動(dòng)物學(xué)課件第四章++兩棲綱

第四章兩棲綱（Amphibia）從水生到陸生的轉(zhuǎn)變兩棲綱分類小結(jié)休眠形態(tài)結(jié)構(gòu)特征從水生到陸生的轉(zhuǎn)變

一、水陸環(huán)境的主要差異

陸地環(huán)境與水環(huán)境之間存在著巨大差異，除了濕度條件最為明顯外，還有一些重要的不同，例如：1、空氣含氧量比水中充足至少比水大20倍。2、水的密度比空氣大比空氣大1000倍，比粘液大100倍。3、水溫的恒定性水溫的變化幅度較小，陸地溫度則存在著劇烈的周期性變化，造成溫差。4、陸地環(huán)境的多樣性地形復(fù)雜，植被多樣。例如苔原、針葉林、針闊混交林熱帶雨林、草原、沙漠、沼澤、高山、盆地等等，為動(dòng)物的棲居、隱蔽等提供了較水域優(yōu)越的條件。此外，陸地條件對(duì)卵和幼體來(lái)說(shuō)，比水中較容易受到保護(hù)，但同時(shí)存在著陸地發(fā)育方面的困難

二、兩棲動(dòng)物對(duì)陸生環(huán)境的適應(yīng)

1、由鰓呼吸到肺呼吸2、由偶鰭變?yōu)樗闹坏趋?、肌肉及神?jīng)的構(gòu)造發(fā)生改變，而且肩帶借肌肉間接地與頭骨和脊柱聯(lián)結(jié)，腰帶直接與脊椎聯(lián)結(jié)，這是四足動(dòng)物肢骨聯(lián)結(jié)的共同特點(diǎn)，也是與魚類的根本區(qū)別。肩帶借肌肉聯(lián)結(jié)獲得了較大的活動(dòng)范圍，與前肢功能的多樣性有關(guān)。腰帶直接與脊柱聯(lián)結(jié)，構(gòu)成對(duì)身體重力的主要支撐和推進(jìn)。不少種類還發(fā)展了跳躍運(yùn)動(dòng)，提高了運(yùn)動(dòng)的靈敏性。3、感覺器官的改變出現(xiàn)了中耳、眼瞼、瞬膜、淚腺、內(nèi)鼻孔等。4、唾液腺的出現(xiàn)原始的總鰭魚類已具有頜間腺，位于前上頜骨和鋤骨之間，其作用可能分泌毒液以麻痹食餌?，F(xiàn)存的兩棲類，亦具有頜間腺，能分泌粘液，以濕潤(rùn)及協(xié)助捕捉食餌。不過(guò)兩棲類的頜間腺分泌液中并不含消化酶或毒素，所以并無(wú)消化作用。肺結(jié)構(gòu)較原始，皮膚輔助呼吸皮膚裸露，抗透水性差不完全的雙循環(huán)。變溫只能在水中繁殖。兩棲類動(dòng)物由于未能解決在陸地生活防止體內(nèi)水分蒸發(fā)問題以及在陸地繁殖問題（卵必須在水內(nèi)受精，幼體在水中發(fā)育），因而未能徹底地?cái)[脫水的束縛，只能局限在近水的潮濕地區(qū)分布或再次入水水棲。皮膚的透性使兩棲類在鹽度高的地區(qū)（例如海水）生活困難，所以它是脊椎動(dòng)物中（不包括圓口綱）種類和數(shù)量最少的、分布最狹窄的一個(gè)類群。

三、兩棲類對(duì)陸上生活適應(yīng)的不完善性兩棲綱的形態(tài)特征外部形態(tài)

體型

蚓螈型：眼和四肢退化，尾短，穴居生活；鯢螈型：四肢短小，尾發(fā)達(dá)，終生水棲或繁殖期水棲；蛙蟾型：短寬，四肢強(qiáng)健，無(wú)尾。成體：分頭、軀干、四肢和尾。頭部：吻部—頜關(guān)節(jié)的后緣。軀干部：顱骨后緣—泄殖孔。尾：泄殖腔—體末端皮膚骨骼系統(tǒng)肌肉系統(tǒng)

消化系統(tǒng)呼吸系統(tǒng)循環(huán)系統(tǒng)排泄系統(tǒng)生殖系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)感覺器官兩棲類的內(nèi)部結(jié)構(gòu)兩棲動(dòng)物的皮膚及色素細(xì)胞A.蟾蜍皮膚切面；B.色素細(xì)胞皮膚1.皮膚裸露富含多細(xì)胞腺體；2.皮膚由表皮和真皮組成。表皮：外層為角質(zhì)層，內(nèi)層為生發(fā)層；真皮：外層為疏松層，內(nèi)層為致密層。皮膚輔助呼吸：皮膚表面積與肺呼吸表面積的比例為3∶2，在冬眠期間幾乎全靠皮膚呼吸。蛙類皮下具有發(fā)達(dá)的淋巴間隙，這與皮肢呼吸有密切的關(guān)系。

骨骼系統(tǒng)比魚類獲得了更大的堅(jiān)韌性和靈活性、對(duì)身體和四肢的支持作用。由頭骨、脊柱、帶骨和肢骨組成。頭骨1、頭骨扁而寬，腦腔狹小，無(wú)眶間隔，枕髁2個(gè)；2、眼眶周圍的膜性硬骨大多消失，使蛙類的眼球獲得較大自由，能夠向下壓入口腔以協(xié)助捕食和吞咽；3、頜弓和腦顱為自連式聯(lián)結(jié)；4、舌頜骨轉(zhuǎn)化為聽骨——耳柱骨；5、相當(dāng)于魚類的鰓弓骨骼退化，其殘余部分轉(zhuǎn)化為支持喉和氣管的軟骨。脊柱1.分化為頸椎(1枚)、軀干椎、薦椎(1枚)和尾椎四部分；2.頸椎和薦椎的出現(xiàn)是陸生脊椎動(dòng)物的特征;3.椎體分：雙凹型(低等兩棲類)，后凹型或前凹型(高等種類和無(wú)尾類);4.椎弓的前后方具前、后關(guān)節(jié)突，加強(qiáng)了脊柱的牢固性和靈活性，這是四足動(dòng)物的特征。蛙蟾類的肩帶：肩胛骨、上（烏）喙骨、烏喙骨和鎖骨（一字形或人字形）組成；具胸骨（上胸骨、肩胸骨、胸骨、劍胸骨）。

固胸型：左右上喙骨極小，左右上喙骨在腹中線處緊密相連而不重疊，肩帶不能通過(guò)上喙骨左右交錯(cuò)活動(dòng)。

弧胸型：上喙骨大，左右上喙骨彼此重疊，肩帶可通過(guò)上喙骨左右交錯(cuò)活動(dòng)。帶骨與肢骨肩帶不附著于頭骨、腰帶借薦椎與脊柱聯(lián)結(jié)。

腰帶由恥骨、坐骨、髂骨構(gòu)成骨盆；三塊骨片相連成髖臼，與后肢相關(guān)節(jié)；恥骨位于髖臼腹面，髂骨與坐骨位于背面；髂骨與薦椎兩側(cè)的橫突關(guān)連，這是所有陸生脊椎動(dòng)物的共性。

五趾型附肢：包括上臂（股）、前臂（脛）、腕（跗）、掌（蹠）和指（趾）。前肢骨：肱骨、橈尺骨、腕骨、掌骨、指骨；后肢骨：股骨（1塊）、脛腓骨（合成1塊）、跗骨、跖骨、趾骨。尾和四肢功能的轉(zhuǎn)化：魚游泳動(dòng)力是尾，四肢是起平衡作用。陸地動(dòng)物運(yùn)動(dòng)動(dòng)力為四肢，尾主要作用是平衡肌肉系統(tǒng)1、軀干肌肉在水生種類特化不明顯。陸生種類的原始分節(jié)現(xiàn)象已被破壞，改變?yōu)榭v行的或斜形的長(zhǎng)肌肉群，支配頭骨和脊柱的運(yùn)動(dòng)。腹側(cè)肌肉多成片狀并有分層現(xiàn)象，各層肌纖維走向不同。2、具四肢肌肉。四肢肌環(huán)繞帶骨和肢骨四周分布，因而運(yùn)動(dòng)功能大為復(fù)雜。這種分布方式也利于平衡。3、鰓肌退化。少部分鰓肌支配咀嚼、舌和喉的運(yùn)動(dòng)消化系統(tǒng)消化管：口咽腔、食道、胃、十二指腸、小腸、直腸、泄殖腔。消化腺：肝和胰均定形。肝分3葉。胰在十二指腸與胃的拐彎處。肝、胰以膽總管為共同開口與十二指腸相通。

口咽腔：有牙齒、舌、內(nèi)鼻孔、耳咽管、喉門和食管等開口。呼吸系統(tǒng)1.成體用肺呼吸、幼體用鰓呼吸。2.成體的呼吸系統(tǒng)由鼻、口腔、喉氣管室和肺臟等組成；喉氣管腔由一對(duì)杓狀軟骨和一塊環(huán)狀軟骨所支持。3.呼吸方式：（吞）咽式呼吸咽式呼吸兩棲類還沒有形成胸廓，呼吸是借助口咽腔底部的上下運(yùn)動(dòng)來(lái)完成的，叫做咽式呼吸，蛙在吸氣時(shí)，鼻孔張開，喉門緊閉，口底下降，空氣進(jìn)入口腔，接著關(guān)閉鼻孔，喉門打開，口底上升，將空氣壓入肺，在肺壁上的毛細(xì)血管進(jìn)行氣體交換，體壁肌肉收縮加上肺囊本身的彈性回收使空氣由肺呼出．由肺呼出的氣體并不立即排出口外，而是重新壓入肺中，如此反復(fù)多次以充分利用空氣中的氧并減少失水。呼氣時(shí)鼻孔張開，喉門關(guān)閉，口底上升，氣體排出。循環(huán)系統(tǒng):不完全的雙循環(huán)和體動(dòng)脈含有混合血液，包括血管系統(tǒng)和淋巴系統(tǒng)。

心臟：由一個(gè)靜脈竇、二個(gè)心房和一個(gè)心室組成，蛙蟾類具動(dòng)脈圓錐。背面腹面血液的分配：心臟收縮時(shí)，先靜脈竇開始收縮→竇內(nèi)的少氧血注入右心房→左右心房同時(shí)收縮→右心房?jī)?nèi)的血液壓入心室偏右一側(cè)，左心房的血液壓入心室偏左一側(cè)。心室收縮初期，由于肺皮動(dòng)脈弓離心室最近，心室右側(cè)的少氧血先進(jìn)入；心室收縮中期，收縮波從右面移向左面，因肺皮動(dòng)脈弓內(nèi)充滿血液阻力增大，頸動(dòng)脈弓因有頸動(dòng)脈腺，阻力也增大，加上動(dòng)脈圓錐收縮時(shí)，螺旋瓣往左轉(zhuǎn)，將肺皮動(dòng)脈弓蓋住，因而心室中的混合血液進(jìn)入體動(dòng)脈弓；心室收縮末期，最后心室左側(cè)的含O2血液進(jìn)入頸動(dòng)脈弓。形成血液分配的因素為：血液所在部位與動(dòng)脈園錐的距離；心室收縮時(shí)的壓力；螺旋瓣的活動(dòng)。結(jié)果為：缺氧血通過(guò)肺皮動(dòng)脈進(jìn)入肺行氣體交換；混合血經(jīng)過(guò)體動(dòng)脈到身體各部；多氧血經(jīng)過(guò)總頸動(dòng)脈到腦及感覺器官。動(dòng)脈系統(tǒng)靜脈系統(tǒng)：由主靜脈系轉(zhuǎn)為大（腔）靜脈系淋巴系統(tǒng)：從兩棲類開始出現(xiàn)比較完整的淋巴系統(tǒng)，幾乎遍布皮下組織，這與防止皮膚干燥和進(jìn)行皮膚呼吸有關(guān)。包括淋巴管、淋巴腔和淋巴心等結(jié)構(gòu)。兩棲動(dòng)物自血管滲出的組織液和從組織細(xì)胞內(nèi)滲出淋巴液的活動(dòng)較其它脊椎動(dòng)物更為旺盛而且血壓較低，有發(fā)達(dá)的淋巴心以助淋巴液回心，通常蛙蟾類有淋巴心2對(duì)，鯢螈類約16對(duì)，蚓螈類甚至可多達(dá)百余對(duì)。淋巴腔由淋巴管膨大所成，尤以蛙類皮下淋巴腔最為發(fā)達(dá)。包括淋巴管、淋巴腔和淋巴心；與防止皮膚干燥和進(jìn)行皮膚呼吸有關(guān)。排泄系統(tǒng)排泄器官：腎、皮膚和肺等。腎為中腎；中腎管一分為二，一條是吳氏管（輸精尿管），另一條為米氏管（繆勒氏管，牟勒氏管）；膀胱為泄殖腔膀胱。滲透壓調(diào)節(jié)：水中：腎小體發(fā)達(dá)，其機(jī)制與淡水魚類相似。陸上：皮膚滲透進(jìn)水，膀胱有水分重吸收功能。

生殖系統(tǒng)雄性：雄性有一對(duì)卵圓形(蛙)、長(zhǎng)柱形(蟾)或分葉狀(蠑螈)的精巢→輸精小管→腎臟（腎小管）→輸尿管（蛙蟾類在繁殖期間，輸精尿管的末端膨大成貯精囊）→泄殖腔→泄殖孔。畢氏器為退化的卵巢，還有退化的輸卵管，蛙屬無(wú)畢氏器和輸卵管。

兩性個(gè)體均具脂肪體

雌性：一對(duì)卵巢→腹腔→輸卵管前端的漏斗→輸卵管（也稱米氏管，卵在輸卵管內(nèi)向遠(yuǎn)端移動(dòng)的行程中，包上由管壁分泌的膠質(zhì)，形成卵膠膜，最后到達(dá)輸卵管擴(kuò)大的子宮部）→泄殖腔→泄殖孔生殖方式：除泳蟾、尾蟾和幾種蠑螈營(yíng)卵胎生外，均為卵生；絕大多數(shù)體外受精。蝌蚪成體棲居類型水棲水陸兩棲運(yùn)動(dòng)器官及側(cè)線有側(cè)線和膜質(zhì)的尾鰭成對(duì)的附肢出現(xiàn)，尾消失；側(cè)線消失呼吸系統(tǒng)鰓呼吸肺呼吸循環(huán)系統(tǒng)一心房一心室、單循環(huán)；前后主靜脈和一對(duì)側(cè)腹靜脈二心房一心室、不完善的雙循環(huán)；前后大靜脈代替了前后主靜脈，腹靜脈代替了側(cè)腹靜脈。消化系統(tǒng)消化管長(zhǎng)而盤曲，植食性消化管縮短，動(dòng)食性排泄系統(tǒng)前腎中腎變態(tài)內(nèi)腔與間腦中的第三腦室相通，間腦背側(cè)部的壁厚，稱為視丘或丘腦，視丘的前下方為下丘腦，包括視交叉、腦漏斗及腦垂體等。中腦的背部發(fā)育成一對(duì)圓形的視葉，腹面增厚為大腦腳，既是兩棲動(dòng)物的視覺中心．也是神經(jīng)系統(tǒng)的最高中樞。左、右視葉內(nèi)皆有寬大的中腦室，兩室彼此相通，并以中腦導(dǎo)水管分別與第三、第四腦室溝通。小腦略呈狹帶狀，橫跨于延腦菱形窩的前緣，緊貼在視葉之后，這種狀況與兩棲動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)方式簡(jiǎn)單有關(guān)。延腦內(nèi)有—個(gè)三角形的第四腦室，與脊髓的中央管相通，腦室頂壁下陷，形成菱形窩。背面腹面神經(jīng)系統(tǒng)1.腦：分五部分，分化程度不高，未不形成明顯的腦曲。大腦的體積增大，往前延伸成2個(gè)小形的嗅葉；大腦半球之間以矢狀裂相隔，有第一、第二腦室。在頂部發(fā)生了零星的神經(jīng)細(xì)胞，稱作原腦皮，然其機(jī)能仍與嗅覺有關(guān)。間腦背面正中伸出一個(gè)不發(fā)達(dá)的松果體．松果體的4.脊神經(jīng)：第一對(duì)脊神經(jīng)由寰椎和第二椎骨間的椎間孔穿出，其分支往前分布到舌肌及部分肩肌，支配舌的運(yùn)動(dòng)；前三對(duì)神經(jīng)形成臂神經(jīng)叢，支配前肢，后四對(duì)（7，8，9，10）形成腰薦神經(jīng)叢（后肢）。5.植物性神經(jīng)系統(tǒng)：交感神經(jīng)系統(tǒng)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)。2.脊髓：具有脊椎動(dòng)物首次出現(xiàn)的腹正中裂，具頸膨大和腰膨大；3.腦神經(jīng)：10對(duì)；感覺器官1.視覺器官:具有與陸棲相適應(yīng)的特點(diǎn)。能活動(dòng)的眼瞼和瞬膜，還有淚腺和哈氏腺，其分泌物能使眼球濕潤(rùn)，免遭傷害和干燥。

眼球角膜呈凸形，具晶體牽引肌

。產(chǎn)生了原始的睫狀肌，代替了魚類鐮狀突的調(diào)節(jié)作用，具有睫狀肌是一切陸棲脊椎動(dòng)物的特征。對(duì)運(yùn)動(dòng)的物體敏感。

2.聽覺器官除內(nèi)耳外，出現(xiàn)了中耳。中耳由鼓膜、鼓室（中耳腔）、耳柱骨和耳咽管組成。3.嗅覺器官有一對(duì)鼻囊，不僅具嗅覺作用，而且還兼有呼吸的雙重作用，這也是一切陸生脊椎動(dòng)物的特征。開始出現(xiàn)了犁鼻器。

4.側(cè)線器官水生種類具有蛙的耳部結(jié)構(gòu)鯢螈類的聽覺傳導(dǎo)機(jī)能無(wú)尾目有尾目無(wú)足目盤舌蟾科鋤足蟾科蟾蜍科雨蛙科蛙科樹蛙科姬蛙科盤舌蟾科（Discoglossidae）

舌端無(wú)缺刻，舌四周與口腔粘膜相連；上頜具齒；無(wú)聲囊；后凹型椎體，第二至四椎骨具肋骨；肩帶弧胸型。我國(guó)4種，主要分布于云、貴、川和廣西。鋤足蟾科（Pelobatidae）

舌端游離缺刻淺，上頜具齒，具胸腺，脅部及股后緣各有一淺色疣粒，趾間無(wú)蹼或不發(fā)達(dá)，肩帶弧胸型，椎體變凹型。我國(guó)產(chǎn)8屬約63種。崇安鬢蟾哀牢髭蟾東方鈴蟾黑眶蟾蜍蟾蜍科（Bufonidae）

背面皮膚具瘰粒，頭部具骨質(zhì)棱嵴，耳后腺大，鼓膜大多明顯，瞳孔水平形，舌端游離無(wú)缺刻，無(wú)頜齒和犁骨齒，椎體前凹型，無(wú)肋骨，肩帶弧胸型。我國(guó)約2屬16種?；ū丑蛤苡晖芸疲℉ylidae）皮膚光滑、無(wú)疣?；蚰w褶，具上頜齒和犁骨齒，肩帶弧胸型，具間介軟骨，指、趾末端具吸盤及馬蹄形橫溝。我國(guó)產(chǎn)9種。巴氏小雨蛙日本雨蛙中國(guó)雨蛙蛙科（Ranidae）上頜有齒，一般具犁骨齒，鼓膜明顯或隱于皮下，舌端多具缺刻，椎體參差型，肩帶固胸型。我國(guó)約有90種?；⒓y蛙棘胸蛙黑斑蛙澤蛙金線蛙樹蛙科（Rhacophoridae）指、趾端具吸盤，并有馬蹄形橫溝；肩帶固胸型