（Mg-原卟啉原葉綠素酸酯）光合鏈成員組分（鐵氧還蛋白）生物固氮（固氮酶組分）硝酸鹽還原、磷酸鹽同化（鐵氧還蛋白）缺素癥：幼葉淺黃綠色發(fā)病部位：幼葉（不易轉(zhuǎn)移）-Fe-Fe

CK玉米-Fe大豆

CK

-B大豆吸收態(tài)：Mn2+作用：酶的活化劑參與光合作用（水的光解）維持葉綠體結(jié)構(gòu)缺素癥：脈間失綠，有壞死斑點。根系不發(fā)達(dá)，結(jié)實少。發(fā)病部位：幼葉（不易轉(zhuǎn)移）

MnB吸收態(tài)：H3BO3抑制酚酸（咖啡酸、綠原酸等）形成，保護(hù)根尖、莖尖不受傷害。作用：影響生殖（促進(jìn)花粉萌發(fā)、花粉管伸長）促進(jìn)糖的運輸：[B—糖復(fù)合物]-影響蛋白質(zhì)的合成（BU合成RNA蛋白質(zhì)）影響激素合成（缺B，CTK合成受阻；IAA積累）缺素癥：花而不實；生長點壞死。發(fā)病部位：幼嫩器官（不易轉(zhuǎn)移）Zn吸收態(tài)：Zn2+作用：IAA生物合成（色氨酸合成酶的組分）碳酸苷酶的組分某些酶的活化劑（羧肽酶、脫氫酶、激酶）缺素癥：葉片小，植株生長受阻；闊葉作物脈間失綠。發(fā)病部位：老葉（易轉(zhuǎn)移）

CKCK

-Zn

-Zn大豆亞麻Cu吸收態(tài)：Cu+作用：

某些酶的成分（抗壞血酸氧化酶、多酚氧化酶）

光合電子傳遞體系成員（質(zhì)體蘭素）超氧化物歧化酶（SOD）的組分：（消除超氧自由基的傷害）缺素癥：脈間失綠，葉片壞死發(fā)病部位：幼葉（不轉(zhuǎn)移）

光合電子傳遞體系成員（質(zhì)體蘭素）超氧化物歧化酶（SOD）的組分：（消除超氧自由基的傷害）缺素癥：脈間失綠，葉片壞死發(fā)病部位：幼葉（不轉(zhuǎn)移）

Cu

-Mo玉米Ni吸收態(tài)：

Ni2+作用：維持脲酶結(jié)構(gòu)和功能所必須提高呼吸酶活性:（過氧化物酶、多酚氧化酶、抗壞血酸酶）增加葉綠素和類胡羅卜素含量。利于萌芽種子吸氧中毒癥：葉片失綠,脈間出現(xiàn)褐色壞死。

CK

-N

-P

-K-Ca小麥

CK

-N

-P-Ca大豆1.參與光合作用的元素有那些2.引起葉片失綠的元素3.參與循環(huán)及不參與循環(huán)的元素4.參與N代謝的元素5.參與有機(jī)物運輸?shù)脑刈鳂I(yè)溶液培養(yǎng)法(solutionculturemethod)和砂基培養(yǎng)法(sandculture)攪拌器封蓋營養(yǎng)液氣霧室營養(yǎng)液氣栽（aeroponics）法營養(yǎng)膜(nutrientfilm)法第二節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收與運轉(zhuǎn)一、植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收被動吸收主動吸收胞飲作用簡單擴(kuò)散杜南平衡載體學(xué)說離子泵學(xué)說正負(fù)離子平衡學(xué)說離子通道學(xué)說載體學(xué)說：RMPiMRMRPiPiATPADP膜外細(xì)胞質(zhì)內(nèi)磷酸酯酶磷酸激酶證明載體存在的依據(jù)：飽和效應(yīng)；離子競爭纈氨霉素（環(huán)狀多肽）——人工合成的載離子體拉吸原生質(zhì)體膜片電極尖吸管液片鉗技術(shù)示意圖離子泵學(xué)說：ATP—E陰離子載體ATPADP-+Pi

H+ADP-+H2OADP+OH-OH-陰離子△PH△?Pmf質(zhì)膜胞內(nèi)胞外陰離子K+K+正負(fù)離子平衡學(xué)說①植物體內(nèi)陰陽離子的總量存在平衡，即C—A平衡C——K+、Na+、Mg+、Ca2+等（總量）A——Cl-、NO3

-、H2PO4-、SO4

2-

等（總量)②因代謝使某些離子被同化或利用，C—A平衡被破壞，同時某些羧酸量變化，建立新的C——A平衡。

例如，NO3-的還原。通過MAL的合成、分解、運輸，控制K+和NO3-的吸收與遷移。離子通道學(xué)說由多亞基組合的蛋白，即通道蛋白，可通過構(gòu)象變化產(chǎn)生跨膜通道。通道的孔徑大小制約進(jìn)出離子的種類于速度，使離子有選擇性地作跨膜運轉(zhuǎn)，并且呈現(xiàn)飽和效應(yīng)。運轉(zhuǎn)離子所需能量來自質(zhì)子泵ATP—酶，產(chǎn)生Pmf。所以離子通道學(xué)說和離子載體學(xué)說共同用于解釋離子跨膜運轉(zhuǎn)的主動吸收機(jī)理。類型：受膜電勢調(diào)控受外部因素調(diào)控：光照、激素等胞飲作用:

被吸收的物質(zhì)吸附于質(zhì)膜上，質(zhì)膜下陷將物質(zhì)包裹于細(xì)胞內(nèi)。礦質(zhì)元素在細(xì)胞內(nèi)的運轉(zhuǎn)

VVVVERERC導(dǎo)管表皮皮層內(nèi)皮層木薄壁細(xì)胞凱氏帶外界溶液二、植物根系對礦質(zhì)元素的吸收1.根系吸收礦質(zhì)元素的特點（1）根系吸鹽的區(qū)域性（2）吸鹽與吸水的相對性（3）吸鹽的選擇性（4）單鹽毒害與離子拮抗平衡溶液生理中性鹽生理酸性鹽生理堿性鹽2、根系吸收礦質(zhì)元素的過程根對溶液中礦質(zhì)元素的吸收根對吸附在土壤膠體上離子的吸收根對難溶于水的礦質(zhì)元素的吸收3、土壤狀況對根系吸收礦質(zhì)元素的影響（2）土壤通氣狀況（1）土壤溫度狀況（3）土壤PH狀況（4）土壤離子相互作用（5）土壤溶液濃度狀況（6）土壤有毒物質(zhì)三、植物葉片對礦質(zhì)元素的吸收根外追肥應(yīng)注意根外追肥的優(yōu)點根外營養(yǎng)根外追肥四、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配礦質(zhì)元素的運輸形式(離子、小分子有機(jī)物)礦質(zhì)元素的運輸途徑礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配與再分配

再利用元素：N、P、K、Mg

非再利用元素：Cu、Fe、Mn、CaS1S3S2ABS6S5木質(zhì)部蠟紙樹皮42K處理IS4處理II放射性鉀（42K）在柳樹莖中向上運輸?shù)膶嶒灥谌?jié)植物體內(nèi)氮素同化一、硝酸鹽的同化1.硝酸鹽還原為亞硝酸鹽2.亞硝酸鹽還原為氨NO2-NO2-NH3根硝酸還原酶亞硝酸還原酶+2e+6e-3+3+5細(xì)胞質(zhì)葉（葉綠體）

3.氨基酸的生物合成(1)還原氨基化過程：(2)谷酰胺合成酶——谷氨酸合成酶途徑：谷氨酸+NH3

谷酰胺谷酰胺合成酶ATPADP谷酰胺+a—酮戊二酸