研究北疆紫翅豬毛菜不同分布區(qū)種群種子異型性特征,植物學(xué)論文

研究北疆紫翅豬毛菜不同分布區(qū)種群種子異型性特征,植物學(xué)論文１．５植株生物量的測定植株帶回實驗室后，將每株植物分成營養(yǎng)器官〔根、莖和葉〕、繁衍器官〔果實〕２部分裝入紙袋中，在８０℃條件下烘干２４ｈ，然后用１／１００００電子天平測量其干重。１．６數(shù)據(jù)處理采用ＳＰＳＳ１７．０軟件對異型果實的直徑、百粒重、數(shù)量及植株生物量進行單因素方差分析〔Ｏｎｅ－ｗａｙＡＮＯＶＡ〕，并采用最小顯著性差異方式方法〔ＬＳＤ〕進行多重比擬，確定不同處理項兩兩間的差異顯著水平〔Ｐ＜０．０５〕。對不同果實類型比例與植株個體大小之間的關(guān)系進行線性回歸分析并作圖。制圖采用Ｏｒｉｇｉｎ８．５軟件〔ＯｒｉｇｉｎＩｎｃ．〕。２結(jié)果與分析２．１樣點內(nèi)果實類型基本特征根據(jù)果實顏色、內(nèi)部種子著生方式、果翅〔宿存花被片〕直徑、果實百粒重等特征的明顯差異性，我們將紫翅豬毛菜的果實分為Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ４種類型，部分樣點只存在Ａ、Ｂ、Ｄ３類。Ａ型果實：帶紫紅色翅狀附屬物，果實比擬飽滿，內(nèi)含綠色圓形橫生種子１枚。Ｂ型果實：帶紫紅色翅狀附屬物，比Ａ明顯小，內(nèi)含綠色圓形橫生種子１枚。Ｃ型果實：宿存花被片的背部僅有紫紅色突起或無翅狀附屬物，內(nèi)含綠色橫生圓形種子１枚。Ｄ型果實：宿存花被片背部無翅狀附屬物，且果實扁平呈橢圓形，內(nèi)含發(fā)育未成熟的黃色直立橢圓形種子１枚。各樣點異型果實的直徑與百粒重情況如此圖３所示，通過統(tǒng)計９個樣點的紫翅豬毛菜異型果實的形態(tài)及質(zhì)量特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在２、３、５、７、８、９等６個樣點內(nèi)不同植株類型上的４類果實的直徑差異顯著〔Ｐ＜０．０５〕，呈減小趨勢；而在這些樣點的果實百粒重方面，樣點２、３、５、７、９的異型果實百粒重差異顯著〔Ｐ＜０．０５〕，但僅有樣點３呈減小趨勢，樣點２、５、８的Ｄ型果實比Ｃ型果實重，樣點７的大型植株上Ｃ型果實比Ｂ型重，樣點９的小型植株上果實Ｄ的重量大于Ｂ。在剩下的３個樣點中，樣點６的小型、中型植株上的４類果實的直徑和百粒重都差異顯著〔Ｐ＜０．０５〕，且呈下降趨勢，但大型植株的Ｂ型與Ｄ型果實的差異不顯著；而樣點１和４的部分類型果實在果實直徑、百粒重上差異并不顯著。固然在不同樣點內(nèi)不同級別上存在一定差異不顯著的現(xiàn)象，但是總體來看，在所有樣點內(nèi)，Ａ、Ｂ型果實無論從直徑還是百粒重上都是差異顯著的，呈遞減趨勢，而Ｄ型果實在直徑和百粒重上是４類果實中最小的。２．２果實異型比例與個體大小之間的關(guān)系通過區(qū)域性不同種群比照分析發(fā)現(xiàn)，紫翅豬毛菜隨著個體由小到大，４種類型果實的數(shù)量及果實總數(shù)逐步增加，異型果實類型的比例隨著植株大小則會產(chǎn)生不同的變化。在樣點１、２、３、４、７、８中，Ａ型果實所占比例與植株大小呈極顯著的正相關(guān)〔Ｐ＜０．０１〕，隨著植株大小增大而增大；而Ｂ型果實，及Ｃ、Ｄ型果實均與植株大小大致呈負相關(guān)關(guān)系。但在部分樣點中，由于生境的差異會出現(xiàn)不同的相關(guān)性，樣點５和９隨著植株生物量的增大，Ａ型果實的比例呈現(xiàn)下降趨勢；Ｄ型果實在樣點６和９中則表現(xiàn)出與植株大小呈極顯著正相關(guān)〔Ｐ＜０．０１〕。以上結(jié)果表示清楚紫翅豬毛菜果實輸出比例存在著植株大小依靠性，并且在資源投入一樣情況下，不同類型種子之間也存著資源權(quán)衡。所以綜合結(jié)果講明，植株個體越大，對Ａ型果實的投入會越高，而對Ｂ、Ｃ、Ｄ型果實的投入會降低。３結(jié)論與討論荒漠干旱少雨，溫度、濕度在１ｄ內(nèi)變化劇烈，尤其降水時間變異率大，空間分布的異質(zhì)性高。面對嚴酷多變的環(huán)境，很多１年生植物果實〔種子〕會構(gòu)成多樣的形態(tài)和內(nèi)在生理特性影響傳播和萌發(fā)行為，提高存活率和適應(yīng)性。從當(dāng)前研究來看，１年生植物單株可同時通常產(chǎn)生２大類種子：易于傳播的和不易傳播的，而這兩類種子分別在萌發(fā)特性存在著不休眠和休眠現(xiàn)象，因而在空間上，由于存在這兩類擴散能力不同的種子，分散了植株在母體周圍過密而產(chǎn)生的密集制約及同胞競爭；在時間上，由于種子休眠程度的差異，使得該物種在多變的荒漠環(huán)境中，即便碰到短暫的適宜環(huán)境也不全部萌發(fā)或休眠，進而避免后期環(huán)境波動導(dǎo)致的種群滅絕，保證物種的延續(xù)研究人員通過觀測１個自然種群發(fā)現(xiàn)，紫翅豬毛菜單株可同時產(chǎn)生Ａ、Ｂ、Ｃ型果實，華而不實Ａ、Ｂ型果實便于傳播且種子活力較高，而Ｃ型果實擴散能力差并存在休眠現(xiàn)象。然而本研究通過全面調(diào)查準噶爾盆地的９個樣點發(fā)現(xiàn)，紫翅豬毛菜單株不僅可同時產(chǎn)生Ａ、Ｂ、Ｃ型果實，而且還普遍存在介于Ａ、Ｂ型果實中的小翅果實，這使得果實類型從魏巖等人的３類增加到如今的４類，能夠同時產(chǎn)生Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ型果實的種群占到觀測樣點的６７％，表示清楚該物種種子異型性非常普遍，而且隨著環(huán)境變化，種子形態(tài)變化更豐富。在紫翅豬毛菜植株上，不同類型果實的特點決定其具有相應(yīng)的生物學(xué)功能。結(jié)合王宏飛等人的研究結(jié)果，比照解釋這４類果實的存在意義。Ａ型果實主要分布于植株的上部，最為成熟，容易從母體脫離，隨風(fēng)傳播到較遠的地方，作為進攻者占據(jù)有利地形，擴大自個的生存范圍；Ｂ型果實分布在植株的中上部，成熟后較易從母體脫離，隨風(fēng)傳播到較遠的地方，作為Ａ型果實的進攻輔助者；Ｃ型果實主要分布與植株的中下部，成熟后不易從母體上脫離，花被片無翅狀附屬物就決定其只能散落至母體底部或是附近，作為防守者來延續(xù)種群在原生境下來年的占據(jù)；Ｄ型果實大體分布在果枝的最頂端及基部，通過解剖發(fā)現(xiàn)胚并未成熟，且花被片在種子外圍構(gòu)成較厚實的組織構(gòu)造，具有形態(tài)和生理休眠能力，能在土壤種子庫中保存較長時間，在經(jīng)歷生理后熟、或是物理作用打破休眠之后有可能具備萌發(fā)的能力，作為植株延續(xù)的后備氣力存在。我們研究發(fā)現(xiàn)４種類型種子萌發(fā)率和休眠特性差異明顯，因而能夠推斷種子異型性是該物種適應(yīng)荒漠的重要手段。由于存在生活史的權(quán)衡，植物的營養(yǎng)生長和生殖生長存在著互相促進和制約關(guān)系，表現(xiàn)出繁衍分配的物種特有特征。而在繁衍分配內(nèi)部生殖器官之間，尤其是具有異型性果實〔種子〕的不同類型之間是怎樣變化的極有必要深切進入分析。紫翅豬毛菜屬于１年生植物，采用ｒ?qū)Σ?，即產(chǎn)生大量的種子，盡可能大地占有豐富生境，利用資源優(yōu)勢，從數(shù)量上降低環(huán)境異質(zhì)性變化和脅迫對種群危害。對于其異型性種子怎樣隨著資源投入而變化方面，王宏飛等研究發(fā)現(xiàn)隨植株個體的增大，Ａ型種子所占比例逐步增加，Ｂ型種子所占比例逐步減少，Ｃ型種子所占比例沒有顯著變化。本研究通過區(qū)域性不同種群比照分析發(fā)現(xiàn)紫翅豬毛菜隨著個體由小到大，４種類型果實的數(shù)量及種子總數(shù)逐步增加，異形果實類型的比例隨著植株大小則會產(chǎn)生不同的變化。Ａ型果實與植株大小成正相關(guān)關(guān)系，隨著植株大小增大而增大，而不僅僅是Ｂ型種子，還是Ｃ、Ｄ型果實均與植株大小大致呈負相關(guān)關(guān)系，固然個別樣點有特殊情況。表示清楚紫翅豬毛菜種子生產(chǎn)存在著植株大小依靠性，并且在資源投入一樣情況下，不同類型種子之間也存著資源權(quán)衡。Ｔｈｏｍｐｓｏｎ指出植物對大小不同的種子的選擇是對多變的微環(huán)境的一種適應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)紫翅豬毛菜大植株產(chǎn)生很大比例的Ａ型果實，降低Ｂ、Ｃ、Ｄ型果實比例，此類果實比例分配格局能夠促使紫翅豬毛菜在環(huán)境條件適宜的情況下，迅速占領(lǐng)原有生長空間，向新生境擴散，在空間上逃避環(huán)境波動對植物的影響，進而在保持原有種群的基礎(chǔ)上促進種群的增長和擴張。而小植株個體中Ｂ、Ｃ、Ｄ型果實占有很大的比重，這些小植株的產(chǎn)生主要由于降水過低，植株生長受限。或者由于到達紫翅豬毛菜種子萌發(fā)的降水過晚，導(dǎo)致植株營養(yǎng)生長時間過少所致。由于Ｂ型果實萌發(fā)率明顯低于Ａ型果實，傾向于緩萌，Ｃ、Ｄ型果實萌發(fā)率極低，構(gòu)成種子庫，因而以為在環(huán)境波動大，條件嚴酷情況下，紫翅豬毛菜小型植株的繁衍策略更傾向于保守，實現(xiàn)種群的生存和毀壞后的恢復(fù)，避免種群的滅絕。另外，我們從紫翅豬毛菜種子大小與植株大小的互相關(guān)系能夠發(fā)現(xiàn)，種子大小變化受環(huán)境脅迫和波動的強烈影響，Ｂ、Ｃ、Ｄ型種子產(chǎn)生比例受植株營養(yǎng)狀況決定，并且Ｂ型種子萌發(fā)率５０％以內(nèi)，Ｃ、Ｄ型種子萌發(fā)率小于１０％，甚至０％～５％，因而固然從客觀上這些Ｂ、Ｃ、Ｄ型種子出現(xiàn)萌發(fā)情況，對種群增長和維持有所奉獻，但是也要看到在環(huán)境惡劣條件下，植株生長矮小，產(chǎn)生了大量無效〔或者暫時無效〕種子，是對資源的一種浪費，巧妙之處在于這些生長不良的種子具有一定萌發(fā)能力，造成了該植株對不良環(huán)境適應(yīng)的現(xiàn)實，由于受母體效應(yīng)和外遺傳的影響，這些發(fā)育不良的種子后代生長情況如何？能否恢復(fù)正常植株生長發(fā)育特性等問題極有必要深切進入研究，由于這是全面了解該物種在荒漠嚴酷環(huán)境廣泛分布的基礎(chǔ)。以下為參考文獻：［１］ＶｅｎａｂｌｅＤＬ．Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｅｃｏｌｏｇｙｏｆｓｅｅｄｈｅｔｅｒｏ－ｍｏｒｐｈｉｓｍ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９８５，１２６：５７７－５９５．［２］ＳｏｒｅｎｓｅｎＡＥ．Ｓｏｍａｔｉｃｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍａｎｄｓｅｅｄｄｉｓｐｅｒｓａｌ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９７８，２７６〔５６８４〕：１７４－１７６．［３］ＩｍｂｅｒｔＥ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓａｎｄｏｎｔｏｇｅｎｙｏｆｓｅｅｄｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｓｍ［Ｊ］．ＰｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｉｎＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ．Ｅｖｏ－ｌｕｔｉｏｎａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００２，５〔１〕：１３－３６．［４］ＳａｄｅｈＡ，ＧｕｔｅｒｍａｎＨ，ＧｅｒｓａｎｉＭ，ｅｔａｌ．Ｐｌａｓｔｉｃｂｅｔ－ｈｅｄｇｉｎｇｉｎａｎａｍｐｈｉｃａｒｐｉｃａｎｎｕａｌ：ａｎｉｎｔｅｇｒａｔｅｄｓｔｒａｔｅｇｙｕｎｄｅｒｖａｒｉａ－ｂｌｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，２３：３７３－３８８．［５］王雷，董鳴，黃振英．種子異型性及其生態(tài)意義的研究進展［Ｊ］．植物生態(tài)學(xué)報，２０１０，３４〔５〕：５７８－５９０．［６］ＢａｓｋｉｎＪＭ，ＢａｓｋｉｎＣＣ．ＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍｉｎＨｅｔｅｒ－ｏｔｈｅｃａｓｕｂａｘｉｌｌａｒｉｓｖａｒ．ｓｕｂａｘｉｌｌａｒｉｓ［Ｊ］．ＢｕｌｌｅｔｉｎｏｆｔｈｅＴｏｒ－ｒｅｙＢｏｔａｎｉｃａｌＣｌｕｂ，１９７６，１０３：２０１－２０６．［７］ＢｅｒｇｅｒＡ．ＳｅｅｄｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｂｅｈａｖｉｏｒｉｎＳａｌｉｃｏｒｎｉａｐａｔｕｌａ［Ｊ］．Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，１９８５，６１：１３７－１４３．［８］ＷｅｉＹ，ＤｏｎｇＭ，ＨｕａｎｇＺＹ．Ｓｅｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＳａｌｓｏｌａａｆｆｉｎｉｓ〔Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ〕，ａｄｏｍ－ｉｎａｎｔｄｅｓｅｒｔａｎｎｕａｌｉｎｈａｂｉｔｉｎｇＪｕｎｇｇａｒＢａｓｉｎｏｆＸｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉ－ｎａ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００７，５５：４６４－４７０．［９］李寬亮，劉彤，李勇冠，等．褐翅豬毛菜種子異型性及其萌發(fā)特性研究［Ｊ］．石河子大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，２０１２，３０〔３〕：２７６－２８１．［１０］ＭｃＥｖｏｙＰＢ．Ｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｄｉｓｐｅｒｓａｌｉｎｄｉｍｏｒｐｈｉｃａ－ｃｈｅｎｅｓｏｆｔａｎｓｙｒａｇｗｏｒｔ，ＳｅｎｅｃｉｏｊａｃｏｂａｅａＬ．〔Ｃｏｍｐｏｓ－ｉｔａｅ〕［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８４，６１：１６０－１６８．［１１］姚世響，油天鈺，徐棟生，等．新疆干旱區(qū)植物藜的種子異型性及其萌發(fā)機理［Ｊ］．生態(tài)學(xué)報，２０１０，３０〔１１〕２９０９－２９１８．［１２］ＭａｙｒａＡｇｕａｄｏ，ＪｕａｎＪ，Ｍａｒｔｎｅｚ－Ｓｎｃｈｅｚ，ｅｔａｌ．Ｍｏｒ－ｐｈｏｌｏｇｙ，ａｎａｔｏｍｙａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｈｅｔｅｒｏ－ｍｏｒｐｈｉｃａｃｈｅｎｅｓｏｆＡｎｔｈｅｍｉｓｃｈｒｙｓａｎｔｈａＪ．Ｇａｙ〔Ａｓ－ｔｅｒａｃｅａｅ〕，ａｃｒｉｔｉｃａｌｌｙｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＳｅｅｄＳｃｉ－ｅｎｃｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１１，２１〔０４〕：２８３－２９４．［１３］Ｒｅｄｏｎｄｏ－ＧｍｅｚＳ，Ｍａｅｏｓ－ＮａｒａｎｊｏＥ，ＣａｍｂｒｏｌｌＪ，ｅｔａｌ．Ｃａｒｒｙ－ｏｖｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｎｆｒｏｍｄｉｍｏｒｐｈｉｃｓｅｅｄｓｏｆＳｕａｅｄａｓｐｌｅｎｄｅｎｓ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００８，１０２：１０３－１１２．［１４］ＴａｌａｖｅｒａＭ，ＡｒｉｓｔａＭ，ＯｒｔｉｚＰＬ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｄｉｓｐｅｒｓａｌｔｒａｉｔｉｎａｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｃｏｎｔｅｘｔ：ａｓｔｕｄｙｕｓｉｎｇｔｈｅｈｅｔｅｒｏｃａｒｐｉｃＲｕｍｅｘｂｕｃｅｐｈａｌｏｐｈｏｒｕｓａｓａｍｏｄｅｌ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１２，１００〔５〕：１１９４－１２０３．［１５］ＬｅｉＷａｎｇ，ＪｅｒｒｙＭＢａｓｋｉｎ，ＣａｒｏｌＣＢａｓｋｉｎ，ｅｔａｌ．Ｓｅｅｄｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙａｆｆｅｃｔｓｅｅｄｔｒａｉｔｓｏｆｔｈｅｄｅｓｅｒｔｈａｌｏｐｈｙｔｅＳｕａｅｄａａｒａｌｏｃａｓｐｉ－ｃａｖｉａｍｕｌｔｉｐｌｅｍａｔｅｒｎａｌｅｆｆｅｃｔｓ［Ｊ］．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏ－ｇｙ，２０１２，１２：１７０．［１６］毛祖美，張佃民．新疆北部早春短命植物區(qū)系綱要［Ｊ］．干旱區(qū)研究，１９９４，１１〔３〕：１－２．［１７］李學(xué)禹，馬淼，崔大方，等．新疆植物物種多樣性的特點分析［Ｊ］．石河子大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，１９９８，１６〔４〕：２８９－３０３．［１８］王宏飛，魏巖．散枝豬毛菜的種子多型性及其萌發(fā)行為［Ｊ］．植物生態(tài)學(xué)報，２００７，３１〔６〕：１０４６－１０５３．［１９］潘曉玲，張宏達．準噶爾盆地植被特點與植物區(qū)系構(gòu)成的討論［Ｊ］．中山大學(xué)學(xué)報論叢，１９９６〔２〕：９７－１０１．［２０］張立運，陳昌篤．論古爾班通古特沙漠植物多樣性的一般特點［Ｊ］．生態(tài)學(xué)報，２００２，２２〔１１〕：１９２３－１９３２．［２１］陳昌篤，張立運，胡文康．古爾班通古特沙漠的沙地植物群落、區(qū)系及其分布的基本特征［Ｊ］．植物生態(tài)